長白山區路域兩棲類繁殖生境恢復的初步研究

羅玉梅， 王卓聰， 郭艷雙， 鄭海婷， 王云， 鞏振財， 樸正吉， 史國強*

(1. 長白山科學研究院，吉林二道白河133613； 2. 長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室，吉林二道白河133613；3. 交通運輸部科學研究院，北京100029)

道路建設對兩棲類生存繁殖產生嚴重威脅(Blaustein.，1994；王卓聰等，2015)，主要影響包括道路致死(van Gelder，1973；Wyman，1991；Ashley & Robinson,1996)、移動阻隔(王云等，2013；羅玉梅等，2015a)、棲息地退化(羅玉梅等，2015b)、行為改變、棲息地破碎化(Forman & Alexander，1998)及種群瀕危或滅絕。道路建設對兩棲類的保護措施主要有動物通道、隔離柵、限速標志等(Woltz.，2008；Ward.，2015；Rytwinski.，2016；王云等，2017；蘭家宇等，2020)，然而在兩棲類生境恢復方面的研究較少，路域兩棲類繁殖生境恢復是提高其種群恢復能力、降低道路建設負面影響的重要途徑和步驟(閆永峰等，2008；羅玉梅等，2015a)。

長白山區道路建設導致大量兩棲類動物死亡，致死數量遠超過獸類、鳥類和爬行類(Forman & Alexander,1998；Laurance.，2009；崔綱,王云，2016；陳濟丁，2017)，其中，中國林蛙、極北鯢、東方鈴蟾、中華蟾蜍等是受影響最大的物種(王云等，2013；Wang.，2013；王卓聰等，2015)。從公路主體工程設計角度，研究者提出了兩棲類通道設計技術，包括通道尺寸、基底組成、排水溝坡度、隔離柵高度等(王云等，2017)；從兩棲類繁殖生境選擇方面，通過路域中國林蛙、極北鯢、中華蟾蜍3種典型兩棲類對繁殖生境選擇分析，給出了繁殖水體面積和深度的推薦指標(羅玉梅等，2015b)。目前有關兩棲類繁殖生境恢復方面的研究還是空白。

在長白山區繁殖池中的樹枝或水草是極北鯢等兩棲類產卵的媒介(羅玉梅等，2015c)，而道路建設破壞了天然繁殖水體中的樹枝或水草，導致兩棲類無法產卵或卵損失率高(羅玉梅等，2015b)，亟待對路域受損兩棲類繁殖生境進行修復。本研究選擇吉林長白山國家級自然保護區公路兩側修路遺留下的蓄水池，通過人工設置1 m×1 m用樹枝搭建的樹枝框和網口邊長3 cm的網框作為繁殖框，選取當地數量多、易發現、便于觀察的極北鯢和中國林蛙作為研究對象，觀察它們對樹枝框和網框的利用情況，對比分析2種典型兩棲類對不同形式繁殖框的選擇性，選取最有利于兩棲類繁殖的輔助設施，提出最佳配置模式，提高兩棲類產卵數量及卵的繁殖成功率，為今后長白山區道路兩側兩棲類生態恢復提供科學依據和建議。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

長白山國家級自然保護區是歐亞大陸北半部同緯度最具代表性的典型自然綜合體。區內自然資源豐富，生態系統垂直分布明顯，為常見的兩棲類動物，如極北鯢和中國林蛙的生長和繁育提供了良好的環境(王紹先，2007)。保護區環區公路兩側，由于修建公路時挖沙留下很多坑池，經過多年蓄水形成池塘，但缺乏兩棲類繁殖產卵的附著物，有待人工干預成極北鯢和中國林蛙的繁殖場所(羅玉梅等，2015b)。

1.2 實驗設計

繁殖框是由邊長為1 m的綠色PVC管連接成正方形構成外部框架，中間由 2種材質構成：一種采用天然枯樹枝搭在外部框架上，制成錯落的樹枝框；另一種采用網孔邊長為 3 cm的尼龍材質的網，用綁繩固定制成網框。繁殖框四角用鐵絲固定泡沫懸浮球，保證繁殖框放入水中時能夠懸浮在水面之上(圖1)。

圖1 樹枝框(A)和網框(B)Fig. 1 Branch frames (A) and network frames (B)

2021年3月末至4月初，在保護區環區公路兩側5 m內選取修路時取土遺留下的坑池形成的蓄水池作為兩棲類繁殖池，選擇40個面積>10 m(面積小的蓄水池蓄水量不夠，繁殖期沒有結束就已經干涸，無法進行實驗)、深度>15 cm(保證整個繁殖期池塘內水量不干涸的最低標準)、無油漬、無塑料垃圾等重度污染的池塘。首先，清理40個繁殖池中的落葉，避免水量蒸發導致的卵漂浮在落葉上露出水面而干枯死亡。其次，隨機選擇其中20個作為實驗池，在距池邊緣1～5 m處共放置網框10個和樹枝框20個。根據面積大小及池內樹枝堆積程度，放置繁殖框：當面積<20 m、樹枝少于2枝或者沒有時，設置1個樹枝框，樹枝多于2枝時，設置1個網框；當面積為20～30 m、樹枝少時，設置2個樹枝框，樹枝多時，設置1個樹枝框和1個網框；當面積>30 m，設置2個樹枝框和1個網框。其他20個池塘不放置繁殖框，作為對照池。

2021年4月下旬至5月，分別對實驗池和對照池進行調查統計，記錄調查日期、公路名稱、編號、水深、面積、是否設置網框、是否設置樹枝框、中國林蛙是否產卵、中國林蛙產卵數量、極北鯢是否產卵、極北鯢產卵數量等。分析繁殖框對兩棲類產卵的影響。

1.3 數據分析

2 調查結果

2.1 繁殖框對兩棲類繁殖池利用率的影響

極北鯢對有、無框繁殖池的利用率不同，分別為80.00%和40.00%(=0.01)，極北鯢偏好在有框的繁殖池產卵。中國林蛙對有、無框繁殖池的利用率分別為40.00%和35.00%(=0.71)，差異不顯著。

2.2 繁殖框對兩棲類總產卵數的影響

實驗組的極北鯢和中國林蛙產卵數量都有高于對照池的趨勢，但差異性均不顯著。實驗組極北鯢的總產卵數是197.00?！?1.29粒，對照組的為128.00粒±11.32粒(=0.35)；實驗組中國林蛙的總產卵數是149.00?！?3.74粒，無框的對照池總產卵數是88.00粒±14.12粒(=0.42)。

2.3 繁殖框類型對極北鯢繁殖池利用率及產卵數的影響

極北鯢對網框的利用率為50.00%，對樹枝框的利用率達到85.00%(=0.03)。在網框上的產卵數是15.00粒±1.18粒，在樹枝框上的產卵數是72.00?！?.92粒(=0.04)。在網框產卵時，極北鯢會把卵產在邊緣的網繩上，而不在網繩中間部位。

3 討論

3.1 兩棲類對繁殖框的利用率和產卵量

極北鯢偏好將卵產在樹枝和水草上，盡管許多天然水池中有足夠的樹枝或者水草供其產卵，但是在路域兩側受干擾的水體中缺乏足夠的樹枝或者水草(羅玉梅等，2015c)。研究證實，人工放置繁殖框可滿足極北鯢產卵所需條件，但極北鯢對繁殖框形式有選擇性，更偏好樹枝框，較少選擇網框，更不在網框中間產卵，可能的原因包括：(1)樹枝框更接近于自然條件下極北鯢產卵的樹枝，極北鯢適應性更好；(2)網框材質光滑，極北鯢卵袋不容易掛在網繩上；(3)網框的網口狹小(3 cm×3 cm)，極北鯢平均體長>3 cm(龍章巍等，2019a，2019b)，在中間產卵后不易從網中逃脫，從而選擇在邊緣產卵。

中國林蛙偏好將卵產在水池邊緣，只要池中水量充足，在繁殖期不干涸，其對樹枝等附著物依賴性不如極北鯢強(羅玉梅等，2015b)。但樹枝、水草等會提高中國林蛙的產卵數量，樹枝、水草會促進水生昆蟲、浮游動物的生長，成為中國林蛙的食物來源，也是中國林蛙幼體的食物來源。另外，樹枝和水草密布的水體，減少了陽光直射導致的水分蒸發，有助于保持水位的穩定，提高中國林蛙的繁殖成功率。

3.2 保護措施

在今后的路域兩棲類生境修復實驗中，盡量選擇樹枝框作為極北鯢的繁殖輔助設施，在沒有樹枝框時，也可以適當放置網框，但需要改良網框材質，便于極北鯢卵袋掛網。由于極北鯢體長<15 cm(龍章巍等，2019a)，所以要選擇邊長>15 cm網繩做內網，確保極北鯢能在其間自由活動而不被困住。

長白山區路域兩側可供兩棲類產卵的水生環境相對豐富，但是隨著時間的推移，道路兩側排水溝的快速排水和人為干擾的增強，導致適宜極北鯢和中國林蛙等兩棲類動物產卵的水生環境越來越少。因此，建議對路域兩側已有的水體，開展全面的調查，根據蓄水池大小及水中樹枝雜草多少設置繁殖框，以便增加兩棲類的繁殖場所，全面恢復路域兩棲類動物繁殖生境，保持長白山區路域兩棲類動物種群的穩定。