不同濃度鑭對茶樹根系抗氧化酶活性及根細胞超微結構的影響

薛志慧　周喆　商虎　何香艷　黃伙水　孫威江

摘要：【目的】探究不同濃度鑭（La）對鐵觀音和水仙茶樹根系抗氧化酶活性和根細胞超微結構的影響，為選育鑭低吸收茶樹品種提供數據參考。【方法】以茶樹品種水仙和鐵觀音為試材，測定分析不同濃度La³⁺溶液（0.08、0.40和1.20 mmol/L）處理下根系的抗氧化酶活性和根細胞超微結構的變化以及鑭在茶樹根組織部位的定位分布。【結果】La³⁺濃度為1.20 mmol/L時，鐵觀音根系的超氧化物歧化酶（SOD）活性比水仙高73.9%，過氧化物酶（POD）活性及過氧化氫酶（CAT）活性與水仙根系相比無顯著差異（P>0.05）。掃描電鏡觀察發現，高濃度La³⁺處理下根系細胞排列疏松，無規則，蠟質增多;品種間相比，水仙較鐵觀音根細胞蠟質覆蓋量多，受害程度較重。透射電鏡觀察發現，高濃度La³⁺處理下2個茶樹品種根系細胞排列散亂，細胞壁膨大，細胞壁、細胞質膜上分布較多黑色沉積物，進一步結合能譜分析，發現黑色沉積物中含有鑭元素，且主要分布于鐵觀音根細胞中的原生質體，而在水仙根細胞的細胞壁及原生質體中均有積累。【結論】鑭處理后鐵觀音根系較水仙抗氧化酶活性增高，根細胞超微結構受害較輕，綜合表現受鑭影響較小，可作為選育鑭低吸收茶樹品種材料加以深入研究和開發。

關鍵詞： 稀土;鑭;茶;抗氧化酶活性;根;超微結構

中圖分類號： S571.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）02-0324-10

Effects of different concentrations of lanthanum on antioxidant enzyme activity and cell ultrastructure in the root of teaplant（Camellia sinensis）

XUE Zhi-hui ZHOU Zhe SHANG Hu HE Xiang-yan HUANG Huo-shui SUN Wei-jiang

（1Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou? 350002， China; 2Tea Industry Technology Development Base of Fujian Province， Fuzhou? 350002， China; 3Tea Industry Engineering Technology Research Center of Fujian Province， Fuzhou? 350002， China; 4Quanzhou Customs comprehensive technical Service Center， Quanzhou，

Fujian? 362000， China）

Abstract： 【Objective】To explore the effects of different concentrations of lanthanum on the antioxidant enzyme activity and the ultrastructure of root cells of Tieguanyin and Shuixian， soasto provide data reference for breeding tea varie-ties with low lanthanum absorption. 【Method】Taking Shuixian and Tieguanyin tea as material to examine the antioxidant enzyme activity and root cell ultrastructure and the localization and distribution of lanthanum in response to treatment with 0.08， 0.40， or 1.20 mmol/L La³⁺. 【Result】When the lanthanum concentration is 1.20 mmol/L， the superoxide dismutase（SOD） activity of Tieguanyin roots is 73.9% higher than that of Shuixian tea， and the peroxidase（POD） activity and catalase（CAT） activity are significantly lower than that of Shuixian tea roots. Scanning electron microscopy observation results showed thatunder the treatment of high concentration， the cells were arranged loosely， irregularly， and have morewax. Compared with different varieties， Shuixian tea had more waxy coverage， more severe damage， and weaker tolerancethan Tieguanyin root cells did. Transmission electron microscopy observation results showed that the root cells of the two tea plant varieties under high concentration of lanthanum scattered irregularly， the cell walls were enlarged， and more black sediments could be found on the cell walls. According to energy spectrum analysis， lanthanum was found in the black sediment， which was mainly distributed in the protoplast of Tieguanyin root cells， and accumulated in the cell walls and protoplast of Shuixian tea root cells. 【Conclusion】After lanthanum treatment， the antioxidant enzyme activity of Tieguanyin root was higher than that of Shuxian tea， and the Tieguanyin tea root cell ultrastructure was damaged less， and Tieguanyin tea was less affected by lanthanum. Thus， Tieguanyin teacan be used as a material for breeding lanthanum low absorption tea varieties for in-depth research and development.

Key words： rare earth; lanthanum; tea; antioxidant enzyme activity; root; ultrastructure

Foundation items：National Key Research and Development Plan Project（2019YFD1001601）; Natural Science Foundation of Fujian Province（General） Project（2020J01587）; Youth Fund Project of Anxi Tea College（ACKY2016005）;Science and Technology Project of Quanzhou City（2020N008s）

0 引言

【研究意義】鑭（La）是一種稀土元素（REEs），位于化學元素周期表中第Ⅲ副族，常被添加在肥料中用于茶葉生產，但大量使用引起茶園土壤及茶樹新梢過度積累，并影響茶樹生長，造成茶葉品質下降。根系是植物吸收、運輸土壤中水分、養分及感知環境信號等功能的重要器官（Kozhevnikova et al.，2007），也是植物積累稀土元素的主要部位。不同茶樹品種積累REEs含量的差異性可能與品種間根系生理結構相關（Zhao et al.，2019;González-Orenga et al.，2020）。因此，研究茶樹品種間根系的生理差異，對解決茶樹稀土含量過高，選育稀土低積累茶樹品種具有重要意義。【前人研究進展】作物積累重金屬的能力與其品種有很大的關系，如不同烤煙品種對鎘（Cd）、砷（As）、鉛（Pb）、鉻（Cr）的吸收能力存在差異（石保峰等，2019）;同一品種蔬菜體內積累的硝酸鹽也會因基因型的差異而存在較大差別（都韶婷等，2008）。茶樹對重金屬及稀土元素的吸收富集能力因不同品種而有所差異，如不同品種茶樹對Pb及鋁（Al）的吸附能力存在差異（徐劼等，2011;于翠平，2014）;王瓊瓊等（2017）研究表明不同茶樹種質間稀土元素含量差異顯著，并篩選出稀土高積累、中積累及低積累茶樹種質;薛志慧等（2020）研究發現，稀土高積累茶樹品種水仙及低積累茶樹品種鐵觀音葉片在鑭處理下表現出亞細胞結構差異。可見，茶樹稀土積累存在品種間差異。我國稀土資源十分豐富，稀土在農用上的應用研究較為廣泛，適宜濃度的稀土除能影響植物產量及品質外，還能改變植物體內抗氧化酶活性（卯新蕊等，2020;周上鈴等，2021）。低濃度鑭（<10.0 mg/L）可促進美洲商陸毛狀根的SOD活性，POD活性隨著鑭濃度的升高而降低（郭亞鵬和施和平，2017），此外，鑭處理能增加鵝毛竹（謝寅峰等，2009）、刺槐（李慶華，2014）和陸地棉（張曉旭，2016）葉片及煙草根系（王宇辰等，2018）抗氧化酶活性，一定濃度硝酸鑭和硝酸鈰能增強鐵皮石斛苗SOD和CAT活性（張桂芳等，2016）。【本研究切入點】前人有關茶樹稀土研究多集中在稀土積累的品種特性、季節特性及茶樹不同部位的差異，團隊前期已圍繞茶樹品種鐵觀音和水仙開展了稀土處理后葉片細胞結構的差異性，但對這2個品種根系方面的研究還較缺乏，尤其是茶樹主要富集的輕稀土元素La影響茶樹根系生理指標的研究還未見報道。【擬解決的關鍵問題】以茶樹品種水仙和鐵觀音一年生扦插苗為試材，通過室內水培，研究鑭處理下對2種茶樹品種根系抗氧化酶活性及根組織細胞超微結構的變化，分析茶樹品種間根系的生理差異，為篩選鑭低積累品種提供理論基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2018年4月在福建農林大學安溪茶學院人工氣候實驗室進行。試驗材料選用茶樹品種水仙[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze cv. Shuixian]及鐵觀音[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze cv. Tieguan-yin]一年生扦插苗。試劑選用分析純的LaCl3·7H2O。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 茶苗培養 首先使用自來水及去離子水將生長健壯、長勢一致的2個茶樹品種扦插苗清洗干凈，然后放入盛有自來水的培養箱，置于人工氣候培養室進行培養，培養箱容積35 L，每箱放置48株茶苗，用泡沫板隔離，海綿固定，根部避光，培養1周后依次放入1/2營養液、全營養液中培養2～3周，營養液（pH 5.0～5.5）配方參考團隊前期研究方法（薛志慧等，2020）。人工氣候室溫度設置為白天28 ℃、晚上20 ℃，空氣濕度保持在75%～80%。

1. 2. 2 試驗設計 La³⁺溶液配制所用試劑選取分析級的LaCl₃·6H₂O。試驗設置0.08、0.40和1.20 mmol/L 3個La³⁺濃度處理溶液，以不加La³⁺（0 mmol/L La³⁺）作為對照組。當茶苗根部生長出大量嶄新的白根時，添加進相應La³⁺溶液，每個濃度處理重復3次，試驗培養時間為30 d，然后進行指標測定。

1. 2. 3 茶樹體內防御酶的測定 處理結束后，取新長出的幼嫩白色新根用超純水洗凈并擦干，用錫箔紙包好放入液氮速凍，再放入超低溫冰箱保存。取0.2 g茶樹新根，放入研缽，液氮速凍，研磨成粉末。按重量（g）：體積（mL）=1∶4的比例加入0.8 mL磷酸鹽緩沖液（0.1 mol/L，pH 7.0～7.4）混勻，置于2 mL離心管，4 ℃低溫、3500 r/min離心10 min，取上清液，茶苗超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參照SOD試劑盒（A001-1）操作說明進行測定，茶苗過氧化物酶（POD）活性測定參照POD試劑盒（A084-3）操作說明進行測定，茶苗過氧化氫酶（CAT）活性測定參照CAT試劑盒（A007-2）進行測定，蛋白濃度參照蛋白定量試劑盒（A145-2）操作說明進行測定。

1. 2. 4 La³⁺含量測定 茶苗在不同濃度La³⁺溶液中培養30 d后，分別取幼嫩白色新根，用超純水洗凈、晾干，置于120 ℃烘箱4～6 min，再低溫烘至足干，磨碎并置于自封袋中，保存待檢。采用電感耦合等離子體質譜法，根據GB 5009.94—2012《食品安全國家標準 植物性食品中稀土元素的測定》檢測樣品中La³⁺含量。

1. 2. 5 掃描電鏡觀察 用雙面刀片對不同濃度鑭處理后的鐵觀音和水仙茶苗新根進行切割，操作時動作要輕，避免撕扯;選取2 mL離心管裝入2.5%戊二醛作為固定液，將切割后的樣品立即放入固定液中，樣品不易過多，避免擠壓，通過離心固定樣品，再放入冰箱靜置，時間24 h，溫度4 ℃;之后用濃度為0.1 mol/L磷酸鹽緩沖液漂洗3次，每次20 min左右。漂洗后在冰盒上進行脫水，分別采用30%及50%乙醇各脫水5 min，70%及80%乙醇各脫水10 min，95%乙醇脫水15 min，100%乙醇脫水2次，每次15 min，然后進行臨界點干燥，再放入真空噴鍍儀噴金。最后用掃描電鏡（JSM-6390LV）對樣品進行觀察，并拍照記錄。

1. 2. 6 透射電鏡—能譜（TEM-EDS）分析 按照掃描電鏡試驗方法制備脫水后的根系樣品，并放入純丙酮溶液靜置20 min，緊接著放入丙酮與包埋劑混合液（體積比1∶1）浸泡1 h，繼續將根系樣品用體積比3∶1的相同混合液靜置3 h，最后放于純包埋劑中12 h，并用70 ℃水浴鍋進行加熱，時間8 h，獲得處理好的根系樣品。用LKB-5型切片機將處理好的樣品切成厚度約為70～90 nm的薄片，然后放入醋酸雙氧鈾溶液和檸檬酸鉛溶液中分別染色15 min，期間及染色完成都要漂洗，最后在JEM-2100型透射電鏡下觀察亞細胞結構，通過連接能譜儀對鑭在超微結構中的分布進行檢測。

1. 3 統計分析

采用GraphPad Prism 7.0進行數據分析并制圖，利用SPSS 16.0對數據進行Duncan多重比較分析。

2 結果與分析

2. 1 La³⁺處理對茶樹品種鐵觀音和水仙根系抗氧化酶活性的影響

由圖1可知，鐵觀音和水仙的根系抗氧化酶活性均表現出不同變化趨勢。其中，隨著La³⁺處理濃度增加，鐵觀音根系SOD活性先升高，0.08 mmol/L濃度后逐漸下降，而水仙則下降后再升高，當La³⁺濃度為1.20 mmol/L時，鐵觀音根系SOD活性比水仙高73.9%。從圖1-B可看出，隨La³⁺處理濃度增加，鐵觀音根系POD活性表現出逐漸下降的趨勢，而水仙根系 POD活性表現為先升高后下降;0.08 mmol/L濃度處理下，鐵觀音根系POD活性下降，水仙根系POD活性上升，水仙根系POD活性比鐵觀音高76.2%;0.40 mmol/L濃度時鐵觀音和水仙根系POD活性分別較0.08 mmol/L時下降63.9%和24.1%;品種間比較，在0.40 mmol/L濃度下鐵觀音根系POD活性顯著低于水仙根系（P<0.05，下同），1.20 mmol/L濃度下無顯著差異（P>0.05，下同）。從圖1-C可看出，隨La³⁺處理濃度增加，鐵觀音根系CAT活性先上升后下降，而水仙根系CAT活性表現為波狀變化;品種間比較發現，0.08 mmol/L濃度處理下，鐵觀音根系CAT活性顯著高于水仙，而在0.40和1.20 mmol/L濃度下，鐵觀音根系CAT活性與水仙相比無顯著差異。

2. 2 鐵觀音和水仙茶樹品種根系La³⁺含量差異分析

外界溶液中的La³⁺經茶樹根系被吸收進入茶樹體內，并在根組織細胞處積累。經過30 d不同La³⁺溶液處理后，鐵觀音和水仙根系中La³⁺含量分布情況如圖2所示，隨著La³⁺濃度的增加，鐵觀音和水仙根系La³⁺吸收量均表現出先升高后降低的規律。在不同濃度La³⁺處理下，2個品種茶樹根系La³⁺含量存在差異，鐵觀音根系在0.08和1.20 mmol/L濃度處理下La³⁺吸收量均低于水仙，但在0.40 mmol/L濃度處理下，La³⁺吸收量卻比水仙略高;在1.20 mmol/L時，水仙根系La³⁺積累量是鐵觀音的4.61倍，2個品種La³⁺吸收量達顯著差異。

2. 3 La³⁺處理下茶樹根系掃描電鏡觀察

由圖3可知，在未經La³⁺處理的對照樣品中，鐵觀音根系細胞外部呈長梭狀，排列緊密，細胞飽滿棱角分明，完整無破裂（圖3-A，圖3-E）;水仙根系外部細胞呈近長半橢圓狀，排列緊密，表皮細胞稍附蠟質，細胞飽滿褶皺明顯清晰，外形完整無破損（圖3-I，圖3-M）。0.08 mmol/L濃度處理下，稀土低積累品種鐵觀音，根系細胞形狀變化不明顯，根部側面有突起狀蠟質，與對照相比無太大差別（圖3-B，圖3-F）;當濃度為0.40 mmol/L，蠟質突起物數量增多，細胞長度較對照增加，細胞變得細長，細胞排列疏松，但仍然完整飽滿無破裂（圖3-C，圖3-G）;當濃度達1.20 mmol/L時，鐵觀音根細胞外部皺脊模糊，且稍有干燥破裂，附著蠟質進一步增多，高濃度下根系細胞受損（圖3-D，圖3-H）。對于稀土高積累品種水仙，0.08 mmol/L濃度處理下，根系細胞呈近長半橢圓狀，依然排列整齊，無擠壓情況（圖3-J），根系縱剖面可看到細胞完整，排列整齊，變化程度不大（圖3-N）;0.40 mmol/L濃度處理下，根系細胞細胞呈近長橢圓狀，出現絲狀物，排列疏松無規則，附著蠟質增多，皺脊不明顯（圖3-K，圖3-O）;La³⁺濃度為1.20 mmol/L時，根系細胞形狀無規則，排列疏松，且周圍蠟質急劇增加，細胞有破裂（圖3-L，圖3-P）。可見，La³⁺處理下，水仙較鐵觀音受害較明顯，耐受性較弱。

2. 4 La³⁺處理下茶樹根組織細胞超微結構觀察

由圖4可知，空白對照組，2個品種鐵觀音（圖4-A、圖4-B和圖4-C）和水仙（圖4-D、圖4-E和圖4-F）根細胞排列整齊，細胞質膜和細胞壁光滑、連續、清晰，細胞質及液泡、線粒體、細胞核等細胞器充滿整個細胞，細胞核質界限分明。

在不同濃度La³⁺處理下，2個茶樹品種根細胞均出現受損。低濃度處理時，鐵觀音根細胞排列依然緊湊大小均一，細胞膜緊緊貼在細胞壁上，細胞壁增厚，可見少量線粒體，呈近圓狀或長梭狀，內峭清晰完整（圖5-A、圖5-B和圖5-C）;水仙根細胞出現一定程度的膨大，細胞壁稍有萎縮，細胞膜開始發生脫落褶皺明顯，與細胞壁有一定界限細胞核膨大，核仁界限模糊（圖5-D、圖5-E和圖5-F）。但該濃度下，2個茶樹品種根細胞仍保持較好的組織結構，細胞膜和細胞壁具有較好的完整性。

當濃度提高至0.40 mmol/L，La³⁺對2個茶樹品種根尖組織亞細胞結構產生較為嚴重的毒害作用。水仙根細胞發生不規則形變，細胞壁萎縮變薄且彎曲向外凸起，細胞質含量稀少，出現空泡化，細胞壁變薄細胞器降解消失，La³⁺透過細胞膜進入細胞影響細胞的正常生命活動（圖6-D、圖6-E和圖6-F）;鐵觀音根系細胞排列也較為松散，大部分細胞發生形變，細胞破裂且細胞質散落，少數細胞壁發生斷裂，空泡增多，內部結構不完整或消失，可見降解未完成的細胞質緊貼在細胞壁周圍，線粒體內腔被破壞出現空洞（圖6-A、圖6-B和圖6-C）。

當濃度提高至1.20 mmol/L，水仙根細胞發生明顯的萎縮，大部分細胞器降解消失，染色質降解使細胞核呈幾乎透明狀，細胞壁內外側有大量黑色物質，細胞質、細胞器明顯減少，且空泡化趨勢加重，細胞質濃縮而質壁分離，線粒體腫脹，質膜粗糙（圖7-D、圖7-E和圖7-F）;而鐵觀音整體毒害表現輕于水仙，高濃度下仍然保持著比較好的組織結構（圖7-A、圖7-B和圖7-C）。

2. 5 La³⁺在茶樹根組織的定位分布

透射電鏡觀察發現，在鐵觀音及水仙根細胞的細胞間隙及細胞壁中有大量黑色物質的沉積，通過TEM-EDS分析表明，在1.20 mmol/L濃度處理下鐵觀音和水仙根細胞內均發現大量La³⁺，在鐵觀音中La³⁺主要分布在原生質體（圖8-C、圖8-D和圖8-E），而水仙根細胞的細胞壁和原生質體中均可見到La³⁺（圖9-C、圖9-D、圖9-E和圖9-F），說明高濃度下，La³⁺可通過根細胞壁進入原生質體，2個茶樹品種間根細胞La³⁺積累部位不同，表明可能存在某種機制導致不同茶樹品種在La³⁺積累上表現出一定差異。此外，能譜分析結果中發現黑色沉積物除La³⁺外，還有Pb、鋨（Os）和鈾（U）等元素。

3 討論

SOD、CAT和POD等共同構成植物體內的保護酶系統，是逆境條件下植物防御體系的關鍵酶（王宇辰等，2018;張權等，2018;楊宏偉等，2019）。張海娜等（2019）研究發現，適宜濃度的稀土能提高植物抗氧化酶活性，降低細胞質膜相對透性。本研究結果顯示，低濃度La³⁺處理下，茶樹會啟動自身保護系統，通過增強根系中SOD、POD和CAT活性清除根系中自由基，從而減輕根系受到氧化損傷;隨著La³⁺濃度升高，2個茶樹品種的SOD、POD及CAT活性出現不同程度下降，說明可能超過了根系耐受閾值范圍。本研究中比較發現，鐵觀音和水仙在0.08 mmol/L濃度處理下，SOD活性差別不大，但是1.20 mmol/L濃度處理下，鐵觀音茶樹品種SOD活性顯著高于水仙，受到的傷害較水仙茶樹品種輕，而2個品種的POD活性接近，說明鐵觀音具有較強的耐性。低濃度La³⁺對植物抗逆境脅迫具有一定的保護作用，而過量的La³⁺通過根系吸收進入植物體后會首先使生物膜結構遭到破壞，然后損傷線粒體及細胞核等重要器官，進一步積累導致細胞內有機物大量流失，細胞質膜受到損傷（Wen et al.，2012;Xin et al.，2013），造成根細胞營養缺乏，甚至導致細胞凋亡。

逆境會影響植物組織器官細胞結構，使細胞膜及細胞器等受到損傷。本研究中，La³⁺對2個品種茶樹根系細胞的毒害癥狀主要表現在根系細胞形狀無規則，排列疏松，細胞周圍蠟質增多，細胞破裂;細胞壁增厚、細胞空泡化、質壁分離、質膜和根表皮破壞，說明茶樹經過La³⁺處理，其根細胞超微結構受到不同程度影響。但La³⁺對鐵觀音根系細胞的毒害相比水仙較輕，鐵觀音可能通過外排和內部耐受機制把La³⁺對自身的毒害降到最低。

能譜分析結果表明，在透射電鏡觀察到的茶樹根組織細胞壁、原生質體和細胞間隙的黑色沉積物中存在La³⁺。Gao等（2003）發現Eu³⁺和La³⁺可被植物細胞吸收并與細胞膜結合，即質膜、液泡、葉綠體、線粒體和核膜;在沉積細胞壁及細胞內的La³⁺會進一步破壞細胞膜結構，推測可能是由于La³⁺與膜蛋白會進行結合并使膜變性，改變細胞膜結構，并導致其功能喪失（Mosbah and Sahmoune，2013）。徐劼等（2011）也利用TEM-EDS分析發現，Pb以不同形式存在于龍井和迎霜2個茶樹品種根細胞組織中，其中，龍井茶樹品種根細胞中主要是針形結晶體，而迎霜品種根細胞中主要是粒形，并認為Pb沉積物形態差異可能與其化學組成存在很大相關性，也正是由于這種化學組成差異，使2個茶樹品種耐Pb的能力有顯著差異。李品武等（2013）也通過TEM-EDS分析發現茶樹根細胞壁較質膜上分布更多的鉛。同樣，La³⁺在2個茶樹品種根系細胞中的存在形態是否有差異，值得進一步深入研究。

此外，能譜分析結果還發現黑色沉積物除La³⁺外，還有Pb、Os和U等元素，可能是樣品在制備過程中由于包埋劑及染色劑等造成。同樣，在茶對鉛吸收累積相關研究中也發現黑色物質除了鉛外，含有Os和U等元素，這與樣品切片噴碳及固定過程中使用固定劑有關。

4 結論

供試的2個茶樹品種中，鑭處理后鐵觀音根系較水仙抗氧化酶活性增高，根細胞超微結構受害較輕，綜合表現受鑭影響較小，具有較好的研究應用價值。

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（責任編輯 鄧慧靈）