魏軍紅
(山西省中條山國有林管理局,山西 侯馬 043000)
華山松(PinusarmandiiFranch.)是松科松屬常綠喬木,原產于中國,是我國主要造林樹種之一。評價華山松子代苗期生長表現,是子代早期測定的重要內容,可以提高選擇效率,縮短育種周期[1]。遺傳測定是林木遺傳改良工作的核心任務,遺傳評估方法的優劣,直接關系到是否能準確選擇出優良家系[2]。ASReml是專門用于海量數據分析的混合模型,并可估算許多重要的遺傳參數,運算速度比其它統計軟件要快,因此,被認為是遺傳評估的最優軟件,現已被廣泛應用于畜牧、漁業、農作物和林業等領域的遺傳分析[3]。筆者通過對華山松天然分布區的優良林分進行調查,開展華山松半同胞家系苗期測定試驗。根據遺傳測定結果,進行華山松優良家系的早期選擇,以期為華山松良種選育及營建華山松種子園提供技術支撐。
在山西省中條山國有林管理局橫河林場,選擇華山松優良單株30株,采集華山松優樹種子。于2019年春季進行播種育苗,2021年10月進行苗期測定。
調查華山松半同胞家系苗期生長情況,測量苗高和地徑。計算各性狀均值、標準差、變異系數,利用SPSS22.0對各性狀進行單因素方差分析,利用R語言ASReml包計算遺傳參數,包括遺傳力、遺傳增益、遺傳相關系數、表型相關系數。具體公式如下:

式中:δ為標準差;μ為平均值。








華山松半同胞家系生長性狀方差分析見表1。

表1 華山松半同胞家系生長性狀方差分析
由表1可以看出,華山松不同半同胞家系之間苗期生長差異顯著。
華山松半同胞家系生長性狀見表2。
由表2可以看出,30個華山松家系平均苗高為8.17 cm,變異系數為25%;平均地徑為2.99 mm,變異系數為19%。華山松不同家系間苗高平均值變幅為6.43 cm~10.95 cm,表現最優的家系是表現最差家系的1.7倍,家系間苗高變異系數范圍為16.8%~28.2%。華山松不同家系間地徑平均值變幅為2.54 mm~3.71 mm,表現最優的家系是表現最差家系的1.46倍,家系間地徑變異系數范圍為10.7%~20.8%。

表2 華山松半同胞家系生長性狀對比
華山松家系間表型變異大,為優良家系選擇奠定了基礎,表明華山松苗期選擇可獲得較大的遺傳增益。從苗高方面來看,家系HH12、HH14、DH42、HH11、HH27生長最快,家系HH09、HH46、HH47、DH41、HH52生長最慢;從地徑方面來看,家系HH19、HH11、HH51、DH42、HH45生長最快;家系HH46、HH26、HH47、HH09、DH41生長最慢。
遺傳學研究表明,在生物體內大量存在著一因多效和基因連鎖現象,特別是在生物的數量性狀方面更為明顯,常常表現為性狀間不同程度的相關關系。所以,在育種工作中,對一個性狀的選擇,勢必影響到另一個性狀的表現。由于環境的影響,表型相關并不能真實地反映性狀間由遺傳引起的相關關系。遺傳相關由于剔除了環境效應的影響,能較準確地反映性狀間由遺傳引起的相關變化情況,從而可以最大限度地利用有利的遺傳相關和避免不利的遺傳相關。因此,在相關分析研究中,有必要將表型相關剖析為遺傳相關與環境相關2個組成部分,以便準確分析性狀間的相關情況。本研究利用R語言ASReml包計算遺傳相關,苗高和地徑的遺傳相關系數為0.698,苗高和地徑的表型相關系數為0.556,且均達顯著水平。這表明地徑、苗高2個性狀間呈顯著的正相關關系,意味著利用苗高和地徑進行優良家系選擇時,二者的性狀都會得到相應的選擇。
數量性狀的表型值受環境和遺傳的影響。根據數量遺傳理論,數量性狀在遺傳上受多個微效基因的控制,各個基因的效應是可加的,所有基因效應的累加值稱為育種值。本研究利用R語言ASReml包分別基于苗高、地徑計算不同家系的育種值并進行排序(表中只列出前10),見表3。因為育種值是某一家系所攜帶的基因的平均效應的總和,根據育種值大小即可進行優良家系的選擇。遺傳力又稱遺傳率,指遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值,根據遺傳力以及選擇差即可計算某一性狀的遺傳增益。

表3 華山松半同胞家系育種值排名
利用ASReml估算苗高、地徑的單株遺傳力,苗高遺傳力為0.829,地徑遺傳力為0.726,這說明苗高和地徑受到相對較高的遺傳控制。由表3可知,根據苗高家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,遺傳增益為1.42 cm(17.4%);根據地徑家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH19、HH11、HH51、DH42、HH45,遺傳增益為0.39 mm(13.0%)。綜合考慮,以苗高育種值進行優良家系選擇,即HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,可以利用這些家系來培育生長量高的華山松人工林。
在林木良種選育以及種子園營建中,遺傳測定和遺傳評估是很重要的一部分,直接關系到育種群體和繁殖材料的選擇[4]。本研究對華山松30個半同胞家系600株子代的苗高、地徑等性狀進行遺傳測定與評估,發現華山松不同家系間存在顯著差異,表明苗高、地徑性狀有較大的選擇潛力。
以往的研究常通過表型性狀來評價不同家系的表現情況,實際上表型優良并不意味著基因型一定優良[5]。同時,苗木早期選擇因受限于性狀差異不明顯,選擇效果不佳。因此,筆者采取ASReml軟件,通過對華山松不同家系進行遺傳評估和優良家系選擇,把環境效應對結果的影響降到最低。利用苗高的育種值進行排序,入選率為16.7%時,HH12、HH14、DH42、HH11、HH27為優良半同胞家系,遺傳增益可達17.4%,以上優良家系可應用于華山松人工林培育及種子園營建。