砒砂巖區不同立地類型人工油松林下草本種群生態位特征及其環境解釋

孫 成,秦富倉,* ,李 龍,楊振奇,董曉宇,李 艷

1 內蒙古農業大學,沙漠治理學院荒漠生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室,呼和浩特 010018 2 水利部牧區水利科學研究所,呼和浩特 010020

林下植物群落是人工林生態系統重要組成部分,對維護林分結構及改善土壤質量有著至關重要的作用[1],而植物群落生態位能直觀反映物種在群落中的地位及作用,對種群適應環境及利用資源有著良好的解釋度[2]。目前,生態位理論被廣泛應用于植物群落與環境資源交互影響關系中,其量化指標主要為反映物種對資源利用程度的生態寬度指數和能反映種間相似度及競爭力的生態位重疊指數[3],因此,研究群落物種間生態位寬度及生態位重疊對了解種間關系,以期探討生物多樣性維持機制具有重要的意義。種群生態位主要受人類活動、種間競爭等生物因子及地形、土壤質量等環境因子影響[4—6]。環境因素對物種生態位特征的影響,大尺度上主要是氣候主導,小尺度上主要是土壤肥力及地形主導[7—8]。不同的環境因子對種群生態位的影響程度各異,許多研究者就種群生態位特征及其環境影響因素已在多種植被類型及不同生境下進行研究[9—11],而鮮有對砒砂巖區林下群落物種生態位特征的研究。

砒砂巖區分布在黃河中游段晉陜蒙交界三角地段,砒砂巖獨特的成巖特性,極易發生水蝕、風蝕等侵蝕現象,使得該區成為黃土高原區侵蝕最劇烈的區域[12]。油松(Pinustabuliformis)是砒砂巖區典型針葉樹種的代表類型,是該區生態公益林的首選樹種之一[13]。油松具有適應性強、根系發達、生長迅速等優點,人工油松林具有良好的固持水土、涵養水源及改良土壤的作用,對砒砂巖區生態修復及維持生態穩定具有重要的意義[14]。自20世紀90年代開始,該區便陸續營造人工油松林,但由于對林下植被的作用認識不足,未能實施周全的造林技術及科學的管理,導致人工林生態系統生物多樣性欠佳,從而限制了人工林高質量持續發展。本文以砒砂巖區鮑家溝流域人工油松林為研究對象,調查分析該區人工油松林林下植物群落生態位特征,結合土壤有機質、土壤含水量、喬灌層郁閉度等生態因子,進一步研究種群生態位在不同立地條件下的差異與聯系,以期為該區油松人工林生態系統生物多樣性保護及營林管理提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區,鄂爾多斯市,準格爾旗砒砂巖區水土保持示范園鮑家溝流域(110°31′—110°35′E,39°46′—39°48′N)。流域地勢由北向南傾斜,海拔1100—1300m,屬溫帶半干旱大陸性氣候,冬季干燥且漫長,夏季溫熱且短暫。該區年平均氣溫7.2℃,年平均降雨量400mm,無霜期150d左右。土壤類型主要以栗鈣土及風沙土為主。研究區主要喬木有油松(Pinustabuliformis)、側柏(Platycladusorientalis)等,主要灌木物種有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)等,主要草本物種有本氏針茅(Stipacapillata)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與采樣

研究區內人工油松林于2008年同一批次栽種,林下土壤主要為次生黃土覆蓋,并伴隨著以栗鈣土及風沙土為主的砒砂巖景觀,現存人工油松林密度為833株/km2。實驗組于2019年7月在研究區范圍內劃分6種不同立地類型生長狀況良好的人工油松林,按照流域地形及植被生長狀況,共設置6個大樣地,詳細記錄大樣地的海拔、坡度、坡向,其分布情況見圖1。每個大樣地按四角及中心劃分5個10m×10m中樣地,并記錄樣地喬灌木郁閉度；在5個中樣地四角及中心各布設1m×1m的草本樣方,研究區共計150個草本樣方,分別測量各草本樣方內植物種類、數量、蓋度、高度等指標。清除地表層枯落物等覆蓋層開挖土壤剖面,詳細記錄土壤厚度、土壤質地等指標,于2019年7、8月(夏)、2019年9、10月(秋)份季節進行土樣采集,用環刀及鋁盒等工具采集0—20、20—40、40—60cm的土樣,部分試驗點土壤厚度不足60cm,沿土壤剖面上、中、下采集土樣。每個試驗點土樣采集進行3次重復,用塑封袋封存編號轉移于室內實驗室用于土壤有機質、含水率等相關數據測驗。

圖1 研究區樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots in the study area

根據砒砂巖區特定的地理環境及樣方油松林分布特點,以土壤、植被、地形因素為出發點,選取了土壤含水率、土壤pH、土壤厚度、土壤有機質、坡度、坡向、喬灌層郁閉度7個指標為環境因子。坡度等級按0—5°為平坡、6°—15°為緩坡、16°—25°為斜坡進行劃分,由于各樣地海拔高度變化幅度不大,本次研究海拔不納入環境因子,各項指標數據均以實際觀測記錄值及測量值表示,各樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

2.2 指標計算與室內實驗

重要值=(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3[15]

生態位寬度采用Levins公式[16]計算,生態位重疊采用Pianka公式[17]計算,公式如下:

(1)Levins生態位寬度：

式中,Bi為第i物種的生態位寬度,Pij為物種i在第j資源位上的重要值和該物種在全部資源水平上的重要值的比例；r為資源位總位數(該文代表樣方數)；nij為物種i在第j資源位的重要值；B為某植物群落生態位總寬度,n為群落類型數。

(2)Pianka生態位重疊：

式中,Oij為種群i和j的生態位重疊,Pih和Pjh分別為第i和第j物種在第h個資源水平下的重要值占該種在所有資源水平下的重要值總和的比例；r為資源位總位數(該文代表樣方數)。

(3)樣地全部種群間生態位重疊值的總平均值=樣地內全部種群間生態位重疊值總數/總種對數。土壤含水量采用烘干法,土壤pH值采用pH計法,土壤有機質采用重鉻酸鉀外加熱法。地形因子中采用TRASP坡向指數[18]將坡向方位角進行量化轉換,公式如下：

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

式中,aspect表示坡向。TRASP值越大,表示坡向越向陽；反之,越背陰。

2.3 數據處理

采用Excle 2010進行數據統計,SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析和LSD多重比較,結合Canoco 5.0軟件對所選環境因子與150個樣地草本植物生態位特征分別采取CCA、RDA排序方法,進行物種與環境梯度關系分析,數據可視化在Orgin 9.0下完成。

3 結果與分析

3.1 不同立地類型人工油松林下草本種群組成特征

本次研究針對6種不同立地類型人工油松林下草本層,共調查發現31種草本植物,隸屬于11科24屬(少于天然對照草地51種16科32屬),其中禾本科、菊科、豆科占比相對較大,總占研究區所調查植物種數的74.19%。表2列出了人工油松林下調查發現的草本植物物種,可以看出不同立地類型條件下草本群落重要物種不同,同一草本群落在不同立地條件下其重要值不同。陽平坡重要物種為本氏針茅、百里香、興安胡枝子；陽緩坡重要物種為本氏針茅、百里香、糙隱子草；陽斜坡重要物種為本氏針茅、百里香、白草；陰平坡重要物種為糙隱子草、阿爾泰狗娃花、尖葉絲石竹；陰緩坡重要物種為本氏針茅、興安胡枝子、阿爾泰狗娃花；陰斜坡重要物種為艾蒿、鐵桿蒿、大針茅。本氏針茅、百里香、興安胡枝子、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等物種在不同立地類型條件下均占有重要地位,為人工油松林下草本種群優勢物種,且林下草本生活型多以半灌木及多年生草本為主,其水分生態類型主要以旱生和中旱生為主。

表2 不同立地類型人工油松林下草本種群重要值Table 2 Important values of herbaceous populations under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests

3.2 不同立地類型人工油松林下草本種群生態位寬度

生態位寬度能客觀直接反映物種對于環境資源利用程度的大小,由表3可以看出,不同立地類型人工油松林下草本群落生態位寬度存在較大差異,種群生態位總寬度較大的為：本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花、興安胡枝子,其生態位總寬度值分別為0.73、0.59、0.53、0.51、0.50。陽平坡生態位寬度較大的物種為：百里香、本氏針茅、興安胡枝子；陽緩坡生態位寬度較大的物種為：百里香、糙隱子草、本氏針茅：陽斜坡生態位寬度較大的物種為：白草、本氏針茅、百里香；陰平坡生態位寬度較大的物種為：糙隱子草、阿爾泰狗娃花、尖葉絲石竹；陰緩坡生態位寬度較大的物種為：本氏針茅、興安胡枝子、草木樨狀黃芪；陰斜坡生態位寬度較大的物種為:鐵桿蒿、大針茅、艾蒿。本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花、興安胡枝子生態位寬度值大,分布范圍較廣,表現較強的生態適應性,對環境資源利用程度大；而興安蟲實、山苦荬、南牡蒿、鋒芒草生態位寬度值小,分布范圍較窄,對環境資源利用程度小,生態適應性表現較差。

表3 不同立地類型人工油松林下草本種群生態位寬度Table 3 Niche breadth of herb populations under artificial Pinus tabulaeformis forests of different site types

不同立地類型人工油松林下草本群落生態位寬度數值雖各異,但整體呈現逐漸減小的趨勢,且陽坡草本物種分布數量大于陰坡草本物種分布數量。通過對比林下草本層物種重要值分布(表2),可以看出群落重要值于生態位寬度無客觀的定性關系；19.35的草本群落物種重要值與生態位寬度保持一致性,如本氏針茅、百里香、糙隱子草、阿爾泰狗娃花等；41.93%的物種重要值高,生態位寬度卻小,如大針茅的重要值在在群落中居第10位,然則生態位寬度降至14位。29.03%的物種重要值小,生態位寬度卻大,如斜莖黃芪的重要值在群落中居11位,其生態位寬度升至第6位。

3.3 不同立地類型人工油松林下草本種群生態位重疊度

不同立地類型人工油松林下草本種群生態位重疊指數平均值陰、陽平坡均相對較小,緩坡及斜坡均相對較高,如圖2,草本群落生態位重疊指數均值在不同立地類型人工油松林下表現差異顯著,且在陰坡與陽坡尺度上呈現變化趨勢相對稱。從表4可以看出,同一物種在不同立地類型條件下生態生態位重疊指數大小不同,物種對環境資源的整體需求出現了分化現象,呈現平坡物種生態位重疊指數小,緩斜坡重疊指數大。陽坡草本物種主要以禾本科為主；陰坡草本物種主要以豆科、菊科為主。

表4 不同立地類型人工油松林下草本種群生態位重疊指數平均值Table 4 Average value of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types

對比表3可知,不同立地類型人工油松林下草本種群生態位重疊與生態位寬度之間存在一定的相關性,但非單一線性關系。16.12%的種群生態位寬度與其生態位重疊指數保持一致,如本氏針茅、斜莖黃芪、砂藍刺頭等；45.16%的種群生態位寬度值較大,但與其他種群的生態位重疊值較低,如尖葉絲石竹與大針茅的總生態位寬度分別居總物種的第7、14位,但其生態位重疊指數分別降至13、19位；38.71%的種群生態位寬度值較小,其生態位重疊指數偏大,如山巖簧耆、狗尾草的總生態位寬度分別居總物種的第16、22位,其生態位重疊指數分別升至第7、14位。由此可見,在同一個資源位上,優勢種往往同時具備較大的生態位寬度值和生態位重疊值。

圖2 不同立地類型人工油松林下草本種群生態位重疊指數平均數值Fig.2 Average number of niche overlap index of herb population under artificial Pinus tabulaeformis under different site types不同字母表示差異顯著(P<0.5)

3.4 種群生態位特征的環境解釋

分別對不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度及生態位重疊與群落環境因子進行DCA分析,結果顯示物種矩陣排序梯度長度均介于3—4之間,既可采用單峰模型(CCA)排序,也可采用線性模型(RDA)排序。通過對比兩排序結果,RDA四軸排序累計解釋率均比CCA排序大(表5),表明不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度及重疊和環境因子的關系均用冗余分析(RDA)更加適合,分析結果以雙軸排序圖顯示(圖3)。

由表5可知,通過采用RDA排序,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度與環境因子的累計解釋率達94.21%,生態位重疊與環境因子累計解釋率為90.14%,說明兩類排序軸均能解釋大部分物種生態位寬度及重疊與環境因子之間的關系。

表5 CCA與RDA排序分析Table 5 CCA and RDA ranking analysis

不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度和生態位重疊與環境因子之間的關系通過物種與環境因子之間的夾角大小來體現,夾角越小表示相關性越強；當夾角為銳角時,物種與環境因子表現正相關,為鈍角時,物種與環境因子表現負相關；物種箭頭方向與環境因子箭頭方向越靠近,表明該環境因子與物種相關性越強。由圖3(左)可知,環境因子對種群生態位寬度相關性大小依次為：土壤有機質>喬灌層郁閉度>土壤含水率>坡度>坡向>土壤pH>土壤厚度,且土壤有機質、土壤含水率以及土壤厚度與群落生態位寬度呈正相關,喬灌郁閉度、坡度、坡向及土壤pH與群落生態位寬度呈負相關。由圖3(右)可知,環境因子對種群生態位重疊相關性大小依次為：喬灌層郁閉度>坡度>土壤厚度>土壤有機質>土壤含水率>坡向>土壤pH,且郁閉度、土壤厚度、土壤有機質、土壤含水率與群落生態位重疊呈正相關,坡度、坡向、土壤pH與群落生態位重疊呈負相關?？傮w看來,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位特征受喬灌層郁閉度、土壤有機質、土壤含水率和坡度環境因子主導,郁閉度影響著林下光環境,限制物種分布范圍,土壤有機質、土壤含水率和坡度則影響著環境資源分布的不確定性。

圖3 不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度(左)和生態位重疊(右)與環境因子RDA分析排序圖Fig.3 Species niche width (left) and niche overlap (right) of the herbaceous community under different site types of artificial Pinus tabulaeformis forests and RDA analysis ordination of environmental factorsCD：喬灌層郁閉度 Canopy density；pH：土壤pH值；AS：坡向 Slope aspect；SL：坡度 Slope；SWC：土壤含水量 Soil water content；SOM：土壤有機質 Soil organic matter；ST：土壤厚度 Soil thickness；1:本氏針茅Stipa capillata；2:百里香Thymus mongolicus；3:興安胡枝子Lespedeza daurica；4:糙隱子草Cleistogenes squarrosa；5:阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus；6:尖葉絲石竹Gypsophila licentiana；7:斜莖黃芪Astragalus adsurgens；8:艾蒿Artemisia argyi；9:山巖簧耆Hedysarum alpinum；10:鐵桿蒿Artemisia gmelinii；11:白草Pennisetum centrasiaticum；12:草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides；13:大針茅Stipa grandis；14:燈芯草Juncus effusus.；15:細葉韭Allium tenuissimum；16:砂藍刺頭Echinops gmelini；17:細葉遠志Polygala linarifolia；18:狹葉米口袋Gueldenstaedtia stenophylla；19:白花草木樨Melilotus albus；20:狼毒Stellera chamaejasme；21:豬毛菜Salsola collina；22:芹葉鐵線蓮Clematis aethusifolia；23:地梢瓜Cynanchum thesioides；24:狗尾草Setaria viridis；25:冠芒草nneapogon boreali；26:黃蒿Artemisia scoparia；27:小畫眉草Eragrostis minor；28:山苦荬Ixeris denticulata；29:興安蟲實Corispermum chinganicum；30:南牡蒿Artemisia eriopoda；31:鋒芒草Tragus mongolorum

4 討論

生態位寬度是一個體現物種相對環境資源站位利用的衡量指標,是物種與環境相互博弈而存在的,其大小取決于物種對于環境資源的可支配程度[19—21];物種生態位寬度越寬對環境資源支配力越大,適應能力越強,對此往往能成為群落物種中的優勢種[22]。本研究發現,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位寬度整體較小,只有本氏針茅、百里香、興安胡枝子等少數陽性草本物種生態位相對較寬,這與處于生長初期的油松林及土壤環境有密切聯系。油松生長初期,林冠幅小,林下光照強度大,同時喬木層物種單一,枯落物歸還量及其分解速率慢,土壤肥力不足[23],致使草本物種特化程度高,對環境資源利用程度低,生態寬度指數小,而對于本氏針茅、百里香、興安胡枝子等少數陽性草本物種,耐干旱,抗逆性強,生態位寬度值相對較大。同時,本氏針茅、百里香、興安胡枝子等生態位寬度較大的物種也具有較高的物種重要性,因而這些植物種群在群落中處于明顯的優勢地位,對林下水土保持及群落構建起著重要的作用。值得探討的是,在以往對砒砂巖區植物多樣性等研究中發現,喬灌林下草本植物多樣性均小于天然草地[24],而對于砒砂巖區有既定營林目標的人工林而言,勢必會對林下植物進行篩選,留下優勢種,因此,人工林本身對區域草本群落演替的影響究竟如何值得探討。

生態位重疊被看作是量化不同群落物種對環境資源支配力共性的參數,用以衡量物種間生態相似性,詮釋彼此物種的競爭力[25]；生態位重疊程度越高,種間競爭越激烈,反之,生態位重疊指數越小,種間競爭也就越緩和,其群落也更接近穩定狀態[26]；有學者認為生態位重疊可能是物種多樣性及群落結構穩定的決定因素之一[27]。本研究顯示,不同立地類型人工油松林下草本群落物種生態位重疊相對較小,且陽坡生態位重疊大于陰坡,平坡小于斜緩坡,可以看出陽坡草本物種相似性比陰坡大,平坡草本物種相似性比斜緩坡小。表明在長期的群落物種與環境資源的博弈下,多數草本植物都已各自找準相對獨立的資源站位,種間關系處于協調至穩定狀態,整個群落處于相對穩定的階段。但不同的立地條件下存在差異,林下草本群落在陰平坡地理位置分化較明顯,種間競爭小,群落生態相對穩定；而在陽斜坡位置分化較細微,種間競爭激烈,群落生態相對波動。這可能與土壤水肥條件有關,陽平坡土壤含水率及土壤有機質含量均比陰平坡小,陽坡物種更多以土壤含水及土壤有機質為彼此競爭資源,使其群落分化相對較小,種間競爭相對較大。

種群生態位特征的不同是各環境因子多方協同影響下的表征,研究范圍差別,其影響因素也有所不同[28]。許多研究表明,林下群落物種的生態位特征與林冠幅度、地形、土壤養分等環境因素均有密切關系[29]；鄭曉陽等[30]認為喬冠層郁閉度是影響林下植物生態位特征的決定性因素之一；吳會峰等[11]認為土壤養分是影響種群適應性及種間關系的主要因素。砒砂巖區水土流失嚴重,土壤養分貧瘠,現階段土壤有機質、土壤含水率均處于較低水平,小流域氣候條件基本一致[31],林下群落物種生態位寬度普遍較窄,生態位重疊基本不高。本研究表明,環境因素對林下群落物種的適應性及彼此競爭的影響是不同的[32],通過RDA排序方式可以看出人工油松林郁閉度是形成林下草本群落生態位特征結果的最重要因素,郁閉度小,林下植被光照充足,陽性植物種居多；在砒砂巖區整體水肥條件不佳的條件下,植物對水源養分的需求更加強烈[12],因而使得土壤含水率及土壤有機質在種群生態位寬度及重疊均處于靠前位置；本文研究發現,坡度對生態位特征的影響大于坡向,尤其對于生態位重疊,主要原因可能是在整體光照及水肥條件基本一致的條件下,坡度不僅影響著光照角度,也影響著土壤水源養分的分布,相對于坡向對于種群生態位特征的影響更顯著；值得強調的是,土壤厚度是作為環境因子較為獨特的指標,砒砂巖區水土流失嚴重,部分區域土壤厚度不足5cm,并伴隨砒砂巖碎屑及其裸露的風化物,如遇雨水浸濕,砒砂巖碎屑膠結狀態不穩定,分散成細小的沙礫,很容易使其覆之于上的土壤發生水土流失,不難看出土壤厚度本身對于該區土壤持水及保肥有著較大影響,并間接影響著林下植物群落生態位的變化[33]。

5 結論

(1)砒砂巖區不同立地類型人工油松林下共發現草本物種31種,主要以陽性、旱生物種為主,且大部分為禾本科、菊科、豆科。

(2)油松林下草本層物種生態位特征隨立地條件的變化表現出不同的結果,物種生態位寬度指數表現為陽坡比陰坡大,平坡比斜緩坡大,陽面平坡油松林下草本物種對環境資源利用最佳；物種生態位重疊指數表現為陽坡大于陰坡,平坡小于斜坡,陰面平坡油松林下草本物種彼此競爭最小,穩定性最佳。

(3)環境因子從不同角度影響著油松林下物種生態位特征,土壤有機質和含水量是影響林下草本物種生態位寬度的關鍵因素,坡度和土壤厚度是影響林下草本物種生態位重疊的關鍵因素,而喬灌層郁閉度則對林下草本物種生態位寬度及生態位重疊均有明顯影響。