王曉南,蔡嘉慧,張 浪,黃 賽,王景飛,趙慧琪,任軍方*
(1.廣西大學農學院,廣西南寧 530000;2.海南省農業科學院熱帶園藝研究所,海南海口 570100)
蘭科(Orchidaceae)火焰蘭屬(RenantheraLour.)約有21 個原生種、2 個變種,分布于我國南部熱帶地區及東南亞地區。國外火焰蘭類植物研究生產起步較早,可以追溯到1935 年,在《散氏蘭花雜種名錄》收錄火焰蘭雜交種700 多種[1]。一些優良品種品系的生產已創造相當規模的經濟價值,切花產品于20 年前已開始銷往世界各地。我國有3 個火焰蘭原生種,分別為云南火焰蘭(Renanthera imschootianaRolfe)、火焰蘭(Renanthera coccineaLour.)和中華火焰蘭(Renanthera citrinaAver.),自然分布于海南,云南和廣州等地[2-4]。本研究通過全面調查,整理出野生火焰蘭在海南省的分布情況,并通過對海南火焰蘭野生居群的生境情況、居群特征、伴生植物調查,分析海南野生火焰蘭瀕危原因,最后提出種群保護策略。
海南省地處熱帶北緣,位于東經108°37′~111°03′、北緯18°10′~20°10′之間,北面瓊州海峽,西臨北部灣,東瀕南海,南臨南海。海南島長軸呈東北至西南向,長約290 km;西北至東南寬約180 km。
海南島是個大陸島,南北地貌分化明顯、臺地占最大面積、火山地貌發育顯著、紅樹林和珊瑚礁海岸發達。海南島平面呈橢圓形,地貌總輪廓四周低平,中間高聳,即以五指山、鸚哥嶺為中心,向四周外圍逐級遞降,順次由山地—丘陵—臺地—階地—平原組成層圈狀地貌,明顯的梯級結構。全島可分成4個層圈:1)以五指山為核心的中心山地帶,海拔高度500 m 以上,面積占全島的25.1%;2)環山丘陵帶,圍繞中心山地分布,海拔高度100~500 m,多數在300 m以下,面積占全島的13.1%;3)臺地階地帶,海拔100 m 以下,面積占全島的43.3%;4)沿海平原帶,面積占全島的11.7%。
海南全省位于北回歸線以南的低緯度區域,北距北回歸線約350 km,以熱帶季風氣候為主,冬季吹偏北風,夏季吹偏南風。氣候溫暖,年平均氣溫22~27 ℃,年日照時數為1 750~2 650 h。雨量充沛,年平均降水量為1 639 mm,雨水充沛。因為季風使海南夏秋季雨量特別多,非一般熱帶氣候所能媲美。氣候的主要特點是輻射量大、日照長、氣溫高、積溫多[5]。
海南省陸地是中國最大的一塊熱帶土地。其中,山地和丘陵占全省陸地總面積的37.1%,臺地階地占42.1%,平原只占11.4%。海南島地處低緯度,屬熱帶季風氣候,土壤以磚紅壤為基本類型,但由于受中高周低的環狀地形和東南季風及熱帶風暴的影響,造成水熱條件的差異,使局部地區出現非地帶性土壤類型及磚紅壤亞類之間的差別。土壤有磚紅壤、赤紅壤、黃壤、山地草甸等類型。海南地表風化殼有三類:第一類是鈣殼;第二類是鋁殼;第三類是鐵殼,這是海南主要的風化殼,呈紅色風化層,膠結成為硬盤,比黃白色鋁殼硬得多,分布也比鈣殼和鋁殼廣。
海南島中因地勢形成大小河流154 條。據海南地礦局估算,海南島的地下水總攝為3 848.143 萬m3·d-1(即140億m3·a-1)。
海南植被豐富多樣,有兩個特點:1)僅含少數純熱帶分布科,其所含種更是貧乏。東南亞熱帶雨林特征的龍腦香科,全科17屬約377種,海南僅有2屬3種;2)地理成分復雜,不僅有大量泛熱帶分布類型,純熱帶分布的肉豆蔻科、蓮葉桐科、金虎尾科等,而且有許多其他類型分布,有相當數量的世界、亞世界分布的蝶形花科、大戟科等,北溫帶分布的楊柳科、胡桃科、樺木科,東亞分布的獼猴桃科等。
蘭科作為維管束植物的大科之一,在海南島共有約89 個屬323 種,占中國蘭科植物171 屬的45.6%、1 247 種的17.2%,儲量僅次于云南和臺灣。在海南島蘭科植物區系中,與熱帶亞洲分布有關的屬共有58屬(占海南屬總數的74.4%),這些說明海南島蘭科植物與古熱帶的印度-馬來西亞半島和東南亞關系極為密切。蘭科植物集中分布在海南島的西南部和南部地區,這兩個區域有極高的物種豐富度[6]。
本次火焰蘭調查的主要內容指標包括:1)火焰蘭種質資源,自然保護區域內居群的分布及居群信息、生長情況。2)蘭花種苗基地(包括合作社、蘭花種苗公司等)的種質資源數量、種類及生長狀況、存在問題。3)火焰蘭種質資源分布居群相關的自然地理等環境因子。4)蘭花市場商品種流通情況,包括品種、切花或者盆栽銷售量,同類產品對比等。
在查閱相關資料的基礎上,采取路線法、踏查法和訪查法相結合。按照火焰蘭的居群分布,生境及幼苗更新情況,設計調查方法:1)參照文獻,在中西部10 個有記錄的市縣,采取每個市縣隨機調查2 個樣點,每個樣點居群大于3 km。2)野生狀態資源,按照典型樣株抽樣方式調查,居群大于等于100~300株以上,距離3 km 分不同居群,描述記錄居群情況并取樣不少于30 株;如果小于等于100 株,描述記錄居群情況并取樣不少于10 株;如果小于等于50 株以下,描述記錄居群情況并取樣不少于3株。3)人工栽培種苗,在各個市縣苗圃和花卉市場對代表性株體進行群體調查并取樣。4)填寫調查表格,記錄GPS 點,拍攝照片并采集標本及樣品等。
1)野外調查資料整理。將野外調查的信息卡片按照不同種類和調查市縣及時進行整理歸類并裝訂,并輸入電腦保存。2)特殊標本的歸檔。將標本按照不同種類以及產地歸類整理,并掃描輸入電腦進行保存。3)取樣標本的保存。植株活體和葉片等樣品,按照不同種類資源和調查市縣,植株活體種植蘭圃,專人統一管理;葉片及根莖花等樣品,及時放入冷凍冰箱,為分子鑒定實驗做好儲備。
海南的火焰蘭通常生于石隙旁或山側。氣生根發達,附生性很強,在樹干上附生高可達2 m以上。葉片橢圓形,長10~12 cm,寬1.5~2.5 cm,總狀花序,多分枝,一莖生花10 多朵至50 多朵,花序寬可達50 cm左右,花徑約5.8 cm,中萼片小,側萼片形似關刀,唇瓣小、僅0.8 cm,基部白色,側裂片外金黃色,其余均為紅色,全序花色鮮紅如火,火焰蘭一年開花一次,花期為3—6 月。單朵花期平均長50 d,全穗花期平均長76 d。
野外觀察發現,在居群水平上,海南火焰蘭花期一般在3—6 月,比文獻上記載的4—6 月[7],提早1 個月開放。但不同居群間有明顯的差異,如霸王嶺居群的花期較晚,在7—8月還有花開放;在花序水平,每個花序中部花朵先開,每朵小花開放30 d,每個花序的花期持續時間為60~100 d;野生居群植株的花序上的花30~100 朵,野外很難看到莢果。但移栽馴化的植株,花序的花量較大,可達到200 朵以上,通過人工授粉能提高結實率。
調查發現,海南火焰蘭野生居群植株較少開花,居群中只有個別植株開花,且不是每年開花;花序較大,花量大,不結果。如11 個野生居群中,僅尖峰嶺1 個居群3 株、佳西居群1 株、萬寧市興隆居群3 株、霸王嶺3 株和保亭20 株開花。從生境上,開闊疏林、濕度大、陽光充足地方開花率高于其他;從品種特性上,海南火焰蘭植株高大,花序大,花枝多,花期長;開花時間上,保亭的開花最早,花期最長。
海南火焰蘭為單軸型蘭花,分株繁殖主要在春、秋季進行。選用2~3年母株去頂7~15 d長出新芽后,作為扦插分株材料。將剪下的枝條用1 000 mg·L-1NAA 浸泡30 min,栽培基質選用木炭、陶粒按體積比1∶1 配制,扦插后置于遮陰度75%的栽培棚,3~7 d發出新根,20~30 d 發出新芽。濕度保持在70%~80%,15 d 噴施葉面肥1 次。這種方法繁殖系數低,不利于形成產業化[8]。于是,利用組織培養技術規模化生產火焰蘭種苗已成為目前研究的熱點,并取得了較好的進展[9]。
火焰蘭的種子細小如灰,無胚乳,自身難以萌發,并且火焰蘭為單軸莖氣生蘭,在自然生長條件下只會攀援垂直向上生長,植株上極少發育側枝,采用傳統的切莖繁殖,繁殖系數極低,不利于規模化生產。組織培養因具有繁殖速度快、繁殖系數高等特點,被廣泛應用于種質資源保存,種質的快速繁殖、脫毒苗的培育等,是規模化育苗重要的研究技術和方法之一。陳之林[10-12]等利用云南火焰蘭、火焰蘭、豹斑火焰蘭的原生種種子進行無菌萌發均獲得成功,曾宋君等通過對火焰蘭雜交種的種子無菌萌發也成功培育出了種苗[13-14]。以上研究均發現適合火焰蘭種子萌發的培養基為“VW 培養基+100 mL·L-1椰子乳”。
3.3.1 在海南島的分布情況
野外調查結果表明,海南火焰蘭分布于海南島西南部內陸山區及南部沿海地區,屬于較為喜光的蘭科植物,附生攀援于溝邊林緣、疏林中樹干上和巖石上,透風開闊地帶,光照充足,周邊有水流。海南火焰蘭野生居群在海南島的水平分布范圍是108°39′33″E~110°11′37″E,18°28′23″N~19°11′19″N;垂直分布范圍是3.4~353 m(見表1),低于過去文獻資料記載的800~1 400 m[15]。調查發現了11 個分布點,即:東方寶上村、樂東佳西自然保護區、尖峰嶺自然保護區、霸王嶺自然保護區、鸚哥嶺自然保護區、抱由鎮佳西5 隊一老村民家、昌江霸王嶺林管局苗圃、陵水吊羅山、南林X628 縣道東、新政鎮報什村、興隆熱帶植物園。這些分布點均受到人為不同程度的破壞,沒有發現保存完好的居群,各居群的現存量在20~200株。

表1 海南火焰蘭種群分布點信息
3.3.2 野生居群生境
海南火焰蘭分布于海南島南部及西南自然保護區,屬熱帶北緣地區,年平均氣溫較高,日照充足,降雨量充足。海南火焰蘭屬典型的喜陽、喜濕蘭科植物[16]。海南島的火焰蘭常見于海拔150~1 000 m,長在疏林空曠處,著生于巖石或者附生在喬木,高濕且空氣流通地方。
3.3.3 野生居群特征
經過2 年調查,發現海南火焰蘭的11 個分布點均位于南部和西南部自然保護區內;海南火焰蘭數量稀少,種群密度小,是典型的衰退型種群;野生居群的崖州原生境已經消失。
3.3.4 野生居群伴生植物
海南火焰蘭伴生植物以小喬木和灌木為主[7],主要有:五列木(Pentaphylax euryoides)、高山榕(Ficus altissima)、石楠(Photinia serrulata)、福建茶(Carmona microphylla)、厚皮樹(Lannea coromandelica)、海南菜豆樹 (Radermachera hainanensis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、山烏桕 (Sapium discolor)、海南欖仁 (Terminalia hainanensis)、光蠟樹(Fraxinus griffithii)、青梅(Vatica mangachapoi)、假蘋婆(Sterculia lanceolata)、榕樹(Ficus microcarpa)、海南箣柊(Scolopia buxifolia)、黃牛木(Cratoxylum ligustrinum)、鵲腎樹(Streblus asper)、野牡丹(Melastoma candidum)、落地生根(Bryophyllum pinnatum)等。
海南火焰蘭花量大花期長,每個花序具有50~150 朵小花,花期長達100 d,但開花不結實。野外調查沒有發現實生幼苗,表明海南火焰蘭種子在原生境很難萌發。海南火焰蘭大部分居群都是附生在巖石上,且種子無胚乳,沒有足夠的營養供種子萌發,且在自然條件下,海南火焰蘭的種子只有被合適的真菌侵染后才能萌發[17-18]。所以海南火焰蘭種子萌發率極低,野生居群面臨瀕危。
根據資源調查結果,結合我們多年來的研究成果,提出以下幾點海南火焰蘭野生資源的保護策略。
1)海南火焰蘭居群自然更新能力弱,其野生資源已變為“不可再生資源”。此外,居群間高水平的遺傳分化表明如果小居群的數量下降或滅絕,那將損失大量遺傳變異。因此,采取有效措施阻止致使生境破壞或丟失、非法采挖的再次發生迫在眉睫。
2)海南火焰蘭在原生境中為集群分布,在原有的環境中難以進行更新繁殖,故需開展人工種苗繁育,探索人工幼苗回歸技術,擴大原有種群[19-20]。
3)對于海南火焰蘭自然更新而言,現有生境為瀕危生境。為此,應進一步深入開展海南火焰蘭生殖生態學研究,明確其開花結果機制,在此基礎上,結合目前的研究成果,有目的性地改善海南火焰蘭現有生境,使其有利于完成生殖生活史[21-22]。通過建立近似生境保護點,使海南火焰蘭避開現有瀕危生境,對其進行“遷地保護”也是一種較好的保護策略。