干旱脅迫對(duì)甘蔗光合日變化及相關(guān)特性的影響

劉碩　樊仙　楊紹林　鄧軍　全怡吉　李如丹　張躍彬

摘要：【目的】探究干旱脅迫對(duì)甘蔗CO₂交換和H₂O交換的日變化規(guī)律、光合作用能力及其他生理特性的影響，為甘蔗抗旱品種選育及探明其耐旱機(jī)制提供科學(xué)參考。【方法】以云蔗05-51和粵糖93-159為供試材料，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)干旱1 d、干旱5 d、干旱9 d和干旱9 d后復(fù)水10 d共4個(gè)干旱處理，各處理均設(shè)正常澆水為對(duì)照。使用PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測(cè)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)甘蔗+1葉的水氣交換規(guī)律，測(cè)定與干旱相關(guān)的光合指標(biāo)（光合作用、葉綠素?zé)晒狻PAD值）及生理指標(biāo)（質(zhì)膜透性和葉片相對(duì)含水率等），并分析各指標(biāo)間的相關(guān)性。【結(jié)果】環(huán)境變化影響甘蔗葉片的CO₂和水分交換能力，在高溫低濕及高蒸氣壓差的正常澆水生長(zhǎng)環(huán)境下，云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂交換率和H₂O交換率較高，甘蔗葉片具有更高的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率。干旱脅迫導(dǎo)致云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂和水分交換受到抑制。干旱5 d時(shí)，2個(gè)參試品種的CO₂交換率和H₂O交換率大幅度降低，干旱9 d導(dǎo)致CO₂和水分交換過(guò)程接近停滯。與對(duì)照相比，干旱脅迫時(shí)云蔗05-51和粵糖93-159的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低（P<0.05，下同），云蔗05-51的降幅低于粵糖93-159;干旱5 d和干旱9 d處理的甘蔗葉綠素?zé)晒狻PAD值、土壤含水率、葉片相對(duì)含水率顯著下降，質(zhì)膜透性顯著提升，干旱時(shí)云蔗05-51的SPAD值顯著高于粵糖93-159，復(fù)水后質(zhì)膜透性低于粵糖93-159。干旱脅迫下光合系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)及土壤含水率與葉片相對(duì)含水率、SPAD值和質(zhì)膜透性間有顯著或極顯著（P<0.01）相關(guān)性。復(fù)水后，2個(gè)品種的光合及生理作用較干旱脅迫顯著回升，CO₂交換和水分交換恢復(fù)程度較差，云蔗05-51的各指標(biāo)恢復(fù)程度高于粵糖93-159。【結(jié)論】高溫低濕及高蒸汽壓差的環(huán)境有利于促進(jìn)云蔗05-51和粵糖93-159的光合及水氣交換作用;干旱脅迫導(dǎo)致云蔗05-51和粵糖93-159的CO₂交換率、H₂O交換率、光合作用能力、葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)及葉片水分等相關(guān)生理活動(dòng)受到抑制;云蔗05-51在干旱脅迫下具有相對(duì)更高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，其抗旱性和復(fù)水后的恢復(fù)能力均優(yōu)于粵糖93-159。

關(guān)鍵詞： 甘蔗;干旱脅迫;CO₂交換率;H₂O交換率;光合作用

中圖分類號(hào)： S566.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2022）02-0430-11

Effects of drought stress on diurnal changes and related characteristics of sugarcane photosynthesis

LIU ShuoFAN Xian YANG Shao-lin DENG Jun QUAN Yi-ji LI Ru-dan ZHANG Yue-bin

（1Sugarcane Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kaiyuan， Yunnan? 661699， China;

2Institute of Resource Plants，Yunnan University， Kunming? 650000， China）

Abstract：【Objective】To investigate the effects of drought stress on the daily trends of CO₂exchange and H₂O exchange， photosynthetic capacity and physiological characteristics of sugarcane. This study would provide a scientific referen-ce for the selection and breeding of drought-resistant varieties of sugarcane and the investigation of their drought tolerance mechanisms. 【Method】 Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were used as the test materials. A pot experiment was conducted with four drought treatments of 1， 5， 9 and 10 d with re-watering after 9 d of drought，pot plants watered normally served as the control. The CO₂and water exchange patterns of sugarcane leaves were monitored using PTM-48A plant photosynthetic physiological and environmental monitoring system. Photosynthetic（photosynthesis， chlorophyll fluorescence， SPAD value） and physiological （osmotic permeability， relative water content of leaves， etc.） indicators associated with drought were measured and correlations between the indicators were analyzed. 【Result】Environmental changes affec-ted the CO₂and water exchange capacity of sugarcane leaves. Under normal watering growth conditions with high temperature and low humidity as well as high vapor pressure difference， the CO₂exchange rate and H₂O exchange rate of? Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 performed better， and sugarcane leaves had higher stomatal conductance and net rate of photosynthesis. Drought stress led to the inhibition of CO₂exchange and H₂O exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. At 5 d of drought， the CO₂exchange rate and transpiration of both varieties were significantly reduced， and 9 d of drought resulted in near stagnation of CO₂exchange and H₂O exchange. Compared with the control， the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were significantly reduced during drought stress （P<0.05，the same below）， but the reduction observed in Yunzhe 05-51 was less severe than that of Yuetang 93-159. The treatments of 5 and 9 d of drought affected the chlorophyll fluorescence， SPAD value， soil water content and the relative leaf transpiration of sugarcane. There were significant correlations between photosynthetic systems， chlorophyll fluorescence systems， soil water content and leaf relative water content， SPAD value and plasma membrane permeability under drought stress. After rehydration， the photosynthetic and physiological effects of both varie-ties recovered significantly from drought stress， while CO₂exchange and transpiration recovered to a lesser extent， with the recovery of all indicators being higher in Yunzhe 05-51 than in Yuetang 93-159. 【Conclusion】High temperature and low humidity as well as high vapour pressure differentials are conducive to promoting photosynthesis and water-air exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Drought stress leads to the inhibition of CO₂exchange rate and H₂O exchange， photosynthetic capacity， chlorophyll fluorescence system and leaf water related physiological activities of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Yunzhe 05-51 has relatively higher stomatal conductance and transpiration under drought stress， and its drought resistance and recovery ability after rehydration are better than those of Yuetang 93-159.

Key words： sugarcane; drought stress; CO₂exchange rate; H₂O exchange rate; photosynthesis

Foundation items： Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs： National Sugar Industry Technology System Project （No.CARS-170205）; Yunnan Province Major Science and Technology Special Program Fundation （202102AE090028）

0 引言

【研究意義】甘蔗是我國(guó)最主要的糖料作物，作為一種C4草本植物，對(duì)光照、溫度及水分有較高要求。甘蔗在我國(guó)西南地區(qū)種植廣泛，伴隨著西南地區(qū)持續(xù)增溫及降水減少的氣候變化，干旱脅迫已成為目前影響甘蔗生長(zhǎng)最嚴(yán)重的非生物脅迫（李海碧等，2019;徐海亮，2020）。甘蔗響應(yīng)干旱脅迫的過(guò)程中光合作用過(guò)程會(huì)最先遭受影響，光合作用能力的強(qiáng)弱可直接影響甘蔗的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及品質(zhì)。甘蔗葉片上下部分均分布?xì)饪子欣跉怏w交換，使甘蔗具有較高的光合效率（Boyce and Leslie，2012）。因此，研究干旱脅迫下甘蔗氣體交換規(guī)律、光合作用及生理生化響應(yīng)，對(duì)探究甘蔗生長(zhǎng)環(huán)境需求及耐旱品種選育均具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】干旱脅迫影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，在遭受干旱脅迫時(shí)作物會(huì)表現(xiàn)出一系列的生理響應(yīng)以減輕干旱帶來(lái)的傷害（羅俊等，2004;韋麗君，2014;徐瀾等，2020;吳金芝等，2021）。目前對(duì)甘蔗抗旱性的研究主要集中在生理生化作用（楊建波等，2012）、根際及葉片的形態(tài)變化（韋麗君，2014）、轉(zhuǎn)基因育種（徐超華等，2017）和栽培耕作模式（安東升等，2021）等方面。甘蔗是一種具有高效光合作用代謝的熱帶作物，光合作用是甘蔗適應(yīng)環(huán)境的重要特征及物質(zhì)代謝的主要途徑，也是生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，對(duì)甘蔗抗旱性起主導(dǎo)作用（余興華等，2014）。光合作用的強(qiáng)弱主要體現(xiàn)在凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、蒸騰速率（T_r）和胞間CO₂濃度（C_i）4個(gè)方面，其中G_s、T_r和葉綠素含量（SPAD值）對(duì)光合作用具有較大影響（da Silva et al.，2012）。在輕度和中度水分脅迫下，由于氣孔限制導(dǎo)致P_n、G_s、T_r和Ci降低（Basnayake et al.，2015），在重度脅迫或長(zhǎng)期缺水條件下，有研究表明非氣孔限制也是甘蔗光合作用抑制的原因（Ribeiro et al.，2013）。抗旱性強(qiáng)的甘蔗基因型在干旱脅迫下其光合作用所受影響較小，在干旱脅迫初期能維持正常生長(zhǎng)（Zhang et al.，2020）。對(duì)于強(qiáng)抗旱性甘蔗基因型的研究表明：較高的Gs通過(guò)降低葉溫維持光合作用速率以保證其耐熱性;較高的維管束鞘面積比率，提高了葉片CO₂濃縮能力以獲得更高的光合速率;也會(huì)通過(guò)降低氣體交換速率、比葉面積等措施，使生物量下降幅度減小，以保持其正常生理活動(dòng)（Cominelli et al.，2013;秦茜等，2017）。陳義強(qiáng)等（2007）對(duì)38個(gè)中國(guó)常用甘蔗親本及其衍生品種進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，其中表現(xiàn)為高抗和中高抗的甘蔗品種，其P_n降低幅度均低于抗旱性差的甘蔗品種。殷世航等（2020）研究表明，在干旱5 d時(shí)，中蔗9號(hào)的氣孔特性表現(xiàn)較好，抗旱性綜合評(píng)價(jià)最優(yōu)。光合作用的變化會(huì)導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生改變，作為評(píng)價(jià)甘蔗抗旱性的重要指標(biāo)（高三基等，2002），干旱脅迫導(dǎo)致甘蔗潛在光化學(xué)效率（F_v/F_o）和最大光化學(xué)效率（F_v/F_m）降低及光合電子傳遞過(guò)程受阻（俞華先等，2019）。光合作用與葉片水氣交換的日變化相關(guān)，段娜等（2019）研究發(fā)現(xiàn)水分含量低于40%時(shí)白刺的凈光合速率日變化均存在下降趨勢(shì);張玉豪等（2020）研究發(fā)現(xiàn)不同土壤含水率能顯著影響紅豆杉幼苗的葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦?趙小琪等（2020）研究表明干旱脅迫可對(duì)蘋(píng)果樹(shù)的光合日變化產(chǎn)生顯著影響。【本研究切入點(diǎn)】光合日變化曲線可更直觀地分析植物光合作用的變化規(guī)律，在糧食作物（翁曉燕等，1998;白嵐方等，2020）、水果（楊育苗等，2018）、花卉（唐紅等，2021）等方面已有大量研究，但目前針對(duì)干旱脅迫下甘蔗光合日變化的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用人工控水盆栽試驗(yàn)，通過(guò)PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測(cè)系統(tǒng)對(duì)不同抗旱性甘蔗基因型進(jìn)行晝夜氣體交換測(cè)定，同時(shí)測(cè)定并分析光合作用指標(biāo)和生理指標(biāo)，以探究干旱脅迫對(duì)甘蔗CO₂交換和蒸騰作用的日變化趨勢(shì)、光合作用能力及其他相關(guān)特性的影響，為甘蔗抗旱品種選育及探明其耐旱機(jī)制提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為甘蔗品種云蔗05-51和粵糖93-159，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)地位于云南省開(kāi)遠(yuǎn)市云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所干旱溫室大棚（東經(jīng)103°26′、北緯23°70′，海拔1054 m）。砍收上一年成熟甘蔗材料后，于2021年2月將其砍成大小一致的種苗進(jìn)行桶植。土壤為赤壤土，出芽后定植3顆，進(jìn)行常規(guī)水肥管理。待甘蔗生長(zhǎng)至苗期（5月）進(jìn)行人工控水干旱脅迫，試驗(yàn)在大棚中進(jìn)行，在不受雨水影響下可保持與外界環(huán)境相同的氣候條件。

試驗(yàn)設(shè)干旱1、5和9 d及干旱9 d后復(fù)水10 d（以下簡(jiǎn)稱復(fù)水10 d）共4個(gè)干旱處理，以正常澆水為對(duì)照，每處理3個(gè)重復(fù)。分別于5月17日（干旱1 d）、5月21日（干旱5 d）、5月25日（干旱9 d）和6月4日（復(fù)水10 d）進(jìn)行測(cè)定和取樣。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 光合作用測(cè)定 選擇甘蔗+1葉，使用PTM-48A植物光合生理及環(huán)境監(jiān)測(cè)系統(tǒng)同時(shí)測(cè)定CO₂交換率和H₂O交換率（蒸騰作用）。通過(guò)RTH-48測(cè)量?jī)x同步測(cè)量空氣溫度、相對(duì)濕度、蒸汽壓差和露點(diǎn)溫度等環(huán)境因子。每天0：00—23：30以30 min為間隔收集數(shù)據(jù)，3次重復(fù)。

選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的甘蔗+1葉，采用便攜式光合儀LI-6400測(cè)定P_n、G_s、T_r和C_i等光合參數(shù)。LED紅藍(lán)光源設(shè)定光強(qiáng)為1000 μmol/（m²·s），參比室CO₂濃度設(shè)定為400 μmol/mol，使用前進(jìn)行20 min預(yù)熱，測(cè)定時(shí)間為9：00—12：00。每片葉子測(cè)定3次重復(fù)，取3株平均值。

選取每株甘蔗頂部的+1葉，采用手持便攜式葉綠素儀SPAD-502測(cè)定葉片SPAD值。測(cè)定葉片頂部、中部和基部3個(gè)位置的SPAD值，每處理重復(fù)3次，取平均值。

1. 3. 2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 采用Handy PEA植物效率分析儀測(cè)定甘蔗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。使用暗適應(yīng)夾進(jìn)行15 min暗適應(yīng)后測(cè)定F_v/F_m和F_v/ F_o，每處理測(cè)定3次，取平均值。

1. 3. 3 水分、生理及農(nóng)藝指標(biāo)測(cè)定 采用烘干法測(cè)定葉片相對(duì)含水率，稱重法測(cè)定土壤含水率，電導(dǎo)法測(cè)定甘蔗的質(zhì)膜透性，并使用直尺測(cè)定株高。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2017進(jìn)行計(jì)算整理，使用Origin 2019制圖，利用SPSS 25.0進(jìn)行顯著性分析，并采用斯皮爾曼法對(duì)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同干旱處理環(huán)境因子的晝夜變化

由圖1-A可看出，溫度變化呈正鐘型曲線，4個(gè)干旱處理每日最高溫度在15：00—16：30，最低溫度在7：00—7：30;4個(gè)干旱處理日平均氣溫分別為29.20、29.95、25.57和23.19 ℃，干旱5 d處理的日平均氣溫最高。蒸汽壓差變化規(guī)律與溫度一致，干旱1 d與干旱5 d處理的蒸汽壓差較高（圖1-B）。空氣相對(duì)濕度呈現(xiàn)與溫度相反的倒鐘型曲線，在清晨6：00—7：30較高，在16：00—17：30較低（圖1-C）。從圖1-D可看出，干旱9 d處理當(dāng)天的露點(diǎn)溫度較高，復(fù)水10 d處理當(dāng)天的露點(diǎn)溫度較低，復(fù)水10 d的最高露點(diǎn)溫度出現(xiàn)在中午12：30，為21.60 ℃，最低露點(diǎn)溫度出現(xiàn)在10：00，為13.90 ℃。

2. 2 不同干旱處理甘蔗葉片水氣交換晝夜變化

為研究干旱脅迫處理下甘蔗葉片的氣體和水分交換規(guī)律，測(cè)定4個(gè)干旱處理下甘蔗的CO₂交換率和H₂O交換率。圖2中大于0的CO₂交換率表示為凈光合速率，小于0的表示為凈呼吸。由圖2可看出，正常澆水時(shí)CO₂交換率均在清晨8：00開(kāi)始上升，中午13：00—14：00達(dá)最高值后開(kāi)始下降。對(duì)比7：00—20：00內(nèi)的CO₂交換率可以看出：在干旱1 d脅迫下，CO₂交換率較正常澆水對(duì)照有所上升;在干旱5 d和干旱9 d脅迫時(shí)，CO₂交換率較正常澆水對(duì)照降低，其中干旱9 d脅迫導(dǎo)致CO₂交換率接近于0;復(fù)水10 d后，粵糖93-159和云蔗05-51的CO₂交換率平均值分別較干旱9 d提高289.86%和95.04%，但依然遠(yuǎn)低于正常澆水對(duì)照。從圖3可看出干旱脅迫下甘蔗H₂O交換率的日變化趨勢(shì)，各處理正常澆水對(duì)照下甘蔗的H₂O交換率在8：00開(kāi)始上升，14：00達(dá)最大值后開(kāi)始下降，與CO₂交換率一致。2個(gè)甘蔗品種的H₂O交換率隨著干旱程度的加重而逐漸降低，在干旱9 d脅迫下基本停止。復(fù)水后2個(gè)品種的H₂O交換率在清晨時(shí)有所提升，較干旱9 d時(shí)分別提高89.17%和93.76%。在干旱9 d脅迫時(shí)，正常澆水對(duì)照下2個(gè)品種的H₂O交換率與其他處理的正常澆水對(duì)照相比發(fā)生較大變化，最高H₂O交換率只有40.55 mmol/（m²·s），其他時(shí)間的H₂O交換率均低于30 mmol/（m²·s）。對(duì)比環(huán)境因素可知當(dāng)天空氣相對(duì)濕度和露點(diǎn)溫度較高、蒸汽壓差較低，這些環(huán)境因素可能對(duì)水分交換造成了影響。總體來(lái)說(shuō)，2個(gè)品種在干旱脅迫下的CO₂交換率和H₂O交換率變化趨勢(shì)相近。

2. 3 不同干旱處理甘蔗葉片光合作用變化

從圖4可看出，干旱脅迫對(duì)甘蔗的光合作用能力產(chǎn)生了不同程度的影響，4個(gè)處理中云蔗05-51和粵糖93-159的P_n、T_r、G_s整體上低于正常澆水對(duì)照，而C_i高于對(duì)照，且C_i先升高后降低。云蔗05-51在4個(gè)干旱處理中其P_n、T_r和G_s均顯著高于粵糖93-159（圖4-A、圖4-B和圖4-C），其C_i除干旱1 d差異不顯著外，其他處理均顯著低于粵糖93-159（圖4-D）。在干旱9 d時(shí)，2個(gè)甘蔗品種的P_n、T_r、G_s均為各處理間的最低值，與對(duì)照相比云蔗05-51的P_n、T_r、G_s分別下降81.08%、45.83%和46.99%，粵糖93-159的P_n、T_r、G_s分別下降88.01%、56.81%和60.93%，粵糖93-159的降幅均高于云蔗05-51。復(fù)水10 d后，與干旱9 d時(shí)相比，云蔗05-51的P_n、T_r、G_s增幅為150.85%、4.48%和25.20%，粵糖93-159的增幅為36.34%、36.67%和72.52%，2個(gè)品種Ci的降幅分別為26.40%和21.45%。云蔗05-51在正常澆水和干旱處理中，其P_n、T_r、G_s的表現(xiàn)均優(yōu)于粵糖93-159。

2. 4 不同干旱處理甘蔗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能反映出光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞和耗散等情況。從圖5可看出，云蔗05-51和粵糖93-159的F_v/F_m和F_v/F_o在正常澆水和干旱1 d時(shí)無(wú)明顯差異，但二者隨著干旱脅迫的加劇均逐漸降低。從干旱1 d到干旱9 d，云蔗05-51和粵糖93-159的F_v/F_m降幅分別為65.91%和78.93%，F(xiàn)_v/F_o降幅分別為68.78%和91.40%。在干旱9 d脅迫下云蔗05-51的F_v/F_m和F_v/F_o均高于粵糖93-159。復(fù)水10 d后，2個(gè)品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有所恢復(fù)，與干旱9 d相比，F(xiàn)_v/F_m分別提高192.96%和384.30%，F(xiàn)_v /F_o分別提高224.67%和1165.79%。

2. 5 不同干旱處理甘蔗水分及生理指標(biāo)變化

干旱脅迫不僅可抑制甘蔗的光合作用，對(duì)甘蔗的水分條件和生理特征也會(huì)造成影響。由圖6-A可看出，干旱脅迫下土壤含水率顯著降低，在干旱9 d時(shí)云蔗05-51和粵糖93-159的土壤含水率分別為9.27%和7.72%，復(fù)水10 d后土壤含水率恢復(fù)至較正常澆水對(duì)照更高的水平，其中粵糖93-159恢復(fù)效果更顯著。圖6-B顯示，干旱1 d時(shí)2個(gè)品種質(zhì)膜透性與正常澆水相比無(wú)顯著差異;干旱5 d時(shí)質(zhì)膜透性顯著上升;干旱9 d時(shí)云蔗05-51和粵糖93-159的質(zhì)膜透性分別為51.43%和57.70%，均顯著高于其他處理;復(fù)水10 d后，云蔗05-51的質(zhì)膜透性恢復(fù)至對(duì)照水平，但明顯低于粵糖93-159。由圖5-C可看出，干旱脅迫導(dǎo)致葉片SPAD值受到抑制，干旱9 d時(shí)2個(gè)參試品種的SPAD值均低于其他處理;云蔗05-51在干旱9 d和復(fù)水10 d后的SPAD值高于粵糖93-159。葉片相對(duì)含水率的變化影響著細(xì)胞的生理活動(dòng)，圖5-D顯示，干旱1 d時(shí)葉片相對(duì)含水率變化不明顯，但隨著干旱加劇，葉片相對(duì)含水率出現(xiàn)顯著降低，干旱9 d時(shí)云蔗05-51和粵糖93-159的葉片相對(duì)含水率僅為11.64%和8.89%;復(fù)水10 d后雖有所回升，但仍顯著低于對(duì)照。總體上，2個(gè)品種土壤含水率和葉片相對(duì)含水率的變化趨勢(shì)基本一致，云蔗05-51在質(zhì)膜透性的恢復(fù)程度和SPAD值上優(yōu)于粵糖93-159。

2. 6 干旱脅迫下各指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果

各指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果（表1）顯示，P_n與G_s、T_r呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與C_i呈顯著負(fù)相關(guān);G_s與T_r呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān);C_i與T_r呈顯著負(fù)相關(guān);F_v/F_m與F_v/F_o呈極顯著正相關(guān);土壤含水率與葉片相對(duì)含水率和SPAD值呈顯著正相關(guān)，與質(zhì)膜透性呈極顯著負(fù)相關(guān);葉片相對(duì)含水率與質(zhì)膜透性呈顯著負(fù)相關(guān);SPAD值與綠葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與質(zhì)膜透性呈極顯著負(fù)相關(guān);株高與其他指標(biāo)間的相關(guān)性不顯著。

3 討論

3. 1 環(huán)境因子與甘蔗光合作用的關(guān)系

合適的生長(zhǎng)環(huán)境是植物健康生長(zhǎng)的重要條件，植物只有生長(zhǎng)在合適的空氣溫度、濕度等環(huán)境條件下，才能發(fā)揮最佳的生長(zhǎng)性能（顧娟，2016）。有研究表明，甘蔗在較高溫度環(huán)境中生產(chǎn)能力最好，其中高溫低濕的環(huán)境有助于提高植物的蒸騰速率（李衛(wèi)民等，2008;付建濤等，2018）。空氣溫度和相對(duì)濕度的綜合作用通常以蒸汽壓差表示，氣孔導(dǎo)度對(duì)于蒸汽壓差升高有不斷上升、上升后下降和下降后維持在一定范圍3種響應(yīng)方式，蒸汽壓差較高的環(huán)境有利于氣孔開(kāi)放（司懷通等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)正常澆水狀態(tài)下2個(gè)甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率在高溫低濕環(huán)境下較高，氣孔導(dǎo)度在高蒸汽壓差環(huán)境下表現(xiàn)較好，但由于未對(duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，因此關(guān)于蒸汽壓差與氣孔導(dǎo)度的具體關(guān)系還需進(jìn)一步研究。此外，本研究中露點(diǎn)溫度變化趨勢(shì)對(duì)H2O交換率的影響較小，與葛亮等（2018）研究指出露點(diǎn)溫度與蒸騰速率相關(guān)性較低的結(jié)果一致。因此，甘蔗在高溫低濕及蒸氣壓差較高的環(huán)境下，有著更高的光合及氣體交換效率。

3. 2 干旱脅迫下甘蔗葉片氣體交換規(guī)律與光合作用

本研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)甘蔗品種的CO₂交換率從早晨開(kāi)始隨著光照強(qiáng)度和氣溫的增加而逐漸增大，在白天維持較高的同化速率，從下午到晚上同化作用逐漸減小。正常澆水時(shí)CO₂交換率高峰出現(xiàn)在上午，而H₂O交換率高峰則出現(xiàn)在下午，甘蔗植株在上午盡可能多地同化CO₂，提高水分利用率。干旱脅迫下，干旱1 d時(shí)2個(gè)甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率有小幅提升。有研究認(rèn)為短期干旱對(duì)植物的光合作用有促進(jìn)作用（徐飛等，2008）。2個(gè)參試甘蔗品種在干旱5 d和干旱9 d時(shí)的CO₂交換率和H₂O交換率均低于正常澆水對(duì)照。復(fù)水后，2個(gè)品種的CO₂交換率和H₂O交換率恢復(fù)能力較弱，可能是由于嚴(yán)重干旱導(dǎo)致細(xì)胞受損，無(wú)法迅速恢復(fù)至正常水平。由于CO₂交換率和H₂O交換率受到多種環(huán)境因素的影響，2個(gè)甘蔗品種的CO₂交換率和H₂O交換率差異并不顯著。因此，通過(guò)這2個(gè)指標(biāo)較難分析品種間的抗旱性差異，不推薦作為評(píng)價(jià)甘蔗抗旱性的指標(biāo)。

目前對(duì)干旱脅迫下光合作用變化的研究較多，主要集中在P_n、G_s、T_r和C_i4個(gè)指標(biāo)（Pedrozo et al.，2015）。在本研究中，干旱脅迫對(duì)4個(gè)指標(biāo)均產(chǎn)生不同程度的影響，主要表現(xiàn)在P_n、G_s、T_r降低和C_i升高。云蔗05-51的光合作用能力受干旱脅迫的抑制較小，粵糖93-159受抑制較大。有研究表明云蔗05-51在干旱脅迫下的光合作用能力優(yōu)于粵糖93-159（Zhang et al.，2020），本研究與前人結(jié)果一致。干旱脅迫下由于光系統(tǒng)遭受破壞，不僅降低了F_v/F_m和F_v/F_o，且加劇F_v/F_m和F_v/F_o的下降幅度，對(duì)葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)造成影響（羅俊等，2004;劉家勇等，2018）。在對(duì)耐旱甘蔗基因型和敏感甘蔗基因型比較中發(fā)現(xiàn)，水分虧缺條件下F_v/F_m降低，脅迫期間F_v/F_m低于0.70（Rodrigues et al.，2009）。本研究中，干旱1 d對(duì)甘蔗葉綠素?zé)晒獾挠绊戄^小，干旱5 d和干旱9 d則影響較大，云蔗05-51的降幅低于敏感品種粵糖93-159。干旱脅迫后復(fù)水可研究植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力和保護(hù)機(jī)制，一定程度水分虧缺下復(fù)水對(duì)作物生長(zhǎng)和生理具有補(bǔ)償和超補(bǔ)償作用。復(fù)水處理下，葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)的恢復(fù)程度較好，2個(gè)品種的F_v/F_m和F_v/F_o均恢復(fù)至脅迫前的水平。SPAD值是反映葉綠素相對(duì)含量的一個(gè)重要指標(biāo)（趙勇等，2019），可作為耐旱評(píng)價(jià)指標(biāo)應(yīng)用于甘蔗早期選擇育種（陸鑫等，2018）。在本研究中，干旱脅迫顯著降低了甘蔗的SPAD值，在干旱9 d脅迫下甘蔗SPAD值在不同耐旱性品種間有顯著差異，云蔗05-51具有更高的SPAD值。

3. 3 干旱脅迫下甘蔗生理變化及各指標(biāo)間的相關(guān)性

土壤含水率和葉片相對(duì)含水率表示與干旱相關(guān)的水分變化情況，不同干旱處理下土壤含水率具有顯著差異，復(fù)水后的土壤含水率高于對(duì)照。葉片相對(duì)含水率變化會(huì)造成葉片水勢(shì)變化，葉片相對(duì)含水率與葉片的保水能力相關(guān)（Medeiros et al.，2013）。環(huán)境脅迫使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞將引起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)加速向外滲透（朱建軍和王洪春，1986），抗旱性較好的甘蔗品種細(xì)胞受損程度更小。有研究認(rèn)為質(zhì)膜透性可作為甘蔗耐旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)之一（田春艷等，2017）。本研究中干旱脅迫導(dǎo)致2個(gè)品種的葉片相對(duì)含水率降低，云蔗05-51的降幅小于粵糖93-159且恢復(fù)情況更好。干旱5 d和干旱9 d脅迫下2個(gè)品種的質(zhì)膜透性均顯著上升，復(fù)水10 d后云蔗05-51的質(zhì)膜透性低于粵糖93-159并恢復(fù)至接近干旱1 d的水平，說(shuō)明云蔗05-51具有更好的旱后修復(fù)能力，耐旱性強(qiáng)的甘蔗品種保持其滲透能力的作用更強(qiáng)。通過(guò)對(duì)各指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)P_n與G_s、T_r有較高的正相關(guān)性，而C_i與P_n、G_s和T_r為負(fù)相關(guān)。F_v/F_m與F_v/F_o的相關(guān)性達(dá)0.929，說(shuō)明光系統(tǒng)中的各項(xiàng)指標(biāo)聯(lián)系緊密。土壤含水率的高低影響著根系的吸水能力，因此其與葉片相對(duì)含水率及SPAD值呈顯著正相關(guān)。質(zhì)膜透性與葉片相對(duì)含水率、SPAD值和土壤含水率均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明當(dāng)土壤水分含量減少時(shí)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境遭受破壞，不能及時(shí)進(jìn)行正常生理功能導(dǎo)致葉片葉綠素含量減少;株高與其他指標(biāo)的相關(guān)性不顯著，可能是由于甘蔗生長(zhǎng)是一個(gè)整體過(guò)程，與各個(gè)生理過(guò)程均有密切關(guān)系，單獨(dú)指標(biāo)對(duì)植株生長(zhǎng)的影響較小。

4 結(jié)論

本研究表明，在高溫低濕及蒸汽壓差較高的環(huán)境下，云蔗05-51和粵糖93-159的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、CO₂交換率和H₂O交換率高于其他試驗(yàn)環(huán)境。干旱脅迫下，2個(gè)參試品種的CO₂交換率和H₂O交換率受到抑制，光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片相對(duì)含水率及SPAD值顯著降低，質(zhì)膜透性顯著增加。云蔗05-51在干旱脅迫下的生長(zhǎng)表現(xiàn)及旱后復(fù)水的恢復(fù)能力均優(yōu)于粵糖93-159，與其具有較高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

安東升，嚴(yán)程明，陳炫，徐磊，劉洋，蘇俊波，孔冉，竇美安. 2021. 季節(jié)性干旱下農(nóng)藝節(jié)水措施對(duì)甘蔗生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，42（4）：991-999. [An D S，Yan C M，Chen X，Xu L，Liu Y，Su J B，Kong R，Dou M A. 2021. Effect of agronomic water saving measures on growth and yield of sugarcane under seasonal drought[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，42（4）：991-999.] doi：10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.012.

白嵐方，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，張向前，賈凱，王玉芬，孫鴻舉. 2020. 不同玉米品種灌漿期穗位葉光合特性日變化及青貯產(chǎn)量差異研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，49（4）：29-37. [Bai L F，Lu Z Y，Zhang X Q，Jia K，Wang Y F，Sun H J. 2020. Diurnal variation of photosynthetic characteristics of panicle position leaf during filling period and difference of silage yield of different maize varieties[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，49（4）：29-37.] doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2020.04.005.

陳義強(qiáng)，鄧祖湖，郭春芳，陳如凱，張木清. 2007. 甘蔗常用親本及其衍生品種的抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，40（6）：1108-1117. [Chen Y Q，Deng Z H，Guo C F，Chen R K，Zhang M Q. 2007. Drought resistance evaluation of commonly used parents and their derived varieties[J]. Scientia Agricultura Sinica，40（6）：1108-1117.] doi：10. 3321/j.issn：0578-1752.2007.06.004.

段娜，汪季，郝玉光，高君亮 陳曉娜，多普增. 2019. 水分變化對(duì)荒漠植物白刺氣體交換參數(shù)及形態(tài)特征的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），43（6）：32-38. [Duan N，Wang J，Hao Y G，Gao J L，Chen X N，Duo P Z. 2019. Effects of gas exchange and morphological characteristics of desert species Nitraria tangutorum under moisture variation[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），43（6）：32-38.] doi：10.3969/j.issn.1000-2006.201812036.

付建濤，孫東磊，陳立君，盧穎琳，趙歡歡，戴思行，龔恒亮，安玉興. 2018. 溫度和降水變化與甘蔗產(chǎn)量的關(guān)系分析[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，38（6）：13-17. [Fu J T，Sun D L，Chen L J，Lu Y L，Zhao H H，Dai S X，Gong H L，An Y X. 2018. Relationship analysis of the temperature and precipitation with the yield of sugarcane[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，38（6）：13-17.] doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.06.004.

高三基，羅俊，陳如凱，張木清，潘大仁. 2002. 甘蔗品種抗旱性光合生理指標(biāo)及其綜合評(píng)價(jià)[J]. 作物學(xué)報(bào)，28（1）：94-98. [Gao S J，Luo J，Chen R K，Zhang M Q，Pan D R. 2002. Photosynthetic physiology indexes of the drought resistance of sugarcane and its comprehensive evaluation[J]. Acat Agronomica Sinica，28（1）：94-98.] doi：10.3321/ j.issn：0496-3490.2002.01.019.

葛亮，董曉華，李璐，趙喬，嚴(yán)冬英. 2018. 氣象因素對(duì)柑桔樹(shù)植株日間蒸騰作用的影響研究[J]. 節(jié)水灌溉，（12）：17-23. [Ge L，Dong X H，Li L，Zhao Q，Yan D Y. 2018. Effects of meteorological factors on daytime transpiration of citrus trees[J]. Water Saving Irrigation，（12）：17-23.] doi：10.3969/j.issn.1007-4929.2018.12.005.

顧娟. 2016. 淺析氣象因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，（9）：95-96. [Gu J. 2016. Elementary analysis on the influence of meteorological factors on plant growth[J]. Mo-dern Agriculture，（9）：95-96.] doi：10.3969/j.issn.1008-0708.2016.09.068.

李海碧，桂意云，張榮華，韋金菊，楊榮仲，張小秋，李楊瑞，周會(huì)，劉昔輝. 2019. 甘蔗抗旱性及抗旱育種研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種，17（10）：3406-3415. [Li H B，Gui Y Y，Zhang R H，Wei J J，Yang R Z，Zhang X Q，Li Y R，Zhou H，Liu X H. 2019. Research progress on drought resistance and drought-resistant breeding of sugarcane[J]. Molecular Plant Breeding，17（10）：3406-3415.] doi：10.13271/j.mpb. 017.003406.

李衛(wèi)民，張佳寶，朱安寧. 2008. 空氣溫濕度對(duì)小麥光合作用的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，27（3）：90-92. [Li W M，Zhang J B，Zhu A N. 2008. Effects of air temperature and humidity on the photosynthesis of winter wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage，27（3）：90-92.]

劉家勇，陳學(xué)寬，夏紅明，趙俊，昝逢剛，覃偉，蔡青，楊昆，趙麗萍，姚麗，趙培方，朱建榮，范源洪. 2018. 干旱脅迫下氣溫對(duì)甘蔗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（3）：478-482. [Liu J Y，Chen X K，Xia H M，Zhao J，Zan F G，Qin W，Cai Q，Yang K，Zhao L P，Yao L，Zhao P F，Zhu J R，F(xiàn)an Y H. 2018. Effect of air temperature on chlorophyll fluorescence of sugarcane（Saccharum spp.） under water stress condition[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，31（3）：478-482.] doi：10.16213/j.cnki.scjas.2018.3.009.

陸鑫，毛鈞，李純佳，徐超華，蔡青，范源洪. 2018. 適度水分脅迫下基因型與土壤水分互作對(duì)甘蔗生物量的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（7）：1399-1404. [Lu X，Mao J，Li C J，Xu C H，Cai Q，F(xiàn)an Y H. 2018. Effect of genotype and soil moisture interaction on sugarcane biomass under moderate water stress[J]. Southwest China Journal of Agri-cultural Sciences，31（7）：1399-1404.] doi：10.16213/j.cnki.scjas.2018.7.012.

羅俊，張木清，林彥銓，張華，陳如凱. 2004. 甘蔗苗期葉綠素?zé)晒鈪?shù)與抗旱性關(guān)系研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，37（11）：1718-1721. [Luo J，Zhang M Q，Lin Y Q，Zhang H，Chen R K. 2004. Studies on the relationship of chlorophyll fluo-rescence characters and drought tolerance in seedling of sugarcane under water stress[J]. Scientia Agriultura Sinica，37（11）：1718-1721.] doi：10.3321/j.issn：0578-1752. 2004.11.024.

秦茜，朱俊杰，關(guān)心怡，于天卉，曹坤芳. 2017. 七個(gè)甘蔗品種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與光合能力和耐旱性的關(guān)聯(lián)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，53（4）：705-712. [Qin Q，Zhu J J，Guan X Y，Yu T H，Cao K F. 2017. The correlations of leaf anatomical characteristics with photosynthetic capacity and drought tolerance in seven sugarcane cultivars[J]. Plant Physiology Communications，53（4）：705-712.] doi：10. 13592/j.cnki.ppj.2017.0038.

司懷通，于天卉，關(guān)心怡，蔣國(guó)鳳，曹坤芳. 2017. 紅樹(shù)林植物氣孔對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)及其與水力功能的協(xié)調(diào)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，53（3）：487-496. [Si H T，Yu T H，Guan X Y，Jiang G F，Cao K F. 2017. Stomatal responses to environmental factors and its coordination with hydraulic functions in plants of mangrove forests[J]. Plant Physio-logy Communications，53（3）：487-496.] doi：10.13592/j.cnki.ppj.2016.0491.

唐紅，黃滔，劉瑋，黃程前，黃文韜，鄭碩理，陳白冰. 2021. 四個(gè)觀賞海棠品種光合特性比較研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，33（5）：846-854. [Tang H，Huang T，Liu W，Huang C Q，Huang W T，Zheng S L，Chen B B. 2021. Comparative study on photosynthetic characteristics of 4 varieties of Malus sp.[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，33（5）：846-854.] doi：10.3969/j.issn.1004-1524.2021.05.10.

田春艷，桃聯(lián)安，俞華先，董立華，經(jīng)艷芬，邊芯，郎榮斌，周清明，安汝?yáng)|，孫有芳，楊李和. 2017. 5種氣候生態(tài)型割手密F1和F2雜種的耐旱性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，50（22）：4408-4421. [Tian C Y，Tao L A，Yu H X，Dong L H，Jing Y F，Bian X，Lang R B，Zhou Q M，An R D，Sun Y F，Yang L H. 2017. Drought resistance evolution of F1 and F2 hybrids from five climatic ecotypes Saccharum spontaneum L.[J]. Scientia Agriultura Sinica，50（22）：4408-4421.] doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2017.22.017.

韋麗君. 2014. 甘蔗干旱脅迫的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理機(jī)制研究[D]. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué). [Wei L J. 2014. Study on the morphological structure and physiological mechanism of sugarcane drought stress[D]. Changsha：Hunan Agricultural University.]

翁曉燕，蔣德安，陸慶，饒立華. 1998. 影響水稻葉片光合日變化因素的分析[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，12（2）：105-108. [Weng X Y，Jiang D A，Lu Q，Rao L H. 1998. Major factors on diurnal changes of photosynthetic rate[J]. Chinese Journal of Rice Science，12（2）：105-108.] doi：10.16819/j. 1001-7216.1998.02.007.

吳金芝，黃明，王志敏，李友軍，張振旺，王賀正，付國(guó)占，陳明燦. 2021. 干旱對(duì)冬小麥旗葉光合參數(shù)、產(chǎn)量和水分利用效率的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，37（5）：1108-1118. [Wu J Z，Huang M，Wang Z M，Li Y J，Zhang Z W，Wang H Z，F(xiàn)u G Z，Chen M C. 2021. Effects of drought on flag leaf photosynthetic parameters， grain yield and water use efficiency in winter wheat[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（5）：1108-1118.] doi：10.3969/j.issn. 1000-4440.2021.05.003.

徐超華，李純佳，蘇火生，陸鑫，李旭娟，劉洪博，林秀琴，毛鈞，字秋艷，劉新龍. 2017. 甘蔗非生物脅迫抗性研究進(jìn)展[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，18（3）：483-493. [Xu C H，Li C J，Su H S，Lu X，Li X J，Liu H B，Lin X Q，Mao J，Zi Q Y，Liu X L. 2017. Progress in the studies on abiotic stress resistance of sugarcane（Saccharum spp.）[J]. Journal of Plant Genetic Resources，18（3）：483-493.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2017.03.013.

徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，王仁卿. 2008. 短期干旱和復(fù)水對(duì)麻櫟幼苗光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 山東林業(yè)科技，38（4）：1-4. [Xu F，Guo W H，Xu W H，Wang R Q. 2008. Effects of short-term drought and rewatering on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of Quercus acutissima seedlings[J]. Journal of Shandong Forestry Science and Technology，38（4）：1-4.] doi：10.3969/j.issn.1002-2724.2008.04.001.

徐海亮. 2020. 六十年來(lái)西南地區(qū)氣象干旱及氣候環(huán)境變化綜述——西南旱澇形勢(shì)變化的物理機(jī)制探討[J]. 玉溪師范學(xué)院學(xué)報(bào)，36（6）：65-78. [Xu H L. 2020. A review of changes in the meteorological drought and climatic environment of southwest China over the past 60 years—Probe into the physical mechanism of its changes in drought and flood[J]. Journal of Yuxi Normal University，36（6）：65-78.]

徐瀾，劉艷超，安偉，高志強(qiáng). 2020. 冬麥春播小麥對(duì)苗期干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，55（6）：40-47. [Xu L，Liu Y C，An W，Gao Z Q. 2020. Physiological response of winter wheat sown in spring to drought stress at seedling stage[J]. Journal of Gansu Agricultural University，55（6）：40-47.] doi：10.13432/j.cnki.jgsau.2020. 06.006.

殷世航，周賽，黃霄宇，李文燕，李文蘭，陳保善. 2020. 中蔗系列新品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，51（6）：1339-1345. [Yin S H，Zhou S，Huang X Y，Li W Y，Li W L，Chen B S，2020. Response and drought resistance evaluation of new varieties of middle sugarcane series to drought stress[J]. Southern Journal of Agricultural Sciences，51（6）：1339-1345.] doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2020.06.013.

楊建波，諸葛少軍，黎海濤，楊麗濤，李楊瑞. 2012.干旱脅迫對(duì)甘蔗生長(zhǎng)生理的影響及品種抗旱性評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，43（8）：1114-1120. [Yang J B，Zhuge S J，Li H T，Yang L T，Li Y R.2012.Impact of drought stress on sugarcane growth physiology and evaluation on drought resistance of sugarcane cultivars[J]. Journal of Southern Agriculture，43（8）：1114-1120.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2012.08.1114.

楊育苗，蔣志榮，安力，羅建，張永文. 2018. 旱砂地兩種籽瓜光合日變化及光響應(yīng)研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，36（5）：47-53. [Yang Y M，Jiang Z R，An L，Luo J，Zhang Y W. 2018. Diurnal variation of photosynthesis and light intensity response of two seed watermelons in dry sandy land[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，36（5）：47-53.] doi：10.7606/j.issn.1000-7601.2018.05.08.

余興華，肖關(guān)麗，盧會(huì)文，楊清輝. 2014. 甘蔗光合指標(biāo)與抗旱性關(guān)系研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），29（1）：43-47. [Yu X H，Xiao G L，Lu H W，Yang Q H. 2014. Analysis on the relationship between photosynthetic indexes and drought resistance in sugarcane[J]. Journal of Yunnan Agricultural University （Natural Science），29（1）：43-47.] doi：10.3969/j.issn.1004-390X（n）.2014.01. 009.

俞華先，田春艷，經(jīng)艷芬，安汝?yáng)|，郎榮斌，邊芯，董立華，周清明，楊李和，孫有芳，桃聯(lián)安. 2019. 水分脅迫對(duì)4份含大莖野生種57NG208血緣F2代甘蔗材料葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力參數(shù)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，35（28）：17-24. [Yu H X，Tian C Y，Jing Y F，An R D，Lang R B，Bian X，Dong L H，Zhou Q M，Yang L H，Sun Y F，Tao L A. 2019. Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of Saccharum robustum 57NG208 F2 hybrids under water stress[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，35（28）：17-24.] doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb18070058.

張玉豪，姚素梅，孟麗，鄧哲. 2020. 不同土壤含水率對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，38（5）：101-106. [Zhang Y H，Yao S M，Meng L，Deng Z. 2020. Effects of different soil moisture content on gas exchange and chlorophyll fluorescence characteristics of Taxus chinensis seedlings[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，38（5）：101-106.] doi：10.7606 /j.issn.1000-7601.2020.05.15.

趙小琪，孫瀅，聶佩顯，張繼祥. 2020. 蘋(píng)果幼樹(shù)葉片氣體交換參數(shù)對(duì)干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），51（2）：193-198. [Zhao X Q，Sun Y，Nie P X，Zhang J X. 2020. Responses of gas exchange para-meters of young apple trees to drought stress and rewate-ring[J]. Journal of Shandong Agricultural University（Natural Science Edition），51（2）：193-198.] doi：10.3969/j.issn.1000-2324.2020.02.001.

趙勇，應(yīng)雄美，楊昆，羅志明，昝逢剛，李復(fù)琴，朱建榮. 2019. 不同甘蔗品種葉綠素SPAD值差異及相關(guān)性分析[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，60（4）：569-572. [Zhao Y，Ying X M，Yang K，Luo Z M，Zan F G，Li F Q，Zhu J R. 2019. Difference and correlation analysis of chlorophyll SPAD value of different sugarcane varieties[J]. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences，60（4）：569-572.] doi：10.16178/j.issn. 0528-9017.20190413.

朱建軍，王洪春. 1986. 生物膜滲透特性的理論分析[J]. 植物生理學(xué)通訊，（1）：6-10. [Zhu J J，Wang H C. 1986. Theoretical analysis to the osmotic characteristics of biological membranes[J]. Plant Physiology Communications，（1）：6-10.] doi：10.13592/j.cnki.ppj.1986.01.002.

Basnayake J，Jackson P A，Inman-Bamber N G，Lakshmanan P. 2015. Sugarcane for water-limited environments variation in stomatal conductance and its genetic correlation with crop productivity[J]. Journal of Experimental Botany，66（13）：3945-3958. doi：10.1093/jxb/erv194.

Boyce C K，Leslie A B. 2012. The paleontological context of angiosperm vegetative evolution[J]. International Journal of Plant Sciences，173（6）：561-568. doi：10.1086/665820.

Cominelli E， Conti L， Tonelli C， Galbiati M. 2013. Challenges and perspectives to improve crop drought and salinity tolerance[J]. New Biotechnology，30（4）：355-361. doi：10.1016/j.nbt.2012.11.001.

da Silva P P，Soares L，da Costa J G，da Silva Viana L，de Andrade J C F，Gon?alves E R，dos Santos J M，de Souza Barbosa G V，Nascimento V X，Todaro A R，Riffel A，Grossi-de-Sa M F，Barbosa M H P，Sant Ana A E G，Neto C E R. 2012. Path analysis for selection of drought tolerant sugarcane genotypes through physiological components[J]. Industrial Crops and Products，37（1）：11-19. doi：10.1016/j.indcrop.2011.11.015.

Medeiros D B，Silva E C D，Nogueira R J M C，Teixeira M M，Buckeridge M S. 2013. Physiological limitations in two sugarcane varieties under water suppression and after recovering[J]. Theoretical and Experimental Plant Physio-logy，25（3）：213-222. doi：10.1590/S2197-0025201300 0300006.

Pedrozo C A， Jifon J， Barbosa M H P， da Silva J A， Park J， Garcia N S. 2015. Differential morphological，physiological，and molecular responses to water deficit stress in sugarcane[J]. Journal of Plant Breeding and Crop Scien-ce，7（7）. doi：10.5897/JPBCS2015.0500.

Ribeiro R V，Machado R S，Machado E C，Machado D F S P，Magalhaes F J R，Landell M G A. 2013. Revealing drought-resistance and productive patterns in sugarcane genotypes by evaluating both physiological responses and stalk yield[J]. Experimental Agriculture，49（2）：212-224. doi：10.1017/S0014479712001263.

Rodrigues F A，de Laia M L，Zingaretti S M. 2009. Analysis of gene expression profiles under water stress in tolerant and sensitive sugarcane plants[J]. Plant Science，176（2）：286-302. doi：10.1016/j.plantsci.2008.11.007.

Zhang Y B，Yang S L，Dao J M，Deng J，Shahzad A N，F(xiàn)an X，Li R D，Quan Y J，Bukhari S，Zeng Z H. 2020. Drought-induced alterations in photosynthetic，ultrastructural and biochemical traits of contrasting sugarcane geno-types[J]. PloS One，15（7）：e235845. doi：10.1371/journal.pone.0235845.

（責(zé)任編輯 王 暉）