甘肅省馬鈴薯區試品種產量性狀和環境鑒別力評價分析

蔣彤暉 葉夕苗 余 斌 文國宏 李高峰 張 峰,*

(1甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070； 2甘肅農業大學農學院/省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅省遺傳改良與種質創新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3 甘肅省農業科學院馬鈴薯研究所，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)作為菜糧兼用作物，同時也是甘肅省的主要種植作物。2020年甘肅省馬鈴薯種植面積達68.7萬公頃，總產量達1 500萬噸。省內生態環境復雜多樣，對各種類型馬鈴薯品種均有需求。為確保馬鈴薯育種和品種推廣工作順利進行，品系在登記成為品種之前需要進行區域試驗，對其進行農藝性狀評價，分析品系豐產性、適應性，評估品種的推廣價值以及適合種植的區域[1-2]。馬鈴薯與玉米、水稻等作物一樣，許多性狀存在基因型與環境互作現象，通過變異系數、線性回歸、方差分析等方法不能有效地分析基因型與環境互作效應對產量的影響，需要通過基因型與環境互作分析來對品種(系)進行科學評價[3-6]。目前，常用的基因型與環境互作分析模型主要有主效可加互作可乘模型(additive main multiplicative interaction, AMMI)[7-8]和基因型與環境互作分析模型(genotype + genotypes and environment interactions, GGE)[9]。應用AMMI和GGE兩種分析模型在馬鈴薯基因型與環境互作分析的實踐中都取得了一定成果[10-13]。AMMI側重于品種穩定性分析[14-16]，而GGE側重于品種適應性分析，GGE輸出的結果圖形可視化程度高且更直觀[17-19]。AMMI和GGE模型在試點(環境)鑒別力分析方面因主成分分析中各成分的權重不同而存在差別[17]，兩種模型在單獨使用時都有其局限性，需要相互補充[20-21]。雖然在各種作物區試中應用AMMI和GGE兩種模型各有優越性，但對于兩種模型在馬鈴薯品種(系)區域試驗的應用仍需在實踐中驗證。本研究應用AMMI和GGE兩種模型共同對2018—2019年甘肅省馬鈴薯區域試產量進行基因型與環境互作分析；對比分析AMMI和GGE兩種模型在區試中評價參試馬鈴薯品種(系)的豐產性、穩產性和適應性的結果，以期為甘肅省內的品種推廣和區域試驗工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試點環境

試驗材料為2018—2019年參加甘肅省馬鈴薯區域試驗的15個馬鈴薯品種(系)，各參試品種(系)見表1，以隴薯6號為對照(CK)；各試點往年環境基本信息如表2所示；各試點的土壤類型及土壤肥力如表3所示。

表1 參加區域試驗馬鈴薯品種(系)基本信息Table 1 Basic information of potato varieties(lines) participating in regional trials

表2 試點氣候基本信息Table 2 Basic climate informations of tested locations

表3 試點環境土壤類型及土壤肥力Table 3 Soil types and soil fertility of tested locations

1.2 試驗設計

2018—2019年分別在安定區、渭源縣、永昌縣、臨夏縣、秦州區和莊浪縣6個試點采用隨機區組設計，2018年播期在4月11日至5月5日之間，2019年播期在4月13日至5月2日之間，兩年播期均為秦州區試點最早，永昌縣試點最晚，2018和2019年收獲期均在9月26日至10月6日之間，播種50 g切塊種薯，每個品種(系)設3個小區，單壟雙行種植，行距40 cm，株距25 cm，小區面積為6.7 m × 3.0 m。試驗地四周種植保護行，馬鈴薯生育期內不防治病蟲害，中耕除草等農事操作均與當地常規管理方式相同，氮(N)、磷(P2O5)和鉀(K2O)肥施用量分別為360、150和120 kg·hm-2。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 365整理數據，采用SPSS 22.0軟件對數據進行方差分析，采用 Genstat 21.0軟件對數據進行AMMI模型分析和GGE模型分析。

1.3.1 線性模型分析模式 AMMI模式和GGE模式都是以線性模型為基礎，根據線性模型，一個基因型在一個環境中各重復的平均產量為yij，可得出公式(1)，其中μ為總體平均值，ej為環境主效應，gi為基因型主效應，Φij為基因型-環境互作效應，εij為隨機誤差。

yij=μ+ej+gi+Φij+εij

(1)。

1.3.2 AMMI分析模型 AMMI分析模式先對二維數據進行雙向中心化得公式(2)，其中pij為第i個基因型在第j個環境中雙向中心化后的性狀數值，然后對pij進行n次奇異值分解(singular value decomposition，SVD)得公式(3)，其中n根據具顯著的互作主成分(interaction principal component analysis，IPC)的個數確定，λn為交互作用第n個主成分(IPCn)的奇異值，ain為i行在IPCn上的得分，bjn為第j列數據在IPCn上的得分，并根據張澤等[22]的方法計算穩定性參數(Dg(e))，用線性模型中基因型效應(G)與互作效應(G×E)之和的平均值衡量基因型的豐產性。

pij=yij-μ-ej-gi=Φij+εij

(2)

(3)

(4)。

1.3.3 GGE分析模型 GGE分析模式將對二維數據進行環境中心化得公式(5)，其中pij為第i個基因型在第j個環境中的環境中心化后的性狀數值，然后對pij進行2 次奇異值分解(SVD=2)得公式(7)，其中λn是第n主成分(principal componentn，PCn)的奇異值，ain是i行在PCn上的得分，bjn是第j列數據在PCn上的得分，f是奇異值分配因子，與AMMI中f=0.5不同，GGE中f值是可根據試驗目的調整的試驗參數。本試驗中，分析基因型的豐產性和穩定性時，f=1，奇異值全部分配到行向量，雙標圖可更好地展示行因素(基因型效應)間的關系，分析環境鑒別力和代表性時f=0，奇異值全部分配到列向量，雙標圖可更好的展示列因素(環境效應)間的關系，分析基因型適應性分析時f=0.5時，奇異值被平均分配到行和列，雙標圖可更好地展示行因素和列因素的交互作用(互作效應)。

pij=yij-μ-ej=gi+Φij+εij

(5)

(6)

pij=(ai1λ1f)(λ11-fbj1)+

(ai2λ2f)(λ21-fbj2)+εij=PC1+PC2+εij

(7)。

2 結果與分析

2.1 小區產量與方差分析

由表4可知，平均小區產量由高到低依次為G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12，小區產量最大值出現在試點永昌縣的G2；試點的標準差由高到低依次為永昌縣、臨夏縣、安定區、渭源縣、莊浪縣、秦州區。

方差分析結果顯示，本試驗使用的15個品種(系)的小區產量的基因型效應、試點效應、年份效應、基因型與試點互作效應、基因型與年份互作效應、試點與年份交互效應、基因型與試點與年份互作效應均呈極顯著差異。基因型效應占比為25.78%，環境效應占比為29.42%(試點效應8.31%+年份效應6.12%+試點與年份交互效應14.99%)，互作效應占比為27.52%(基因型與試點互作效應21.20%+基因型與年份互作效應2.61%+基因型與試點與年份互作效應3.71%)。對小區產量穩定性影響最強的因素是環境效應，其次是互作效應，影響最弱的是基因型效應(表5)。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型方差分析 在AMMI分析模式的方差分析結果中，小區產量在基因型效應、環境效應和基因型×環境互作效應中由IPC1至IPC4均達極顯著(P<0.01)，即對互作效應進行4次奇異值分解(SVD=4)。小區產量的環境效應平方和占總方差平方和最大，為35.56%，基因型效應次之，為31.16%，IPC1、IPC2、IPC3和IPC4分別為20.39%、5.41%、2.98%和2.26%，合計解釋了31.04%的互作效應(表6)。

表4 兩年6個試點參試品種(系)的小區平均產量Table 4 Mean plot yields of experimental varieties (lines) in six location and two years /kg

表5 方差分析Table 5 Variance analysis

2.2.2 AMMI模型各品種(系)和試點(環境)分析 根據AMMI線性模型，各品系的基因型效應由高到低依次為G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12，在對品系的AMMI分析中，各品系的穩定性參數由高到低依次為G2、G13、G4、G7、G14、G8、G6、G12、G5、G9、G15、G1、G10、G11、G3(表7)；連續兩年基因型效應與互作效應之和大于20的品系-試點組合有：G2-YC、G4-AD、G5-WY、G5-LX、G9-YC、G13-LX、G14-WY、G14-LX、G15-YC(表8)，品系的基因型效應與互作效應之和平均值(豐產性)由高到低依次為G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12(表9)，豐產穩產的品系有G15；各環境的穩定性參數(鑒別力)由高到低依次為YC-18、AD-18、LX-19、YC-19、AD-19、WY-19、WY-18、ZL-18、ZL-19、LX-18、QZ-18、QZ-19(表10)。

表6 AMMI模型方差分析Table 6 Variance analysis of AMMI model

表7 品種(系)的穩定性參數Table 7 Stability parameters of potato varieties (lines)

2.3 GGE模型分析

2.3.1 GGE適應性分析 GGE多邊形圖中品系小區產量G與G×E之和在pij占比為85.58%(圖 1)。 扇區內的“角頂”品系在該扇區內的所有環境中都是產量最高的品系。小區產量GGE雙標圖中，G2、G14、G5、G13、G4、G12連接成多邊形，6條過原點的垂射線將多邊形分為6個扇區，第一個扇區位于射線1和2之間，試點永昌縣(環境YC-18和YC-19，以下同理)落在此扇區，G2產量最高，其次是G14、G9；第二個扇區位于射線4和5之間，試點渭源縣、安定區、臨夏縣、秦州區和莊浪

表8 品種(系)與環境的互作效應Table 8 Interaction effect between potato varieties (lines) and environment

表9 品種(系)與環境的基因型效應與互作效應值之和Table 9 Sum of effect value of genotype and interaction between variety(lines) and environment

縣落在此扇區內，G13產量最高，其次是G5、G1。無試點的扇區中的“角頂”品系在所有試點中表現都不是最佳。沒有試點落于以品系G14、G4、G12為角頂的區內，可知這3個品系在所有試點中小區產量表現不佳(圖1)。

表10 環境的穩定性參數Table 10 The effect of interaction of the tested environment

圖1 小區產量適應性GGE雙標圖分析Fig.1 Analysis of yield per plot adaptability by the GGE biplot

2.3.2 GGE豐產性、穩產性及環境鑒別力分析 GGE雙標圖可用以對基因型的豐產性和穩定性進行排名。小區豐產性和穩定性分析GGE雙標圖的分析結果中，各品系的豐產性由高到低依次為G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12；各品系的穩定性由高到低依次為G3、G8、G5、G6、G11、G12、G10、G14、G15、G9、G1、G13、G7、G4、G2；各品系中豐產不穩產的品系有G13、G14、G15 等，低產穩產的品系有G6、G11、G12等，豐產穩產品系有G5(圖2)。

圖2 豐產性和穩定性分析GGE雙標圖分析Fig.2 Mean yield performance and stability of potato lines by the GGE biplot

綜合兩年的產量數據結果分析，在小區產量環境評價GGE雙標圖中，6個試點(12個環境)被分為兩個品種生態區，渭源縣、秦州區、安定區、莊浪縣、臨夏縣為一個品種生態區，永昌縣為一個品種生態區，其中環境對品種鑒別力由強到弱依次為YC-18、LX-19、AD-19、WY-19、YC-19、ZL-19、AD-18、LX-18、QZ-19、WY-18、ZL-18、QZ-18(圖3)。

圖3 環境鑒別力和代表性分析GGE雙標圖分析Fig.3 Environmental discrimination and representative analysis by the GGE biplot

3 討論

傳統的馬鈴薯區域試驗通常采用方差分析、回歸分析等方法對數據進行分析。方差分析可以將總變異分解為基因型效應、環境效應和互作效應，并給出各效應對性狀影響的程度，但不能對互作效應作進一步分析[23]。各種回歸模型均試圖從互作效應中獲取更多信息，這些回歸分析模型都是用兩個參數(回歸系數和回歸離差)對互作效應作出解釋，對于與非加性部分的互作效應卻無法詳細分析和解釋[24-25]。AMMI和GGE中包含的主成分分析能夠對非加性的互作效應進行合理的分解，并能解釋更多的變異信息。

本研究發現，參試馬鈴薯品種(系)產量差異的影響因子中基因型、環境和互作效應的影響均達到極顯著水平，環境效應是主要因素，其次是互作效應，基因型效應對產量影響最小，此結果與國內外馬鈴薯的基因型與環境互作研究結果一致[26-27]。基因型效應和互作效應的顯著性表明通過品種(系)的豐產性、穩定性和適應性選擇優秀品種(系)是提高馬鈴薯產量的有效途徑。

AMMI和GGE兩種模型對15個品種(系)兩年6點豐產性分析的結果基本一致，僅有G2、G3和G4這3個品系的豐產性排序發生較大變化，反映豐產性的基因型效應與互作效應值之和平均值的絕對值較小，在主成分分析矩陣中對應的數值較小，對得分精確度的要求更高，會引起排序的變化。雖然GGE的主成分分析中比AMMI多了基因型效應，但在豐產性的分析上都以基因型效應和互作效應的平均值之和來計算，所以兩種模型的分析基礎數據一致，分析的準確性取決于模型解釋變異的占比。豐產性由品種的基因型效應和該品種在所有試驗環境中的平均互作效應之和構成，基因型的豐產性在一定程度上受到試點互作影響，試點生態類型越多，豐產性結果的準確性越高。本研究中，AMMI模型解釋了97.76%的總變異，GGE模型解釋了85.58%的總變異，各品系的豐產性主要參考AMMI的分析結果。

AMMI和GGE兩種模型在品系穩定性分析中存在較大差異。品系G8和G1的穩定性排序分別相差8和7個位序，G6相差5個位序，G5、G9、G10、G15相差4個位序，G11、G14相差3個位序。AMMI中基因型的穩定性以穩定性參數衡量，GGE以基因型到AEA向量的距離衡量，即主成分分析后該基因型在所有試驗環境中表現的方差，由于AMMI和GGE主成分分析(奇異值分解)的對象不同，AMMI和GGE對基因型穩定性的分析也有所差別。區域試驗中穩定性考量的是基因型對環境的敏感性，即互作效應的大小[28-29]。而AMMI中的穩定性參數更加符合這個要求，因此對品系穩定性分析主要參考AMMI的分析結果。區域試驗中對品種的穩定性考察的目的是結合豐產性選擇出高產穩產和高產不穩產的兩類有價值的品系，本試驗中品系G3、G11、G10、G1、G15互作效應弱、穩定性好，可以結合品系的基因型效應在其中選擇高產穩產的品系作為大面積推廣的候選品種；品系G2、G13、G4、G7、G14互作效應強、對環境敏感，有可能在某一試點表現極佳，可利用這一特點進一步分析其適應性，選擇最佳種植試點，作為這一區域推廣的特殊候選品種。

兩種模型對15個品系的適應性分析結果基本一致。互作效應強的4個品系G1、G2、G4、G13在適應性分析中都表現出在特定試點的高產潛力。在品系選擇過程中AMMI對適應性的要求更高(兩年基因型效應與互作效應值之和均大于20)，選擇出的品系試點組合也相應比GGE少，AMMI對適應性分析結果中的品系-試點組合表現相比于GGE有更高的適應性，G2-永昌縣、G4-安定區、G13-臨夏縣等可作為品種-試點組合優先的品系。選擇在某一環境中適應性強的基因型需要同時考慮基因型效應和互作效應[30]。本研究中AMMI和GGE均符合這一原則，但AMMI中只對G×E進行主成分分析，G以簡單相加的形式構成產量，基因型主效對產量的貢獻過程過于簡單化，不能充分模擬自然條件下基因型與環境復雜的互作模式。GGE對G與G×E之和進行主成分分析，相較AMMI能更好地模擬復雜的互作過程，說明對品系適應性的分析上GGE優于AMMI。對照品種G10在豐產性、穩產性和適應性方面均表現一般，在以后的區試中需要考慮使用穩定性更高的品種替代。

兩種模型對12個環境組合的鑒別力分析結果基本一致。高鑒別力的環境更好地激發基因型中的G×E， 使基因型間差距進一步加大，說明環境鑒別力可以用環境與各基因型的G×E強度衡量。AMMI中環境穩定性參數(De)是基于環境在顯著IPC1到IPCn中的得分計算得出，GGE中環境鑒別力以環境向量長度衡量，其實際值是基于環境在PC1和PC2中的得分得出的，GGE的運算中摻入了乘性的G，對鑒別力評估造成一定的誤差，并且奇異值分解次數為2，本研究中AMMI的奇異值分解次數為4，對互作效應的作用更準確，說明AMMI在環境鑒別力分析中優于GGE，因此鑒別力分析主要參考AMMI的分析結果。

GGE分析中甘肅東部的安定區、秦州區、臨夏縣、莊浪縣、渭源縣5個試點集中在雙標圖的右側，表明這5個試點對15個參試品系的影響相似，屬于同一類品種生態區，需要選擇出品種生態區中鑒別力最強的試點，代表此品種生態區對品系進行鑒別，位于甘肅省西部的試點永昌縣單獨屬于一類品種生態區。在甘肅東部品種生態區的環境中，鑒別力由強到弱依次是2018年的安定區、2019年的臨夏縣、2019年的安定區，表明甘肅東部的品種生態區鑒別力最好的是安定區試點，甘肅西部的品種生態區鑒別力最好的是永昌縣試點。此外，GGE雙標圖中同一試點的兩個環境向量方向基本一致，而向量長度變化較大，表明年份的變化會影響試點的鑒別力，但是對試點的代表性影響不大。

4 結論

馬鈴薯區域試驗中AMMI和GGE的聯合使用可以更好的評價和篩選優秀品種(系)和試點，AMMI在穩定性和環境鑒別力分析上具有與優勢，GGE在適應性分析上具有優勢；兩種模型選擇出的高產穩定品種(系)為GN-99和0730-185；品種生態區鑒別力最佳的試點是安定區和永昌縣。