模擬增溫和CO2濃度升高對西藏‘冬青18’生長發育及產量的影響

次仁央金 卓 嘎 劉國一 陳 阜

(1.中國農業大學 農學院， 北京 100193；2.西藏農牧學院，西藏 林芝 860000；3.西藏自治區農牧科學院 農業資源與環境研究所， 拉薩 850000)

目前，全球氣候變暖，CO2濃度呈現明顯增加趨勢，且在不同大氣空間分布特征差異較大[1-2]。大量的研究表明，氣候變暖直接或間接影響作物生長發育、產量形成以及作物品質形成。增溫加速了作物生長發育，縮短了生長周期，對作物生產力造成了負面影響，導致作物減產[3-6]，并且作物不同生育階段遭遇增溫對作物生長發育和產量影響不同，不同生育階段夜間增溫對小麥旗葉生育特性和產量均有顯著影響[7]，冬前增溫對冬小麥單產提高有積極作用[8]，花后不同增溫處理均使小麥產量、穗粒數和千粒重呈下降趨勢[9-10]。同時也有研究結果顯示一定程度的增溫有利于作物生產，夜間溫度升高對東北寒地水稻的直接效應以增產為主[11]，在高寒區域，增溫降低凍害風險，有利于提升籽粒產量[12]。二氧化碳是作物光合作用的底物[13]，濃度升高顯著影響著全球氣候變暖以及極端氣候的形成[14]。在增溫的同時增加CO2濃度，可以增加馬鈴薯葉片凈光合速率，增大水分利用率，有機物積累增多，經濟產量提高[15]，且可以改善植物的養分狀況。青藏高原地區是受氣候變化影響最為明顯的區域之一[16-17]，青稞是西藏區域特色作物和主糧，生態適應性強，分布廣泛，同時也是高原家畜的主要飼料來源[18-19]。

已有從不同作物種類、生育進程、產量和品質，以及作物生理生化和生長環境等方面著手，就增溫、增加CO2濃度對作物生產的影響進行了大量且深入的研究[7-12]，但關于增溫和增加CO2濃度對作物生產的影響認識尚存爭議，尤其對青藏高原作物響應氣候變暖的機制，尚缺乏田間實證研究。本研究以西藏自治區林芝地區傳統農作物冬青稞為材料，利用開頂式氣室(OTC)模擬增溫環境，分析冬青稞生育階段、產量及其構成因素的變化特征，旨在明確西藏林芝地區青稞生長發育及產量對增溫和CO2濃度升高的實際響應，以期為林芝地區青稞栽培和優化作物布局提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以西藏主栽冬青稞品種‘冬青18’為材料(西藏自治區農牧科學院農業研究所提供)，2017—2019年，在西藏農牧學院實習農場(29.67° N，94.34° E，海拔2 998 m)進行。試驗地年平均氣溫為8.7 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為18 ℃，年平均降雨量650～700 mm(圖1)，年日照時數834～2 256 h，平均為1 651 h，年總輻射量為3 896.60～5 786.60 MJ/m2，土壤為沙壤土。試驗采用可控開頂式氣室(Open-Top Chamber，OTC(中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所農業部農業環境重點實驗室改良)模擬增溫設備[20](圖2)，用來模擬大田增溫和CO2濃度升高的生長環境。

圖1 試驗期間氣象數據Fig.1 Meteorological data during the test

1.主框架；2.頂框架；3.底框架；4.斜梭；5.固定腳；6.碳酸酯板；7.壓條；8.固定螺釘；9.探頭感應系統；10.氣室內溫濕度探頭；11.氣室外溫濕度探頭；12.氣室內CO2探頭；13.氣室外CO2探頭；14.防輻射罩；15.防水罩；16.探頭線；17.加熱溫控；18.出口溫控；19.換氣加熱系統；20.左氣體釋放管；21.空壓軟管；22.罩管；23.左風扇；24.右風扇；25.加熱組件；26.空氣閥；27.CO2釋放閥；28.右氣體釋放管；29.自動控制系統；30.風扇控制模塊；31.加熱控制模塊；32.閥控制模塊；33.濕度感應模塊；34.CO2感應模塊；35.顯示屏；36.主控板；37. 控制箱。1.Main frame； 2.Top frame； 3.Bottom frame； 4.Tilted arris； 5.Fix feet； 6.Polycarbonate sheet； 7.Patand； 8.Fix screw； 9.Sensor detecting system; 10.Temperature and humidity sensor inside chamber; 11.Temperature and humidity sensor outside chamber; 12.CO2 sensor inside chamber; 13.CO2 sensor outside chamber; 14.Radiation protection cover; 15.Water proof cover; 16.Sensor cable; 17.Temperature controller for heating; 18.Temperature controller for exit; 19.Air exehange system with heating; 20.Left gas release pipe; 21.Soft pipe for pressed air; 22.Covered pipe; 23.Left fan; 24. Right fan; 25.Heating module; 26.Solenoid valve for air; 27.Solenoid valve for CO2； 28.Right gas release pipe; 29.Automated control system; 30.Fan control module; 31.Heating control module; 32.Solenoid valve control module; 33.Temperature and humidity detecting module; 34.CO2 detecting module; 35.Display screen; 36.Main control board; 37.Control box.圖2 可控開頂式氣室(OTC)結構俯視圖[20]Fig.2 Top view of improved open-top chamber (OTC) structure[20]

1.2 試驗設計

試驗共設3個處理：1)對照(CK)，OTC氣室內無增溫和無增施CO2；2)OTC氣室增溫處理(T)，氣室內溫度相較于對照動態增加(2.0±0.2) ℃，CO2濃度與CK一致；3)OTC增溫+CO2濃度處理(T+CO2)，氣室內溫度相較于對照動態增加(2.0±0.2) ℃，且CO2濃度較對照動態增加(60±20) μL/L。每個處理設3次重復，隨機區組排列，共設9個小區。

試驗地面積26 m×24 m，每個氣室面積為3.75 m2。于2017年10月25日和2018年10月19日播種供試材料‘冬青18’，播種量按420 kg/hm2，人工開溝播種，行距25 cm。用磷酸二銨225 kg/hm2重施基肥，于翻耕前撒施在地里，隨后深翻。分別于冬青稞越冬前和返青拔節前追施尿素54 kg/hm2作為追肥。2年試驗均于12月10日灌溉越冬水，并進行松土除草，其他田間管理同當地正常的栽培方式。

1.3 青稞生長發育及生理指標測定

從播種到成熟期觀察記錄冬青稞各生育時期，每個處理于冬青稞灌漿期用日本Konica Minolta SPAD-502 plus測定旗葉葉綠素含量，成熟期每個處理取樣20株進行產量及構成因素測定。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010整理試驗數據，用Origin 9.0軟件繪圖，并基于SPSS 19.0利用LSD法進行顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 冬青稞生育期對增溫及CO2濃度升高的響應特征

由圖3可知，T和T+CO2處理使‘冬青18’ 生育期較對照顯著縮短，生育期為204～221 d，2017—2018年T和T+CO2處理使‘冬青18’生育期分別縮短了12和17 d，2018—2019年分別縮短13和10 d，但T和T+CO2處理之間差異不顯著。不同年份‘冬青18’在播種—出苗期T和T+CO2處理的生育期較CK均顯著縮短，分別縮短3～5和3～4 d；2017—2018年，出苗期—孕穗期T和T+CO2處理的生育期差異不顯著，但2018—2019年T和T+CO2處理生育階段呈顯著縮短趨勢，縮短約9～11 d；抽穗—收獲期T和T+CO2處理較CK生育期顯著縮短，分別縮短了約11和12 d。由此可見，溫度條件是影響‘冬青18’生育期的主要因素，溫度升高會顯著縮短‘冬青18’生育期，且營養生長、營養和生殖并進生長和生殖生長均有縮短趨勢，而CO2濃度升高，對于‘冬青18’生育進程影響不顯著。

圖3 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同處理對‘冬青18’生育期的影響Fig.3 Effects of different treatments on stage of growth and development of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.2 冬青稞旗葉SPAD對增溫及CO2濃度升高的響應特征

由圖4可知，‘冬青18’灌漿期旗葉SPAD動態變化總體均呈先增加后減少趨勢，旗葉SPAD為28.00～52.24，且T和T+CO2處理旗葉SPAD較CK高，最多高出4.42， 2018—2019年T和T+CO2處理旗葉SPAD增加表現更明顯，但2017—2018年旗葉灌漿15、20和25 d時CK的SPAD略高于T和T+CO2處理，2018—2019年旗葉灌漿25 d時CK的SPAD高于T+CO2，差異不顯著，這可能與2019年‘冬青18’灌漿期降水量相對增加有關。由此可知，T和T+CO2處理對‘冬青18’灌漿期旗葉SPAD均無顯著影響。

圖4 2017—2018年(a)和2018—2019年(b)不同處理對‘冬青18’旗葉葉綠素動態變化影響Fig.4 Effects of different treatments on dynamic changes of SPAD in flag leaves of ‘Dongqing 18’ in 2017-2018 (a) and 2018-2019 (b)

2.3 冬青稞產量及構成因素對增溫及CO2濃度升高的響應特征

由表1可知，增溫使‘冬青18’產量顯著降低，但增溫同時增加CO2濃度(T+CO2)對‘冬青18’產量有彌補作用，各處理的‘冬青18’單產從高到低表現為CK>(T+CO2)>T。產量構成因素分析發現，與CK相比，T和T+CO2處理的主穗粒數、主穗粒重及千粒重均顯著降低；穗部農藝性狀表現T和T+CO2處理主穗長度較CK顯著增加，但收獲指數顯著降低。與T處理相比，T+CO2促進穗長生長，千粒重顯著增加，主穗粒數增加，這可能是T+CO2處理的產量顯著高于T處理的主要原因。‘冬青18’產量年際間差異較大，2018年‘冬青18’產量普遍高于2019年，這可能與2019年林芝地區初春干旱且倒春寒有一定的關系。2019年各處理冬青稞株高較2018年普遍偏矮，苗期生長緩慢，后期表現早衰。說明，林芝地區在增溫和CO2濃度升高背景下冬青稞有減產現象，但如果返青拔節期能確保灌溉，則有利于緩解減產趨勢。

3 討 論

全球氣候變化對農業生產影響顯著，尤其對青稞和小麥等冷涼作物的生育進程及產量影響更為明顯[21-22]，C3比C4作物對CO2濃度增加更為敏感[23]。溫度升高往往會導致作物生長發育速度增加，從而縮短作物的生育期，導致農作物減產[24-25]。研究表明，青藏高原地區是增溫敏感區域，氣候變化導致青稞營養生長和生殖生長期均縮短，其中生殖生長期縮短更明顯，不利于青稞灌漿，從而對產量造成不利影響[21,26]。

氣候變暖影響植物的光合作用，從而對作物生長發育和產量造成影響[27-28]。在晚冬—早春階段增溫處理可以維持小麥旗葉較高的光合速率，其中灌漿期旗葉的SPAD提高了17.3%[29]。此外，氣候變暖會導致青稞的葉片成熟速度加快，導致光合作用持續時間變短，從而影響光合速率。也有研究表明抽穗前增溫對葉綠素含量影響不大，抽穗后增溫對葉綠素含量影響不斷增加[30-31]。本研究主要分析青稞灌漿期葉綠素含量的變化，發現灌漿期旗葉葉綠素含量在不同處理之間沒有顯著差異，但增溫和增加CO2濃度(T+CO2)處理旗葉葉綠素含量顯著高于CK。

氣候變化可以通過影響作物的產量構成因素從而對產量造成影響。高美玲等[32]研究表明，全球不同氣候區小麥生殖期增溫造成小麥減產主要是由于千粒重和穗粒數的顯著減少，生殖期增溫0～5 ℃對小麥產量及其構成要素均呈顯著負效應。氣候變暖主要通過降低結實率，并最終減少穗粒數和千粒重，從而降低作物產量，還可以通過縮短灌漿進程使得籽粒質量降低從而影響產量[32]，與本研究中增溫處理(T)使‘冬青18’主穗粒數、主穗粒重、千粒重及收獲指數呈下降趨勢，造成顯著減產的結果一致。楊連新等[33]研究認為，CO2濃度升高有利于小麥增產，且產量隨CO2濃度升高而增加，小麥產量增加17.2%～36.1%，本研究結果表明，適當升高CO2濃度，有利于減緩增溫導致的減產效應，可能是因為CO2濃度升高使冬青稞旗葉葉綠素含量增加，促進光合作用，從而使冬青稞主穗粒數及千粒重有所增加，與張秀云等[15]和閆鵬等[29]研究結果基本一致。

4 結 論

1)T和T+CO2處理使‘冬青18’生育期顯著縮短，平均縮短12～20 d，主要是播種—出苗期和抽穗—成熟期縮短。

2)‘冬青18’灌漿期旗葉葉綠素總體呈先增加后降低趨勢，各處理間差異不顯著。

3)T處理顯著降低‘冬青18’產量，較CK平均降低68.84 kg/667 m2，而T+CO2處理使‘冬青18’產量較T處理平均增加35.55 kg/667 m2，但‘冬青18’產量年際間有差異，分析認為與生育期內的天氣有關，2019年初春干旱、灌漿期雨水較2018年多，導致2019年青稞株高較矮，后期早衰，且灌漿期雨水較多，不利于籽粒灌漿，產量較2018年低。