低氧脅迫對香港牡蠣攝食和代謝的影響

馬 元，張興志，何蘋萍，官俊良，韋嬪媛，張 立，李 蔚，朱 鵬，許尤厚，嚴雪瑜，陳曉漢，彭金霞

低氧脅迫對香港牡蠣攝食和代謝的影響

馬 元1,2，張興志2，何蘋萍2，官俊良2，韋嬪媛2，張 立2，李 蔚2，朱 鵬1，許尤厚1，嚴雪瑜1，陳曉漢2，彭金霞2

（1. 北部灣大學海洋學院，廣西 欽州 535011；2. 廣西水產科學研究院 廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室，廣西 南寧 530021）

【】探究不同氧濃度脅迫對香港牡蠣（）攝食和代謝的影響。比較0.5、1、2、3 mg/L等低氧和常氧條件下，香港牡蠣的攝食率（）、個體攝食率（ind）、單位體質量的攝食率（mass）、耗氧率（O）和排氨率（N）的變化規律，并進一步分析急性低氧和48 h持續低氧對香港牡蠣攝食和代謝的影響。不同低氧條件下，香港牡蠣各項指標均隨溶解氧（Dissolved oxygen，DO）質量濃度的下降而降低，并且急性低氧處理組攝食和代謝強度下降幅度均大于持續低氧48 h組。急性低氧組溶解氧濃度與攝食率的相關關系為1= 31.225 ln(DO) + 35.509，2 = 0.980 5，ind、mass、0、N的變化范圍分別為5 × 107～ 4.8 × 108個/(只?h)、7 × 107～ 4.8 × 108個/(g?h)、0.1 ～ 0.7 mg/(g?h)、4 ～ 25 μg/(g?h)。持續低氧48 h組溶解氧質量濃度與攝食率的相關關系為2= 36.439 ln(DO) + 19.163，2 = 0.839 7，ind、mass、0、N的變化范圍分別為1.2 × 108～ 5.3 × 108個/(只?h)、1.1 × 108～ 4.8 × 108個/(g?h)、0.2 ～ 0.8 mg/(g?h)、18 ～ 32 μg/(g?h)。香港牡蠣的攝食和代謝受水環境中溶解氧質量濃度影響，氧質量濃度越低，攝食和代謝水平越低，經低氧環境適應48 h后，攝食和代謝能力可產生一定水平恢復，但仍低于常氧水平。

香港牡蠣；低氧脅迫；攝食；耗氧率；排氨率

低氧作為造成海洋貝類死亡的重要原因之一，長期受到了廣大學者的關注[1–4]。研究表明，脅迫時間的長短對貝類機體適應低氧機制的影響有不同[5-7]。

香港牡蠣()，原稱近江牡蠣，俗稱“大蠔”“白蠔”，屬于雙殼綱（Bivalvia）珍珠貝目（Pteriodae）牡蠣科(Osteridae)，主產自廣西、廣東和福建沿海[8]。低氧會導致香港牡蠣大量死亡[9]。因此，研究香港牡蠣低氧耐受性和適應機制，找出解決香港牡蠣養殖中低氧損失的方案尤為重要。現有對香港牡蠣的研究在遺傳育種、攝食和生理代謝方面較多[10-14]，而有關香港牡蠣對低氧耐受性的研究僅在探究晝夜循環缺氧和鹽度變化對香港牡蠣血細胞免疫功能的影響中有報道[15]。為此，本研究以香港牡蠣為對象，分別測定其在不同溶解氧質量濃度下的攝食率、耗氧率和排氨率，評估其低氧耐受能力，旨在為香港牡蠣養殖產業的健康發展提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 實驗生物

香港牡蠣取自廣西北海香港牡蠣良種場，為同一環境下生長的2齡牡蠣。出水后迅速放入泡沫箱密封，內置冰袋和濕毛巾，1 h內運回實驗室，除去體表附著物后于鹽度30的天然砂濾海水中暫養7 d。暫養期間持續充氧，水溫（30 ± 1）℃，每天投喂餌料2次，隔天換水1次。實驗前1 d停止投喂。

1.2 低氧脅迫方法

水溫和鹽度保持與暫養時一致。脅迫實驗分為兩組，分別為急性低氧脅迫2 h（A組）和持續低氧脅迫48 h（S組）。參考Baker等[16]的方法，低氧環境通過向水體中連續充氮氣和氧氣的方式實現。兩組分別設置5個溶解氧質量濃度：3.0、2.0、1.0和0.5 mg/L及常氧（5 mg/L，對照）。實驗在5 L塑料桶中進行，每個DO下設置4個重復和1個空白對照（不放置牡蠣，消除餌料自然沉降的影響），每個重復1個牡蠣。當下降到目標溶解氧的濃度后，在實驗桶上緊貼水面覆蓋一層塑料膜，隔絕水體與外界空氣的氣體交換。實驗中，用YSI Professional Plus測定不同的實驗組的DO。

1.3 攝食實驗

攝食實驗前，每個實驗桶加入等體積等密度的叉鞭金藻（sp）和海水混合液，調節溶解氧，預留50 mL水樣用于測定初始藻濃度。記錄香港牡蠣攝食時間，開口時計時，實驗結束后取出牡蠣，同時每桶各取50 mL水樣，魯戈試劑固定。搖勻固定后的水樣，參照張許峰等[17]的方法計數餌料密度。測量牡蠣殼高、殼長等數據，去除雙殼，烘箱60 ℃烘干軟體組織至恒質量，稱質量記錄（精確到0.01 g）。

分別計算香港牡蠣攝食率（）、個體攝食率（ind）、單位體質量的攝食率（mass），計算公式：

=（0-） /0， （1）

ind=（0-）×/ （×）， （2）

mass=（0-）××（1 /）/， （3）

式中，0、分別為攝食前后水中的藻密度（個/L）；為實驗水體體積（L）；為實驗牡蠣數；為實驗時長（h）；為實驗牡蠣軟體組織干質量（g）；為體質量系數，根據廣西水產科學研究院貝類研究團隊前期關于香港牡蠣對浮游植物攝食率的研究結果[18]，取值0.62。

1.4 耗氧率、排氨率實驗

實驗采用靜水法[19]測定耗氧率和排氨率，納氏試劑分光光度法測定NH4+-N[20]。每桶加入等體積過濾海水，預留50 mL水樣用于測定初始氨氮濃度。記錄牡蠣開口時間，以首次開口開始計時，實驗結束后取出牡蠣同時用虹吸法抽取每桶水樣進行DO和NH+-N的測定。記錄牡蠣殼高、殼長等數據，去除雙殼，烘箱60 ℃烘干軟體組織至恒質量，稱質量記錄（精確到0.01 g）。

分別計算香港牡蠣單位軟體部干質量耗氧率（0）和排氨率（N），計算公式：

0= [(DO)0-(DO)] ×/ （×），（4）

N=（-0）×/（×）， （5）

式中，(DO)0、(DO)分別為實驗結束時空白組和實驗組的溶解氧質量濃度（mg/L）；為實驗水體體積（L）；為實驗牡蠣軟體組織干質量（g）；為實驗時長（h）；0、分別為實驗前后的NH4+-N質量濃度（mg/L）。

1.5 數據處理

實驗數據為4個平行組的平均值，以平均值±標準差（mean ± S.D.）表示，用Excel 2016統計作圖，采用SPSS 23.0軟件對數據進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），顯著性水平= 0.05。

2 結果

2.1 實驗香港牡蠣的生物學參數

實驗用香港牡蠣的殼高、殼長、殼寬和軟組織干質量等參數如下：

A組牡蠣殼高(85.25 ± 5.93) mm，軟組織干質量(0.97 ± 0.27) g。S組牡蠣殼高(85.20 ± 9.46) mm，軟組織干質量(1.06 ± 0.27) g。脅迫實驗組之間殼高和軟組織干質量相比均無顯著差異（> 0.05）。

2.2 低氧對攝食的影響

由圖1可知，低氧脅迫下，香港牡蠣攝食率在急性低氧和持續低氧48 h脅迫下變化趨勢一致，由大到小依次為3.0 > 2.0 > 1.0 > 0.5 mg/L，A組攝食率從69%下降到7%，S組攝食率從74%下降到17%。兩實驗組香港牡蠣攝食率除DO為3 mg/L時與常氧無顯著差異，在0.5、1.0和2.0 mg/L時的單位質量攝食率與常氧相比均存在顯著差異（< 0.05）。同一質量濃度DO下，持續48 h低氧的香港牡蠣較急性低氧下的香港牡蠣攝食強度大。擬合溶解氧質量濃度與攝食率之間的關系式為：

1= 31.225 ln(DO) + 35.509，2 = 0.980 5；（A組）

2= 36.439 ln(DO) + 19.163，2 = 0.839 7。（S組）

圖1 低氧脅迫對香港牡蠣攝食率的影響

圖2和圖3分別為A組和S組處于不同質量濃度DO時的攝食率情況。A組溶解氧在3、2、1和0.5 mg/L時，單位質量攝食率均比5 mg/L低，整體呈現下降趨勢，從4.8 × 108個/(g?h)下降至7×107個/(g?h)，且3、2、1和0.5 mg/L之間存在顯著差異（< 0.05）。S組結果中3、2、1和0.5mg/L之間也存在顯著差異（< 0.05），單位質量攝食率從4.8×108個/(g?h)下降到1.1×108個/(g?h)。A組與S組組間的單位質量攝食率無顯著差異，但是A組對香港牡蠣的影響更大，除3 mg/L外，同一低氧質量濃度下其單位質量攝食率較S組低。

由圖3可見，低氧脅迫下，單位個體攝食率結果與單位質量攝食率相似，A和S組溶氧脅迫下的單位質量攝食率均低于常氧，呈下降趨勢，變化范圍分別為0.5×107～ 4.8×108、1.2×108～ 5.3×108個/(只?h)。同一實驗組組內4種低氧濃度脅迫香港牡蠣對叉鞭金藻的單位個體攝食率有顯著差異（< 0.05），由高到低依次為3、2、1和0.5 mg/L。同一質量濃度DO時，S組的香港牡蠣單位個體攝食率明顯高于A組。

同一處理組中不同溶氧脅迫之間不同字母表示差異顯著（P< 0.05）

同一處理組中不同溶氧脅迫之間不同字母表示差異顯著（P< 0.05）

2.3 低氧對代謝的影響

耗氧率結果趨勢與攝食率相似（圖4），A和S組變化范圍分別為0.1 ～ 0.7、0.2 ～ 0.8 mg/(g?h)。其中，S組的2、3 mg/L和A組的3 mg/L均較5 mg/L耗氧率均無顯著差異。同一低氧濃度下，A組對香港牡蠣的影響更大，耗氧率比S組低。

從圖5可見，急性低氧和持續低氧48 h處理的香港牡蠣排氨率變化趨勢與攝食率和耗氧率相似：溶解氧質量濃度越低，排氨率越小；同一質量濃度DO時，A組排氨率偏低。其中，5 mg/L時排氨率最高[64 μg/(g?h)]，且顯著高于兩實驗組4個低氧下的值（< 0.05）。香港牡蠣在DO質量濃度為3、2、1和0.5 m/L的低氧脅迫下，A組排氨率變化范圍為4 ～ 25 μg/(g?h)，S組排氨率變化的范圍為18 ～ 32 μg/(g?h)。

同一處理組中不同溶氧脅迫之間不同字母表示差異顯著（< 0.05）

For the same treatment, different letters represent significant differences among different hypoxia stress (< 0.05)

圖4 低氧脅迫對香港牡蠣耗氧率的影響

Fig. 4 Effect of hypoxia stress on oxygen consumption rate of

同一處理組中不同溶氧脅迫之間不同字母表示差異顯著（P< 0.05）

3 討論

3.1 低氧對香港牡蠣攝食的影響

低氧脅迫是影響水生動物攝食生理變化的主要因素之一[21-22]。攝食率、單位個體攝食率和單位質量攝食率是反映水生動物攝食生理的動態指標，直接受身處環境的生物和非生物因子的影響。Pichavant等[23]研究表明，大菱鲆（）幼魚的攝食量受水體低氧影響，在DO質量濃度為3.5 mg/L的缺氧水體中時攝食量減半，而持續低氧會導致其停止攝食活動。本研究結果表明，在DO質量濃度為3、2、1和0.5 mg/L時，香港牡蠣的攝食率、單位質量攝食率和單位個體攝食率均低于常氧。Widdows等[1]探究美洲牡蠣()幼體對低氧耐受性的研究中發現，正常溶氧質量濃度下單個幼蟲的攝食率為5 ～ 8 個/10 min，而降低氧分壓后，攝食率迅速下降至2 個/10 min，與本研究結果相一致。這可能與消化相關的酶活性降低有關，如纖維素酶、淀粉酶和脂肪酶[24]，導致香港牡蠣新陳代謝減慢，能量供應不足，攝食器官活力下降，從而導致攝食率下降。另外，多項研究已證實，低氧會抑制機體的新陳代謝[25]，降低胃消化功能以及能量攝入量[26]，最終會導致胃消化細胞氧化應激和能量短缺[27]。江天棋等[28]對厚殼貽貝（）的研究表明，溶解氧質量濃度下降至4 mg/L時，濾水率會顯著降低。本研究顯示，在0.5 ～ 3 mg/L的低氧水環境中，溶解氧質量濃度越低，牡蠣的攝食率也越低，在3、2、1和0.5 mg/L時的攝食率之間存在顯著差異（< 0.05），說明香港牡蠣的攝食率受不同低氧程度影響，這與以上研究結果相近。

低氧作為一種應激因素，能明顯抑制貝類的正常生命活動，其影響程度取決于脅迫時間長短、強度和發生的快慢[1,29-30]。本研究中，持續低氧48 h組的攝食率、單位個體攝食率和單位質量攝食率在同一溶解氧質量濃度時均明顯大于急性低氧組。因此香港牡蠣在外環境突然刺激下，短時間內攝食活動強烈抑制，而持續刺激后會有所恢復，但較正常狀態還有差距。Remen等[31]對大西洋鮭（）的研究表明，低氧對攝食量的影響在整個實驗過程中持續存在，表現為前1周明顯下降，后兩周逐漸恢復并穩定在一個低于常氧時的攝食量，與本研究結果一致。

3.2 低氧對香港牡蠣耗氧率和排氨率的影響

水環境中的溶解氧水平是影響水生動物呼吸和代謝的重要因子之一。在低溶解氧水環境中代謝率降低被認為是水生動物適應低氧的重要反應，這在中國明對蝦（）[32-33]、斑節對蝦（）[34]等無脊椎動物中得到證實。本研究顯示，與常氧比較，在低氧水環境下香港牡蠣的耗氧率和排氨率明顯受到抑制。李嶠等[35]研究發現，菲律賓蛤仔（）在1和2 mg/L溶解氧質量濃度下時，較對照組沒有表現出顯著的耗氧率差異，0.5 mg/L時出現顯著抑制現象，而排氨率在2 mg/L溶解氧質量濃度下時較對照組沒有顯著差異，低于1 mg/L時出現顯著的抑制現象。張文斌等[7]研究發現，菲律賓蛤仔在2 mg/L的低氧脅迫下，耗氧率在2、5、10、20 d時低于常氧，且在2 d時耗氧率最低，排氨率在低氧脅迫后也顯著降低。

不同低氧脅迫程度對貝類呼吸和代謝的影響不同。Li等[5]在對櫛孔扇貝（）低氧脅迫中發現，其耗氧率隨水體溶解氧質量濃度降低會顯著下降。低氧脅迫對蝦夷扇貝（）的影響結果表明，1 mg/L和2 mg/L低氧組扇貝的耗氧率及排氨率顯著低于溶解氧質量濃度為4 mg/L和7 mg/L組[6]。本研究結果也顯示，在0.5 ～ 3 mg/L范圍內隨溶解氧質量濃度的降低，香港牡蠣的耗氧率和排氨率呈下降趨勢。另外，在水生動物研究[36-38]中發現，代謝率的變化有個臨界點（COL），當DO質量濃度在COL之上，代謝率不隨質量濃度DO的變動而變化，而當DO質量濃度低于COL時，代謝率隨DO質量濃度的下降降低。本研究未觀察到這一轉折點，這可能與實驗氣候為高溫有關，原產地海域溶解氧持續偏低（為5 mg/L左右），其COL可能超過了本實驗所設定的最高低氧（即3 mg/L）。

低氧耐受性研究[39]表明，動物機體需經過系列調控來抑制代謝，降低ATP流通，減少細胞內蛋白質合成等才能順利度過代謝減退期。對菲律賓蛤仔的研究[7]發現，在2 mg/L的低氧脅迫下，其耗氧率一直低于常氧，隨著時間推移逐漸小幅度回升，排氨率在120 h有小幅度回升，推測這可能與菲律賓蛤仔在一定溶解氧質量濃度范圍內對環境的張力變化有一定適應能力有關。本研究表示，相比急性低氧實驗組，香港牡蠣持續低氧48 h后耗氧率、排氨率有回升趨勢，說明低氧脅迫使香港牡蠣代謝受抑制，但隨著時間推移，機體逐漸適應這種環境張力變化。

4 結論

低氧脅迫對香港牡蠣的攝食和能量代謝有顯著影響。經歷低氧脅迫的牡蠣攝食率、耗氧率和排氨率顯著低于常氧，且溶解氧質量濃度越低，代謝強度越低。經低氧環境適應48 h后，牡蠣攝食和代謝能力會有一定水平恢復，但仍低于常氧水平。

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Effects of Hypoxia Stress on Ingestion and Metabolism of

MA Yuan1,2, ZHANG Xing-zhi2, HE Ping-ping2, GUAN Jun-liang2, WEI Pin-yuan2, ZHANG Li2, LI Wei2, ZHU Peng1, XU You-hou1, YAN Xue-yu1, CHEN Xiao-han2, PENG Jin-xia2

（1.,,535011,; 2.,,530021,）

【】To explore the effects of different oxygen concentration stress on ingestion and metabolism of Hong Kong oyster ().【】Comparing the changes of ingestion rate (), unit individual ingestion rate (ind), unit mass ingestion rate (mass), oxygen consumption rate (O) and ammonia excretion rate (N) of the oysters under hypoxia conditions of 0.5, 1, 2 and 3 mg/L, and oxygen concentration of the control group is ≥ 5 mg/L The effects of acute hypoxia and 48 h continuous hypoxia on feeding and metabolism ofwere further analyzed.【】Under different hypoxia conditions, all indexes ofdecreased with the decrease of dissolved oxygen (DO), and the decrease of feeding and metabolic intensity in acute hypoxia treatment group was greater than that in continuous hypoxia for 48 hours. The correlation between dissolved oxygen concentration and feeding percentage in acute hypoxia group was1= 31.225ln(DO) + 35.509，2 = 0.980 5, The variation ranges ofind,mass,O,Nwere 0.5 - 4.8 ind-1?h-1, 7×107- 4.8×108ind-1?h-1, 0.1 - 0.7 mg/(g?h), 4 - 25 μg/(g?h). The relationship between the concentration of dissolved oxygen and the percentage of ingestion in 48 h in continuous hypoxia group was2= 36.439ln(DO) + 19.163，2 = 0.839 7, The variation ranges ofind,mass,O,Nwere 1.2 - 5.3 ind-1?h-1, 1.1×108- 4.8×108g-1?h-1, 0.2 - 0.8 mg/(g?h), 18 - 32 μg/(g?h) respectively.【】The feeding and metabolism ofwere affected by the concentration of dissolved oxygen in the water, and the lower the oxygen concentration was, the lower the feeding and metabolism rate was. After 48 hours of adapting to the low-oxygen environment, the feeding and metabolism capacity could recover to a certain level, but lower than those at the normal oxygen level.

; hypoxia stress; feeding; oxygen consumption rate; ammonia removal rate

馬元，張興志，何蘋萍，等. 低氧脅迫對香港牡蠣攝食和代謝的影響[J]. 廣東海洋大學學報，2022，42（3）：127-133.

S917.4

A

1673-9159（2022）03-0127-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.03.017

2021-12-28

廣西重點研發項目（桂科AB21196030）；廣西自然科學基金青年基金（2019GXNSFBA245081）；廣西創新驅動發展專項（桂AA17204094-3）；國家現代農業（貝類）產業技術體系建設項目（CARS-49）

馬元（1997－），男，碩士研究生，研究方向為水產遺傳育種。E-mail：1039135848@qq.com

張興志（1987－），男，助理研究員，研究方向為水產遺傳育種。E-mail：xingzhi.zh@foxmail.com

陳曉漢（1962－），男，研究員，研究方向為水產遺傳育種。E-mail：chnxhn@163.com

彭金霞（1981－），女，研究員，研究方向為水產遺傳育種。E-mail：269679250@qq.com

（責任編輯：劉嶺）