高寒草甸生態系統降雨事件對不同深度土壤碳釋放的試驗分析

鄧鈺婧,李小雁,2,胡 霞,2,吳秀臣,2,王 佩,2,*

1 北京師范大學地理科學學部 自然資源學院,北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部 地表過程與資源生態國家重點實驗室,北京 100875

土壤呼吸是陸地生態系統碳循環過程的第二大通量,其每年向大氣釋放的碳量約為石油燃料排放量10倍[1]。土壤溫度和水分是影響土壤碳釋放的重要因素。降雨作為土壤水分的主要來源,對生態系統碳釋放具有較大的調控作用[2—3]。對于高海拔陸地生態系統來說,由于其巨大的碳儲量和對環境變化的高度敏感性,在未來暖濕化氣候背景下,降雨格局的改變將會如何影響土壤碳釋放過程,已成為當今國內外研究關注的熱點[4]。然而,先前生態系統尺度多基于LI-8100 A動態腔室法、靜態箱法開展表層(0—10 cm)土壤呼吸對降雨響應的觀測研究[5—6],但對深層土壤(>20 cm)碳釋放動態及機理研究較為匱乏。表層與深層土壤的性質(有機碳來源、特征、穩定性等)、環境特征(溫度、水分等)和微生物群落特征等存在很大差異,其碳釋放對氣候變化的響應各異[7—8]。與深層土壤相比,土壤表層附近含有豐富的植物根系和高質量的有機底物,因此能夠產生更高的微生物呼吸速率[9]。然而在深層,有機質的數量和質量通常較低[9—10],從而降低了微生物呼吸速率。但越來越多的研究表明,深層土壤微生物呼吸可能對氣候變化的響應更敏感[11]。

眾多研究表明,土壤溫度是土壤碳釋放的主要驅動因素,而土壤水分對碳釋放作用較為復雜。降雨作為土壤水分的主要來源,對生態系統碳釋放具有較大的調控作用。通常降雨可以促進干燥土壤的呼吸,抑制潮濕土壤的呼吸[12—13]。在干旱、半干旱地區(如沙漠、喀斯特地區等)研究發現,降雨會抑制生物過程產生的CO2通量,而促進非生物過程產生的CO2通量[14]。Fa等[15]在毛烏素沙地研究發現,在足夠潮濕的條件下,土壤CO2釋放量變小,吸收量變大。在高寒地區生態系統,降雨對土壤碳釋放的調控作用及機理尚不清楚,尤其是深層土壤碳釋放對降雨響應的研究比較缺乏。因此,加強降雨對深層土壤碳釋放影響的原位觀測,有助于明確降雨對土壤碳循環的影響機制。

高寒草甸生態系統約占青藏高原面積的35%,發揮著重要的產水和碳匯功能,是青藏高原最重要的生態系統之一。高寒草甸生長季的土壤水分主要由降水補給[16],但降雨對土壤碳釋放的調控作用及機理尚不清楚,尤其是深層土壤碳釋放對降雨響應的研究比較缺乏。因此開展高寒草甸生態系統土壤碳釋放動態監測,深入理解降雨所引起的土壤水分變化對土壤碳釋放、運移和吸收過程的影響,有助于更好的預測未來氣候變化對該地區碳循環過程的影響。為此,本研究通過對不同深度土壤碳釋放和土壤溫濕度的連續監測,系統分析了高寒草甸持續性降水對0—70 cm土壤水分動態及土壤碳釋放的影響,試圖解決兩個科學問題：(1)晴天條件下不同深度土壤碳釋放規律及影響因子；(2)不同深度土壤碳釋放對降雨的響應機制,以期為高寒草甸生態系統碳收支的評估和預測提供理論依據。

1 試驗地概況

試驗地位于青海湖北岸海北藏族自治州剛察縣千戶里小流域(37°25′ N,100°15′ E)(圖1),海拔3551 m,屬于典型的高原大陸性氣候,日照時間長,氣溫日較差大,常年低溫,冬長夏短,干旱少雨,年平均降雨量為389.3 mm,年蒸發量為1501—1848 mm,降雨集中于6—9 月,年平均氣溫為-0.6 ℃,雨熱同期,該區域植被以小嵩草(Kobresiapygmaca)為主。該小流域也是我國高寒地區關鍵帶(CZO)觀測的樣點區域,架設有渦動及自動氣象站儀器,站點日常觀測的詳細情況可參考詳細的文獻描述[17—18]。在該小流域,自2018年10月,架設了LI-8150土壤CO2通量全自動連續測量系統(型號：LI-COR,Lincoln,NE,USA)進行土壤碳釋放速率的連續測定(圖1)。該系統共連接了16個長期測量室,分別為8100-104和8100-104 C兩種氣室,直徑均為20 cm,體積分別為4076.1 cm3和 3876.1 cm3,其中8100-104 C長期測量室具有一個透明的外罩,能夠讓光線進入,用于測定NEE(凈生態系統碳交換量),而8100-104長期測量室具有不透明外罩,用于測量土壤呼吸或生態系統呼吸。每個呼吸氣室的觀測時間為90 s,測定的前后排空時間為75 s,一個氣室測完一次需要165 s,一個循環測定的時間需要44 min,每1 h循環監測一次,進行24 h連續觀測。

圖1 研究區及不同深度土壤碳釋放觀測實驗設計Fig.1 Study area and experimental design of soil carbon release observation at different depths圖中Rs_0 cm、Rs_20 cm、Rs_40 cm和Rs_70 cm分別為0 cm、20 cm、40 cm和70 cm 處土壤碳釋放,即土壤CO2通量；紅色柱體代表不同深度的土壤箱室(0 cm、20 cm、40 cm and 70 cm)；小紅色橢圓代表經900 ℃高溫灼燒去除有機質后回填的土壤

2 研究方法

2.1 不同深度土壤碳釋放原位觀測

本研究選擇地勢較為平緩的樣地設置了4個監測深度,每個深度設置3個重復,總共設置了12個監測點,監測點之間至少間隔1 m。在首次測量前,提前一個星期將自制的土壤箱室嵌入土壤中。該土壤箱室(聚氯乙烯圓柱體)的橫截面積為317.8 cm2,與LI-8150土壤呼吸環相同。分別制作了高為10 cm、30 cm、50 cm和80 cm的土壤箱室。詳述如下：1)Rs_0 cm(表面土壤碳釋放),將高度為10 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度為8 cm,測量前和測量中齊地除去土壤中的植被。2)Rs_20 cm(地下20 cm土壤碳釋放),將高度為30 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度為20 cm。3)Rs_40 cm(地下40 cm土壤碳釋放),將高度為50 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度為40 cm。4)Rs_70 cm(地下70 cm土壤碳釋放),將高度為80 cm的土壤箱室嵌入土壤中,嵌入深度為70 cm。

為了實現深層土壤碳釋放的測量,同時不改變深層土壤環境,本文在試驗開始前,需要分別將高為30 cm、50 cm和80 cm土壤箱室內的土壤原樣收集,并于2019年6月28日將去除有機碳的原狀土回填至各土壤箱室內。氧化燃燒法(The dry combustion method)將土壤內部的有機碳快速完全氧化為CO2,從而基于化學計量來計算其有機碳含量[19],并被推薦為標準方法用來校準其他方法(如化學氧化法,Chemical oxidation)[20]?；谠摲椒?經過900℃高溫連續灼燒氧化過程,持續燃燒一周時間,以便徹底去除土壤中所有的有機碳,后期對燃燒后的土壤取樣檢驗其含碳量,進一步確保土壤中有機碳完全去除。為確保不改變原土壤結構,將去除有機質的原狀土和原碎石混合后,盡可能還原先前土壤結構,并保證使環內土壤的高度與地表高度保持一致(圖1)。

2.2 降雨及土壤溫濕度等數據的測定

本實驗中的降雨量采用該站點自動氣象站的連續觀測,每30 min記錄1次數據。本研究對降雨進行以下判定：降雨事件的分隔是以某一降雨時次之后5h沒有降雨作為判定標準[21]。本研究的數據來源于2019年8月1日—8月24日的每小時連續測量,為減少降水持續時間對土壤碳釋放的影響所導致的誤差,所選取的五次降水事件均為持續性降水事件,即降水持續時間≥6 h的降水事件[22]。為方便表述,5次降水事件依次描述為第1次、第2次、第3次、第4次、第5次降水事件。土壤水分增量定義為降水后土壤水分最大含量與降水前的土壤水分含量的差值[23]。土壤碳釋放下降幅度定義為降水后土壤碳釋放最低速率與降水前的土壤碳釋放速率的差值相對于降水前土壤碳釋放速率的百分比,其中負數代表土壤碳釋放速率下降。

在測定不同深度土壤碳釋放的同時,土壤溫度(8100-203)和土壤水分傳感器(EC-5)同時連接在氣室上,并且與相應的自制土壤箱室埋藏深度保持一致,測定了5 cm、20 cm、40 cm和70 cm處的土壤溫度和土壤體積含水量,所有土壤溫度和水分的數據都自動記錄在Li-8100 A的主機內。

表1 降雨事件基本情況Table 1 Basic information of rainfall events

2.3 數據處理

不同深度的土壤碳釋放數據以及土壤溫濕度數據均使用三個重復測量點每小時測得的平均值,數據頻率每小時1次。為了減少分析中的不確定性,定期進行數據的采集和分析工作,基于File Viewer軟件查看箱內CO2濃度在觀測時期內的變動趨勢及其擬合狀態,若因初始濃度異常而導致數據擬合不好,則通過修改采樣時間進行數據的重計算。由于儀器故障、響應值缺失等客觀不確定的因素,則將異常數據剔除,確保所測通量數據質量。采用Origin 2017 軟件繪制晴天和降雨條件下不同深度土壤碳釋放和土壤溫濕度的變化。采用SPSS 18.0軟件做土壤碳釋放和溫濕度的模型擬合,土壤表層和深層土壤碳釋放及溫度的單變量模型擬合如下：

Rs_t=aebT

(1)

Rs_t=a+bTt+cTt2

(2)

式中,Rs為土壤CO2通量(μmol m-2s-1),t為某一深度(cm),T為土壤溫度(℃),a、b、c是擬合參數。

不同深度土壤碳釋放及土壤含水量的單變量模型擬合如下：

Rs_t=a+bWt+cWt2

(3)

式中,W為土壤含水量(%),a、b、c是擬合參數。

3 結果

3.1 晴天及降雨條件下不同深度土壤碳釋放變化特征

通過使用LI-8150 土壤碳通量連續觀測系統對不同深度(0 cm、20 cm、40 cm和70 cm)土壤CO2通量(Rs)進行監測,得出8月1日—8月24日研究區土壤CO2通量及土壤溫度(T)和土壤水分含量(SWC)變化特征(圖2)。圖中陰影部分代表持續性降水事件(共5次),8月16日—8月18日為三個連續晴天。由圖2可知,晴天和降雨條件下土壤碳釋放及土壤溫度水分表現出不同特征。在晴天條件下,不同深度的土壤碳釋放均呈明顯的單峰曲線晝夜變化趨勢,最大值出現在14:00—15:00之間,最小值出現在6:00—8:00之間。不同深度的平均土壤CO2釋放速率存在明顯差異,由大到小依次為,Rs_40(7.83±1.95)μmol m-2s-1、Rs_20(5.09±1.79)μmol m-2s-1、Rs_70(4.43±1.6)μmol m-2s-1、Rs_0(3.96±0.89)μmol m-2s-1。在晴天條件下,表層土壤CO2釋放速率與土壤5 cm溫度和含水量呈現出相似的單峰變化特征,隨土壤深度增加,土壤溫度和含水量的日較差減小甚至消失。

圖2 晴天和降雨條件下不同深度土壤溫度、土壤含水量和土壤CO2通量的變化Fig.2 Soil temperature,soil water content and soil CO2 flux at different depths changed with time under sunny and rainfall conditionsST_5、ST_20、ST_40、ST_70分別代表5、20、40和70 cm土壤溫度Soil temperature；SWC_5、SWC _20、SWC _40、SWC _70分別代表5、20、40和70 cm土壤含水量soil water content；Rs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分別代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

由圖2中陰影部分可以看出,與零星降水不同,持續性降水事件對土壤CO2通量日變化特征有顯著影響。持續性降水發生后,土壤含水量激增,同時土壤碳釋放速率急速下降,隨著水分的下滲和蒸發,土壤含水量逐漸減小,土壤碳釋放速率逐漸回落到晴天背景值狀態,直到再次發生持續性降水事件,重復以上變化過程。其中第5次持續性降水事件對土壤碳釋放的抑制作用最為顯著,深層土壤碳釋放(Rs_20、Rs_40、Rs_70)甚至出現了負通量,例如Rs_20由降雨前的5.8 μmol m-2s-1迅速降低到了-0.17 μmol m-2s-1,Rs_40由7.82 μmol m-2s-1降低到了-0.29 μmol m-2s-1,Rs_70由降5.61 μmol m-2s-1降低到了-0.39 μmol m-2s-1。

隨土壤深度增加,土壤含水量的增量呈減小趨勢,土壤碳釋放速率降低幅度增大。其中,第1次持續性降雨事件可引起5、20、40和70 cm土壤含水量分別增加5.3%、0.3%、0.6%和0.35%,土壤碳釋放速率下降幅度分別為-69.20%、-88.82%、-92.36%和-99.39%；第2次持續性降雨事件發生后,各深度土壤含水量增量為1.75%、0.03%、0.15%和0.05%,土壤碳釋放速率下降幅度分別為-57.79%、-81.26%、-81.03%和-91.37%；第3次持續性降雨事件發生后,各深度土壤含水量增量為3.75%、0.57%、0.25%和0.65%,土壤碳釋放速率下降幅度分別為-55.29%、-89.5%、-91.97%和-97.1%；第4次持續性降雨事件發生后,各深度土壤含水量增量為5.25%、0.37%、0.5%和0.8%,土壤碳釋放速率下降幅度分別為-47.56%、-70.94%、-76.05%和-83.32%；第5次持續性降雨事件發生后,各深度土壤含水量增量為14.3%、8.1%、5.85%和10.05%,土壤碳釋放速率下降幅度分別為-83.68%、-106.14%、-103.17%和-106.84%。上述結果表明,盡管由降雨引發的土壤水分增量隨深度減小,但水分的變化對深層土壤CO2釋放的抑制作用明顯大于表層。

3.2 晴天條件下不同深度土壤碳釋放和土壤溫度之間的關系

圖3反映了晴天條件下,不同深度(0 cm、20 cm、40 cm、70 cm)土壤碳釋放速率和土壤溫度之間的關系,表層可以用指數方程來描述,深層可以用二次多項式曲線來描述。結果表明,晴天條件下,各深度土壤溫度和土壤碳釋放速率之間的模型相關系數均達到顯著水平(P<0.05),0、20、40、70 cm土壤溫度與土壤碳釋放模型的決定系數R2為Rs_0 >Rs_40 >Rs_70 >Rs_20。其中,表層土壤碳釋放速率隨土壤5 cm溫度的升高而呈指數增加,20 cm和70 cm的土壤碳釋放隨溫度升高呈現先減小后增加的趨勢,而40 cm土壤碳釋放隨土壤溫度升高呈現先增加后減小的趨勢。而在降雨條件下,溫度對土壤呼吸的影響減弱。這說明不同深度土壤碳釋放對土壤溫度的響應不同,同時降雨也會改變土壤碳釋放對溫度的響應。

圖3 晴天條件下不同深度土壤CO2通量與土壤溫度的關系Fig.3 Relationships between soil CO2 flux and soil temperature at different depths under sunny conditionsRs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分別代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

3.3 降雨條件下不同深度土壤碳釋放對土壤水分的響應

圖4為降雨條件下不同深度土壤碳釋放速率和土壤水分含量的二次多項式曲線模型。結果表明,降雨天氣下,各深度土壤含水量和土壤碳釋放速率之間的模型相關系數均達到顯著水平(P<0.05),0、20、40、70 cm 土壤含水量與土壤碳釋放模型的決定系數R2為Rs_20 >Rs_40 >Rs_0 >Rs_70。其中,20 cm和40 cm和70 cm的土壤碳釋放隨土壤含水量升高呈現先減小后增加的趨勢,而表層土壤碳釋放隨土壤含水量升高呈現先增加后減小的趨勢。而在晴天條件下,土壤碳釋放量不受土壤含水量的影響。這說明不同深度土壤碳釋放對土壤含水量的響應不同,降雨會改變不同深度土壤含水量分布及其碳通量的遷移。

圖4 降雨條件下不同深度土壤CO2通量與土壤含水量間的關系Fig.4 Relationships between soil CO2 flux and soil water content at different depths under rainfall conditionsRs_0、Rs_20、Rs_40和Rs_70分別代表0、20、40和70 cm土壤CO2通量Soil CO2 flux

4 討論

4.1 晴天條件下不同深度土壤碳釋放特征及其對土壤溫度、水分的響應

本研究結果表明,不同深度土壤碳釋放的日動態均為單峰曲線,最大值出現在14:00—15:00之間,最小值出現在6:00—8:00之間。這與王超等[24]在杉木人工林原位觀測不同深度土壤CO2通量的研究結果一致,他的研究表明深層土壤10、40和60 cm的CO2通量日變化曲線相近,呈單峰變化,最大值出現在12:00—14:00之間,最小值出現在7:00—9:00之間。此外本研究發現,土壤碳釋放速率在不同深度的變化也較明顯,日均值大小為Rs_40(7.83±1.95)μmol m-2s-1>Rs_20(5.09±1.79)μmol m-2s-1>Rs_70(4.43±1.6)μmol m-2s-1>Rs_0(3.96±0.89)μmol m-2s-1。這可能與研究區土壤剖面結構和土壤發生層厚度有關。本研究區位于高寒草甸生態系統,其發育的土壤類型為高山草甸土,土層較薄(約30—50 cm),表層0—10 cm土壤為草氈層,腐殖質層厚度約為10—20 cm,打鉆至30—40 cm即可見礫石層,隨土壤深度增加,礫石含量迅速增加[25]。盡管隨深度增加土壤有機質含量減少,但由于深層土壤顆粒較粗,礫石含量多,土壤孔隙大,更利于土壤中CO2氣體的擴散,因此深層土壤碳釋放顯著大于表層。其中40 cm土層可能位于有機層和礫石層的交界處,土壤CO2在該區域的產生和傳輸更劇烈[24],從而導致40 cm深度土壤CO2通量更大。

土壤溫度和土壤含水量是影響土壤碳釋放的重要因素[26],尤其是在土壤剖面上具有很強的變異性。許多研究表明,土壤碳釋放與土壤溫度均有很強的相關關系[27],二者的響應方程有多種類型,包括指數方程、線性方程、冪函數方程、Arrhenius方程和邏輯斯蒂方程等[28]。本研究結果表明,表層土壤碳釋放與土壤溫度存在顯著的指數關系,這與徐洪靈等[29]在川西北高寒草甸、賴熾敏等[30]在青藏高原北麓河流域高寒草甸的研究結果均一致。然而深層土壤碳釋放與溫度的關系還存在許多不確定性。有研究表明,深層土壤碳釋放則與溫度呈線性相關或不相關[31]。本研究結果顯示,深層土壤碳釋放與土壤溫度均有顯著的二次函數關系(圖3)。此外,本研究還發現,晴天條件下土壤碳釋放與土壤水分的關系不顯著,這可能是由于日尺度下土壤含水量的變化較小,只有當降雨發生后,土壤水分發生改變才能使二者關系變得顯著。

4.2 降雨對不同深度土壤碳釋放的影響

本研究發現,持續性降水事件會對不同深度土壤碳釋放表現出明顯的抑制作用,其中第5次降雨事件的抑制作用最為顯著。這可能是因為,土壤水分的增加會填充土壤孔隙,阻止氧氣進入和CO2的擴散[32],氧氣減少會大大抑制深層土壤微生物呼吸[33],導致土壤碳釋放迅速減少。另外,降水對土壤碳釋放的抑制程度可能與降水之前土壤的水分狀況相關[34]。本研究區8月為雨季,頻發的降水事件導致各深度土壤含水量常維持在較高水平,盡管有降雨發生,土壤水分增量也較為微弱,對土壤碳釋放速率的抑制作用較弱,直到第4次持續性降水事件結束后,各深度土壤水分才開始逐漸回落至較低水平,當第5次降雨事件發生時,0—70 cm土壤水分劇烈增加(圖2)。結合研究區八月氣候特點分析,第5次降雨事件中土壤水分的劇烈變化,很可能是由降雨和強烈冰雹過程共同造成的,而翻斗雨量計對強烈冰雹的收集能力較弱。各深度土壤碳釋放速率下降幅度達到-83.68%—106.84%,甚至在深層(20、40、70 cm)土壤中出現了從大氣吸收CO2的現象,即土壤碳釋放負通量。其中20 cm土壤碳釋放出現7 h的負值,40 cm土壤碳釋放出現2 h負值,而70 cm土壤共出現12 h的負值。這種土壤以非生物途徑吸收CO2的過程常被發現在沙漠[35]、喀斯特地區[36]或南極干旱山谷[37]等生物過程較弱的生態系統中,在其他生態系統少有發現。這是因為在植被分布較多的生態系統,土壤中無機CO2通量常被表層土壤中劇烈的生物過程(即土壤向大氣釋放CO2的過程,如根系呼吸、微生物呼吸等)所掩蓋[38]。而本研究消除了表層土壤中的碳貢獻,從而直接監測深層土壤中的CO2通量。降雨期間土壤CO2負通量的出現,一方面與可溶性無機碳(DIC)的淋溶有關[39]；另一方面可能是由于降雨天氣下土壤表面的高氣壓加劇了土壤空氣收縮造成的[38]。Liu等[39]通過對土柱進行室內模擬降雨實驗發現,由于高寒草地土壤的高pH值和豐富的無機碳儲量,極端降雨事件促進了干旱和半干旱草地土壤中DIC的淋溶。在本研究中,當降雨發生后,表層土壤呼吸幾乎不會受到氧氣的限制,而深層土壤微生物呼吸受到氧限制逐步弱化,無機CO2溶解碳酸化過程成為了主導,這些CO2溶解于水中形成DIC會隨降雨發生淋溶,進入深層地下水中(圖5)。同時,隨土壤深度的增加,土壤無機碳的含量也增加[39],這導致了土壤的無機通量隨深度增加。而表層仍然存在生物有機過程,表現為土壤碳釋放(圖2)。另外,降雨事件會導致影響土壤碳釋放的關鍵因子有所變化。如圖3和圖4所示,晴天條件下,影響土壤碳釋放的主要因子是溫度,而降雨后,土壤水分成為控制表層土壤碳釋放的主要因素。對于深層土壤碳釋放來說,降雨后,土壤水分迅速升高,土壤水分對土壤碳釋放的解釋力加強。這說明降雨改變了不同深度土壤碳釋放的響應機制。

圖5 高寒草地生態系統不同深度土壤呼吸與降雨響應示意圖Fig.5 Schematic illustration of soil respiration and rainfall response at different depths of alpine meadow ecosystem

5 結論

通過野外原位監測不同深度土壤碳釋放實驗,解析了晴天和5次持續性降水事件下土壤碳釋放的特征及其可能的變化機理,結果如下：

1)高寒草甸生態系統不同深度土壤碳釋放呈現明顯的日變化特征,即單峰曲線變化,且不同深度土壤碳釋放大小表現為Rs_40 >Rs_20 >Rs_70 >Rs_0。

2)持續性降水顯著抑制土壤CO2釋放,且對深層土壤碳釋放的抑制作用顯著大于表層。受降雨的影響,土壤水分增量越大,對土壤碳釋放的抑制作用越明顯,甚至可導致深層土壤由碳釋放變為碳吸收,可能的機理主要是因為深層土壤含水量逐漸增加,土壤呼吸作用強度逐步轉變為氧限制,其深層土壤淋溶作用及無機CO2溶解過程逐漸占主導過程。

3)晴天和降雨條件下影響不同深度土壤碳釋放的關鍵因子存在差異。晴天條件下,土壤含水量較穩定,土壤溫度是影響土壤碳釋放的關鍵因子,且表層土壤碳釋放與土壤5 cm溫度呈指數相關,而深層土壤碳釋放與相應深度土壤溫度呈二次曲線相關關系。降雨條件下,土壤含水量激增,土壤水分成為影響土壤碳釋放的關鍵因子,盡管土壤水分增量隨深度增加而減小,但對深層土壤碳釋放的抑制作用更顯著。