生化它感的生態重要性

黃大明 鐘其冏 湯菁偉 Jose L.Hierro

（1.清華大學生命學院生態學實驗室，北京 100084；2.蒙大拿大學生態系統研究所，美國蒙大拿 59812）

0.引言

生化它感概念由捷克-奧地利植物學家 Hans Molisch在他的著作《The Influence of One Plant on Another:Allelopathy》中首次提出[84]。書中提到許多植物通過釋放刺激性或抑制性化學物質到環境中影響其他植物的例子，相互（allelo）感知（pathy）意味著植物除直接資源利用，還能以其他機制互動[110]，以往常把生化它感誤解成負相互作用[10,25,39,40,42,53,58,74,86,88,105,107,108]，在過去20年中，許多研究顯示生化它感釋放的生化物質有抑制、興奮、復雜信號對其他植物產生正負影響。一些信號可以依據環境條件被誘導釋放，在某些情況下甚至是可逆的[81]，生化它感作用不僅具有毒性作用[18,91,101,106,111]，還有純化學的正、負、中性作用，生化它感還廣泛存在于植物與微生物，和微生物之間的相互作用中[25,36,54,51]。

以往生化它感的研究：加利福尼亞沿海鼠尾草灌木、森林和棄耕地空間格局中的生化它感[86,88,107]，它感物質研究[7,40,52,58,68,115]。外來物種入侵中的生化它感[55,126]；群落中優勢種、入侵種的生化它感作用[15]。生化它感強度與物種協同演化程度[103]，生化它感種內變異強度與共存[65]，生化它感促進本地植物種與非本地種之間協同演化[63]，等等[25,32,42,86,120,122]。本文討論生化它感對物種分布，它感作用條件和物種多樣性保持的影響。

1.物種分布

1.1 生態尺度

G.Evelyn Hutchinson在生態位理論中提出的生物制約與非生物制約，奠定了物種分布的理論基礎[49]，生物因子的相互作用可以增加基本生態位[14]。生態位可以是物種出現的生態或生物地理空間[73]，推動了對生物和非生物因子與物種分布關系的研究[27]。當發現加州灌叢植物分泌毒素抑制禾草生長，影響分布格局；祁連山高寒草甸的細葉亞菊、萼果香薷等抑制鄰體生長時，很多學者開始研究生化它感[88]。

1.2 生物地理尺度

生化它感是植物的個體特征，在個體生物場（生態位）作用顯著，由于群落存在異質性，生化它感在景觀群落中呈斑塊狀，不影響地理尺度的植物分布[73]。

1.3 分布與生化它感

生化它感是造成chaparral灌叢和加州沿海鼠尾草矮樹叢下沒有草本植物的原因[88]。研究發現灌木的揮發性化合物能抑制草本幼苗的根系生長，這些毒素存在于幼苗上的露水中。毒素能在空中有效地傳播到鄰近植物，而沒有被土壤微生物腐化、土壤吸附或干燥[24,79,87-89]。還有一些研究認為：同一灌木物種中棲息著小型哺乳動物和鳥類，采食灌木附近的草本植物，而當這些食草物種被移除時，草本植物依然會重新在裸區生長[7,45]，不承認分布與它感有關[40,58]，接下來就有了40年的生化它感與物種分布的研究[75,76,92,115]。近些年，灌木與鄰體間的化學相互作用研究有了新的轉折點：三齒蒿 （Artemisia tridentate）分泌揮發性毒素抑制鄰體種子萌發,如被食草動物采食，則鄰體植物會生長，否則鄰體植物被抑制。大量研究工作支持生化它感有助于加州chaparral灌叢（見圖1）和其他區域植物的分布[48,57,120-122]。

圖1 在荒漠灌叢周圍形成裸區的不同解釋。（a）Mulle（1964）認為：灌叢通過產生揮發性毒素抑制鄰體雜草和禾草[88]。（b）Bartholomew（1970）認為：灌叢為小哺乳動物和鳥類提供隱蔽場所，有利于采食附近的種子[7]。（c）為研究灌叢對鄰體植物分布的生化它感作用，Karban（2007）發現灌叢的揮發性化合物會抑制鄰體草本種子的萌發，且修剪植物會增加抑制劑的生產。實線和虛線分別表示直接和間接相互作用。線條的粗細表示作用的強度[56]。

入侵的禾本科高粱屬草本植物（Sorghum）有很強的生化它感機制，能影響草地植被的格局。研究表明，雙色高粱的細根會儲存和釋放大量的化學物質 sorgoleone，其他植物吸收后會干擾光合作用[29]，入侵物種Sorghum halepense產生Sorgoleone[28]。強烈影響其他物種的分布。將S.halepense枝條和根部滲出液注入土壤會強烈抑制北美小須芒草 （Schizachyrium scoparium）的生長和繁殖[109]。同時，S.halepense的根莖每年擴張大約0.5m，降低S.scoparium在天然草地的多樣性，直到最后移除。其他情況，入侵種如 Fallopia bohemica[94]和金合歡屬（Acacia）[123]分別是由土壤生物群和其他植物化學助力。

根系生化它感是植物空間格局、形成植物領域性（防御和空間競爭）的基礎[111]。北美荒漠Larrea tridentata灌叢的研究：1分布區內，成熟的L.tridentata灌木間隔非常規律[35]。2 L.tridentata 根部呈現離散空間分布，在不受制約的生長情況下，根冠直徑比主莖要大4～5倍[12]。移除周圍同種鄰體，沒有表現對水的競爭，不同個體的根之間幾乎沒有重疊[12,35,77]，當同種根接近時，L.tridentata的根生長急劇下降。而在實驗土壤中添加活性炭可以降低這種影響。表明：生化它感使根系離散，形成規則的空間分布格局[75,76]，這種作用在共生植物Ambrosia dumosa也很明顯，演替過程中，它幾乎被L.tridentata競爭排除干凈[78]。A.dumosa呈叢狀分布[35]，具有強烈不受活性炭影響的種內根-根接觸，表現出適合一定尺度聚集而排外的生化它感[84]。L.tridentata，A.dumosa都沒有表現出短期的地上種內競爭，主要是地下的資源分割[35]。類似的研究還有Glechoma hederacea（回避）和Fragaria vesca（入侵）的根反應，生化它感分別使其根部聚集和分散分布[31,113]。

2.物種相互作用的條件性

2.1 生態尺度

物種相互作用在強度和方向上隨時空變化[13]，在經典的擬谷盜（Tribolium）研究中，競爭結果受溫度制約[95]，土壤中磷含量制約著從互利共生到寄生的強度[44]。移除食植動物，植物間競爭會增強[17]。脅迫梯度假說 （SGH）認為：競爭與它感作用隨環境中生物和非生物因子的脅迫而變化[11]，機理簡單，但強脅迫會產生次生物質[112]，非生物因子可調節植物間生化它感強度[104]。

2.2 生物地理尺度

物種相互作用的條件會在地理時空范圍發揮作用[13]，在演化過程中，相互作用的物種會相互適應彼此變化，即協同演化。由于協同演化發生在相互作用物種的表型性狀之間[44]，并且因性狀表達隨時空變化，所以協同演化的現象也會顯示出地理差異并受環境影響。由此構成協同演化地理鑲嵌理論（GMTC）[118]，包括3個基本的演化假設：區域選擇性鑲嵌假設、協同演化熱點假設和性狀再混合假設。區域選擇性鑲嵌假設假定物種特征的相互選擇取決于區域環境條件；也就是說存在基因型×基因型×環境的作用影響物種的適宜度。協同演化熱點假設提出：相互作用物種中性狀的相互選擇僅存在于特定群落（協同演化熱點），這些群落嵌入自然選擇不相互影響的區域（共同演化冷點）。最后，性狀再混合假設：在一個區域內，具有物種以熱點或冷點方式協同演化為特征的群落在基因層面上相連接，區域群落的遺傳結構受到該區域內突變、基因流、遺傳漂變和局部滅絕的影響[見圖2（a）]。生物地理學的協同演化是影響生化它感作用強度的主要生物因素[103,105,15,106,46]，而GMTC也是一個研究生化它感的角度。

圖2 （a）協同演化地理鑲嵌理論（GMTC）示意圖。協同演化鑲嵌（由不同形狀表示）發生在區域內并且在遺傳上相互關聯（紅色箭頭）。協同演化熱點代表相互作用物種之間的性狀的自然選擇是互惠的區域，而協同演化冷點代表自然選擇不是互惠的區域。區域內的黑色箭頭表示：物種對彼此的選擇，不同厚度代表不同選擇強度；在五邊形的冷點中，選擇僅由物種A（SA）對物種B （SB）進行。（b）在GMTC背景下對物種入侵的生化它感研究。具有相同的演化歷史的物種（區域A中的SA和SB）對彼此產生相似的相互選擇現象，特別是在協同演化熱點內，比沒有相同演化歷史的物種 [區域B中的SA和物種N（SN）]。SA起源于區域A并被引入區域B，在那里SN是本地種，并且對SA的植物化學物質敏感。（c）協同演化熱點的形成。生化它感研究表明，隨著時間變化，可能會在近期物種相互作用區域內出現協同演化熱點（帶虛線邊框的鑲嵌區域）。

2.3 生化它感的生態變異

生化它感會隨著非生物因子的脅迫而增強，就是生化它感脅迫學說（SHA）[104,107]，脅迫環境下，植物的生化它感物質會增加，次級化合物的生產也會增加[112,117]。許多研究顯示：植物在生物和非生物因子的脅迫下都表現出增強生化它感[117,56,110]，在干旱、半干旱和高海拔等環境脅迫中，生化它感作用會更頻繁、更強烈，或者二者都有[97]，而SGH則認為生化它感會增加正影響。由于它感產生的次級化合物和次級因素形成保護、營養和保水等效果超過抑制作用，而且還會在不同環境條件下，產生不同效果[4,80,93]。由于共生菌根幫助植物利用土壤資源，在脅迫環境中菌根尤為重要[67]，會增強SHA[8]。

2.4 生化它感的生物地理變異

在生物地理尺度上，有協同演化史的物種間生化它感并不嚴重[15,62,103,104,105,106]。1974年俄羅斯生態學家Tikhon Rabotnov認為：生化它感作用在協同演化的植物群落（相同生物地理范圍的物種間）中呈中性甚至微不足道，但在沒有相同演化史的群落中很突出或嚴重[103]。后面的新型裝備假說（NWH）[15]和生化識別假說（BRH）[106]都認為當物種遇到新生化信號時，會有高概率異常強烈的生化它感作用。

2.4.1 新型裝備假說（Novel Weapons Hypothesis）

人類活動促進了外來物種入侵，使沒有協同演化史的種群相遇，會產生協同演化冷點。也就是說，物種入侵可能會導致物種之間的選擇不是相互的，而是強烈單向的[見圖2（b）]。物種入侵和人造協同演化冷點是近來拉博特諾夫研究的主題，歐亞矢車菊（Centaurea diffusa）對北美物種的生化它感作用比對歐亞同系物種更強烈，這種差異在歐亞同系物種化學抑制磷吸收作用比北美同系物種強得多[15]。研究顯示：一些非本地入侵物種會分泌發出對其原生群落中已適應的鄰居相對無效的化學物質，可能是從營養利用途徑，對侵入群落的植物具有高度抑制作用[71]。由此生化它感會導致外來入侵物種的豐盛度顯著高于其原生區域[9,16,55,102,116,127]，本地植物更容易受到外來植物代謝物的影響[126]。一般成功的入侵比不成功的入侵的研究要多，本地物種對非本地物種的相互抑制作用很少被關注。入侵不成功的例子：南美非本地草雀稗 （Paspalum notatum） 被一種原產于佛羅里達州的灌木Polygonella myriophylla的生化它感作用抑制[121]；還有關于本地植物生化它感抑制非本地植物的研究[90,127]。此外，外來白羊草（Bothriochloa ischaemum） 的滲濾液和凋落物會降低本地大須芒草（Andropogon gerardii）和S.scoparium的萌發、生長和生存；而A.gerardii的滲濾液和凋落物還會降低B.ischaemum的生物質，而不影響S.scoparium[37]，表明共同演化史對生化它感相互作用的強度很重要。

2.4.2 生化識別假說（Biochemical Recognition Hypothesis）

種子之間可以進行化學通信。種子可以通過識別同種或異種鄰體釋放的植物化學物質來分辨是競爭者[101,106]、促進者[123]或共生宿主[99]，識別生物和非生物環境可以為萌發提供關鍵的信息，或誘導個體保持休眠狀態直到有適宜的萌發條件。這是至關重要的識別機制，因為萌發是不可逆的，并且對適宜度影響深遠，因此選擇十分慎重[26]。具有相同演化史的種子會根據鄰體情況調整萌發狀態[106]，通過研究阿根廷和北美草原共生物種的植物化學滲慮液發現：相對于異域物種，某些物種種子在接觸過同域物種滲濾液后萌發率減少，但不影響幼苗生物量，表明種子存在物種特異性生化識別機制，只影響萌發，不影響生長，同域植物有利于物種特異性生化識別的演化發展[106]。用被非本地金合歡（Acacia）入侵和未入侵區域的滲濾液處理金合歡和本地其他物種的研究也有同樣結果[123]，但無論物種之間是否具有相同的演化史都會有一些促進萌發的表現。滲濾液對種子萌發的影響可能只是一種識別反應，而不是毒性作用。

2.4.3 共同演化熱點的形成

在野外未曾遇過非本地臭椿 （Ailanthus altissima）的7個本地臭椿種更容易受到前者毒素的影響。這些種群產生的種子比遇過毒素的種群的種子更容易受到毒素的影響，表明植物對毒素的敏感性/耐受性是有遺傳記憶的[69]。來自被矢車菊（Centaurea stoebe）入侵區域的一些物種表現出對C.stoebe的抵制性增強，且可以被活性炭改善[20]。相反，一些有相遇經驗的草類對C.maculosa生物量競爭比沒有相遇經驗的同源草類更強。

伴隨著適宜度優勢和生產毒素成本之間的權衡，植物種可能會在非本地區域內減少或增加生化它感物質的生產。也就是說，如果植物生化它感代價過高，那么低它感個體會更受自然選擇青睞，因為或許少量的毒素就足以抑制不適應毒素的鄰體，當高濃度毒素對鄰體植物無效時，釋放低濃度毒素更有利于生存。另一方面，如果植物毒素可以提高生存優勢，并且效果大于生產毒素的代價，增加毒素會更有利于自然選擇，如同AARS假說的本地物種更具生化它感優勢[19]。

有兩項研究同時使用了本地和非本地基因型研究新環境中生化它感作用的演化發展。（1）歐洲本地基因型Alliaria petiolata以相同的比例減少了北美 Geum laciniatum和歐洲Geum Urbanum的萌發。然而，非本地北美 A.petiolata只減少了北美G.laciniatum的萌發，并對相遇過的歐洲G.urbanum沒有影響[100]。原因是：A.petiolata的非本地種群沿著入侵時間序列響應環境競爭變化，在演化過程中減少了黑介子硫苷酸鉀（即sinigrin，一種具有抗菌根特性的生化它感物質）的產量[61]。研究發現：隨著非本地種群年齡的增長，群落越來越多地被A.petiolata主導，競爭從種間轉移到種內。而在這種情況下，自然選擇會降低sinigrin的產量，因為與群落中的其他物種相比，A.petiolata是非菌根的，而sinigrin的生產代價很高。由于上述工作的非本地種群采樣可能來自A.petiolata繁茂的地方，因此sinigrin產量較低。低濃度的sinigrin可能對周邊未相遇物種有效，但對周邊相遇過的物種無效。但研究沒有提到非本地種群與本地種群相比，sinigrin產量的變化。此外，A.petiolata對共生菌根的影響存在很大生物地理差異，使植物間的直接生化它感作用更復雜[16]。本地和非本地植物協同演化研究表明：與高sinigrin濃度非本地A.petiolata種群共同生長的本地Pilea pumila種群對A.petiolata的競爭適應性更高，反而對在低sinigrin濃度的P.pumila種群的競爭適應性更低[60,63]。（2）加拿大Solidago canadensis的非本地基因型，相對于本地基因型，增加了生化它感物質生產，并產生了增強抑制種子萌發和增加未相遇鄰體生物量的物質，這些結果與AARS假說一致[125]。

結合對新型植物毒素的抗性增加[20,69]、本地物種競爭力的增強[20]、非本地物種的它感降低[61]、以及本地和非本地物種之間的相互作用[63]，在沒有相同演化史的區域，共同演化熱點會頻密出現[見圖2（c）]。應該是物種共存的基礎。

3.物種共存

3.1 物種共存理論

物種共存理論研究區域內生物和非生物因素對物種相互作用的影響，和在群落中的相對豐盛度[66,43]，其核心就是探討同一營養級物種的多樣性保持機制。包含2個方面：均勻機制和穩定機制。均等機制減少了物種之間固有的適宜度差異，而穩定機制相對于反向的種間相互作用增加了反向的種內相互作用。也就是說：均勻機制使種內制約大于種間制約，而穩定機制與生態位差異有關[1,23]。二者的關鍵區別在于：穩定機制是豐盛度制約，均等機制則否[43]，具有明顯生化它感的群落是研究物種共存理論重要系統[1,66,70,74,114]。

3.2 非接觸競爭與相互作用修改

大多數2個以上物種的研究都假定競爭關系具有等級性和接觸性[114]。簡單的3個物種，接觸競爭可表示為物種A〉物種B〉物種C〈物種A，但也可以是非等級或非接觸競爭，如物種A〉物種B〉物種C〉物種A，形成競爭環，沒有優勢種的群落構成石頭剪刀布生態系統[59]。物種間共存不一定需要完整的競爭環才成立，重要的是：還有很多真正的循環未被認識[2,70,114]。特別是：一些物種在不形成競爭環的情況下影響其他物種間的相互作用，且保持強烈的間接相互作用。非接觸競爭和形式競爭[46]對第三方物種相互作用的影響深受關注[46,82,70,114]，網絡格局的物種共存機制（即均等與穩定機制）還有待認識，生化它感、形式競爭等非接觸作用在群落中的作用已有初步研究[46,60,61,2,82]。

3.3 共同演化

在探討物種多樣性保持機制時必須提到物種相互作用導致演化變化[66]。最適合用于解釋在共存中演化重要性的例子是角色置換[30]，即由競爭引起的生態位分化。演化不僅可以通過增加生態位差異促進物種共存，還可以增加物種之間適宜度相似性達到共存[66]。將演化的解釋融合到Chesson框架的研究越來越多，而且生化它感在這些研究中扮演重要角色[47]。

3.4 非接觸競爭的共存

圖3 黑芥（B.nigra）與鄰體植物（異種）組成的非接觸競爭格局。這種類型的循環動態也被描述成石頭（異種）-布（低sinigrin濃度B.nigra）-剪刀（高sinigrin濃度B.nigra）系統。B.nigra 分別表達不同濃度的生化它感物質sinigrin；具有高 sinigrin 濃度的個體在競爭中排除異種，但被具有低 sinigrin 濃度的同種競爭，而后者又被異種排除。Sinigrin 對異種的抑制影響部分是通過抑制菌根實現。Sinigrin 生產成本高，而 B.nigra 是非菌根物種，因此需要在種內和種間競爭能力之間進行權衡。由于異種的菌根增強了它們對土壤資源的利用，得以抵抗低sinigrin濃度的B.nigra。這種競爭環保持了物種和基因型的多樣性。該系統中物種的共存是由它感物的產生、群落中易感性和抗藥性種群的存在、它感物生產和競爭能力之間的權衡、和基于資源和非資源作用的整合。以3種大腸桿菌菌株為代表的系統也有類似的結果。

群落中生化它感推動了早期的非接觸競爭研究。最早的研究是珊瑚礁上固著無脊椎動物，而不是植物。海綿和海鞘對苔蘚動物ectoproct特異性生化它感作用促進了競爭網絡格局形成（即非接觸競爭關系），從而阻止了任何單一物種獨占海洋區域有限資源。盡管還沒有理想的測量方法，但即使在沒有干擾或捕食者存在的情況下，這種非接觸生化它感可以保持高度的物種多樣性[54]，同樣3種大腸桿菌菌株通過非接觸生化它感達到共存。在這個體系中，大腸桿菌菌株C產生大腸桿菌素（colicin），一種可以殺滅易感性強的大腸桿菌菌株S的毒素，但大腸桿菌素對抗藥性強的大腸桿菌菌株R無效。然而，菌株R的生長速度比菌株C快，因為生產大腸桿菌素比抵抗大腸桿菌素的成本更高，而且菌株S的生長速度比菌株R快，因為易感性提高了吸收營養的優勢。因此，大腸桿菌菌株參與了上述的石頭剪刀布對策[59]。重要的是，這項研究揭示了非接觸競爭所需的條件：毒素、易感性和抗藥性基因型的存在、毒素抗性優于毒素產生的成本平衡、以及所引起的不同類型負面影響（即生化它感和資源競爭[66]）。由于天然植物、海洋固著無脊椎動物、真菌和細菌群落中都有可能存在相似的情況[59]，非接觸競爭是自然界中物種共存現象的重要機制[114]。而相比資源競爭，生化它感可能是重要的非接觸因素[2]。

3.5 通過修改相互作用的共存

加利福尼亞稀樹草原的 Quercus agrifolia 樹下，一種本地草本植物Pholistoma auritum存在單種優勢。在沒有P.auritum的樹下，樹周圍的一年生植物生長的很好，但P.auritum通過凋落物和滲濾液的影響能排除這些一年生植物[96]。在沒有松樹（Pinus ponderosa）冠層的草原上，入侵的雜草 Centaurea stoebe對入侵的草 Bromus tectorum具有很強的競爭性（可能是生化它感作用[108]）。在單獨生長環境下，即使松樹凋落物釋放的化學物質會影響其他入侵的物種，松樹冠層對 C.stoebe 和 B.tectorum都沒有影響，C.stoebe對B.tectorum 的競爭作用在 P.ponderosa下依舊沒有發生。松蔭也可降低 C.stoebe 的生化它感作用[22]。相似的研究還有P.ponderosa、C.stoebe與本地草Pseudoroegneria spicata之間的關系[82,83]。

3.6 共同演化與物種共存

生化它感的強度取決于種群共同的演化史的觀點[15,103,105]，說明同一營養級的物種之間的共同演化可能減少強烈不平衡相互作用的比例并促進共存[20,63]，種群對鄰體釋放的化學物質的適宜度改變[34,20,38,69]，以及它們之間的演化改變[63]，可以促進物種共存[1,23,43]。研究 A.petiolata 和 P.pumila 之間共同演化關系中的共存機制[63]。發現穩定性機制（增加生態位差異）比均等機制（減少適應度差異）更能促進這些物種的共存。由于新型它感物質在非本地物種的優勢大于本地物種[74]。強調通過穩定性共存機制（即生態位分化）可排除適宜度差異所導致的競爭排斥[1]。最近發現生化它感強度與物種系統發育之間存在負相關，表明生化它感可能有助于近親物種的共存[47,126]。

3.7 通過化學識別的共存與超產中化學通訊作用

植物化學通訊非常復雜。它們能在地上和地下區別自身分泌物質和非自身分泌物質，近親的和非近親的。植物選擇性識別和反應來自其他植物的化學信息能力會促進物種共存。

例如，松樹（Pinus spicata）混合種群比單一種群生產力高（產量過剩，即超產）的現象，不能用資源互補或土壤病原體等傳統機制來解釋[5]。相反地，P.spicata 的種內產量過剩可能是收到根識別的影響[124]。也就是說P.spicata根部的伸展中在接觸同種群的植物根比接觸來自不同種群的植物根后下降更多。這意味著根系占據的土壤體積的減少，且單一種群中的資源獲取比混合種群要多[124]，關于根識別的研究很多[18,31,32,57,75,76,84,85,91]。

早期未把混合種群中的超產和化學相互作用聯系起來。最近發現作物根系分泌物使間作系統中出現超產現象。在低磷土壤中生長時，蠶豆（Vicia faba）通過釋放有機酸和氫離子使土壤酸化和激活磷離子，從而增加了玉米（Zea mays）的生物量和谷物產量。這些物質的釋放促進了玉米對磷的吸收，正好玉米對磷有很高的要求[72]。反過來，玉米的根系分泌物增強了蠶豆根瘤的形成和氮的固定，提高了其生產力[71]。這些刺激作用是有特異性的，因為來自普通小麥（Triticum aestivum）和大麥（Hordeum vulgare）的根系分泌物不會促進蠶豆根瘤形成[71]。蠶豆-玉米間作體系的物種特異性現象很特別，因為在地理起源較遠的物種之間（源于近東的蠶豆[21]和美洲的玉米[96]）出現了相互促進的化學反應，并且從未在相似地理起源物種之間觀察到（源于近東的小麥和大麥[41]）。但不知道協同演化是否會影響正向化學作用，因為它會影響反向的生化它感[15]。野生植物的這種根部化學促進作用還沒有研究。

4.結語

（1）最近研究顯示：可以從生化它感角度認識植物間相互的抑制和促進作用。

（2）生化它感影響著世界各地草原、灌叢和森林中的區域植物分布。

（3）簡單的增減物種實驗可以證明一般的正/負相互作用會影響物種分布。但生化它感（或與此相關的營養稀缺）作為影響物種分布的機制需要積累相關的研究，而不是一個決定性的實驗。也就是說，可以證明物種A抑制物種B，物種 A 產生一種毒性化學物質抑制物種B。但無法消除所有其他的潛在機制。

（4）生化它感的強度可能受共同演化歷程制約，因此新型生化它感會促進外來物種入侵。

（5）本地物種對非本地它感物質的適應反應和非本地物種對本地它感物質的適應反應表明，共同演化熱點可以在沒有相同演化歷程的物種相遇區域迅速出現。

（6）在已建立競爭環的遠距離系統發育中，生化它感可以促進非接觸競爭和物種共存。

（7）在基本生態學概念中，生化它感非常重要。

5.展望

（1）需要研究影響生化它感相互作用強度與方向的生態條件模式。

（2）通過沿脅迫整合生化它感，進一步探討非生物環境因素影響物種相互作用。

（3）進一步關于大腸桿菌體系和黑芥體系共有的特征的研究，探討非接觸作用和物種多樣性保持。

（4）本地和外來物種間生化它感與物種共存。

（5）對植物間正/反向化學識別機制研究，增加對生化它感的生態與進化認識。