甘肅隴南越夏區小麥抗條銹病育種研究進展

曹世勤 賈秋珍 魯清林 張耀輝 張勃 孫振宇 白斌 黃瑾 王萬軍

摘要：甘肅隴南是中國小麥條銹菌最大、最重要的越夏區，條銹病是發生于該區域小麥生產上最主要的病害，持續不斷的培育和種植抗病品種是防治該病最綠色、經濟的措施。為了持續控制該區域的條銹病、保障糧食安全，總結了自1995年以來甘肅隴南小麥抗條銹病育種成效，分析了存在的問題，提出了強化優異抗條銹病種質資源材料的評價、挖掘、創新與利用；強化生物育種技術的應用；強化抗病品種（基因）布局等建議。

關鍵詞：小麥條銹病；抗病育種；隴南越夏區；進展

中圖分類號：S435.121.42 ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2022）02-0104-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.02.002

Advances on Wheat Stripe Rust-resistant Breeding in Over-summering

Region of Southern Gansu Province

CAO Shiqin 1， 2， 3， JIA Qiuzhen 2， 3， 4， LU Qinglin 1， ZHANG Yaohui 5， ZHANG Bo 2， 3， 4， SUN Zhenyu 2， 3， 4， BAI Bin 1， HUANG Jin 2， 3， 4， WANG Wanjun 5

（1. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 3. National Agricultural Experimental Station for Plant Protection at Gangu， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P. R. China， Gangu Gansu 741200， China; 4. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 5. Tianshui Agricultural Sciences Institute， Gangu Gansu 741200， China）

Abstract： Southern Gansu is the biggest and the most important over-summering region for Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst） in China， wheat stripe rust is one of the most important foliar diseases on wheat in this region. Breeding and planting resistant wheat varieties is one of the most green， economical methods to control wheat stripe rust in the field. To contribute to the sustained control of wheat stripe rust and to ensure food safety， wheat stripe rust-resistant breeding achievements in southern Gansu were summarized since 1995， current issues were analazied， suggestions such as strengthening the evaluation， excavation， innovation and utilization of premium germplasm resources with resistance to stripe rust， strengthening the application of biological breeding technology， and strengthening the distribution of disease resistant varieties （genes） were put forward.

Key words： Wheat stripe rust; Disease-resistant breeding; Over-summering region of Southern Gansu Province; Advance

甘肅隴南條銹菌越夏區是條銹西北越夏區重要的組成部分［1 ］，是中國小麥條銹病常發異變區和條銹菌新小種的策源地［1 - 5 ］。在甘肅省內，隴南越夏區主要包括天水市、隴南市、平涼市靜寧縣和莊浪縣、甘南州舟曲縣及定西市、臨夏州［6 ］。20世紀80年代以來，由于以洛夫林10和洛夫林13為代表的洛夫林系、以綿陽11為代表的繁6綿陽系、92R178為代表的南農92R系及貴農21和貴農22為代表的貴農系等骨干親本材料先后在甘肅隴南越夏區的過度利用，使得這些親本材料及其衍生系品種的田間抗條銹病性先后喪失而失去利用價值，導致小麥條銹病在甘肅隴南越夏區及全國范圍內的大范圍發生流行，造成嚴重的產量和經濟損失，其中1950、1964、1990、2002、2017年的5次大流行，產量損失超過137億kg［7 - 12 ］。在該區域培育和種植抗病品種，不僅是持續控制小麥條銹病最經濟有效且有利于環境保護的措施，更是功在當地、利在全國。我們在總結自1995年以來甘肅隴南越夏區小麥抗條銹病育種成效的基礎上，提出了存在的問題和下一步建議，旨在為科學指導該區域小麥抗條銹育種及條銹病的持續控制打下良好的理論和實踐基礎。

1 ? 小麥抗條銹病育種成效

1.1 ? 小麥種質資源篩選及評價卓有成效

病菌毒性變異是引致品種抗病性喪失的主要原因［1， 5 ］。自20世紀50年代至今，由于以條銹菌CYR1、CYR10、CYR18、CYR25、CYR28、CYR29、CYR32、CYR33、CYR34等為代表的主要小種的不斷消長和流行，使得國內已進行了8次大規模的品種更替［5 ］。中國農業科學院植物保護研究所、西北農林科技大學、中國農業大學及甘肅省農業科學院等國內及省內長期從事小麥抗條銹病育種、防控的研究單位和科技人員，長期以隴南越夏區的甘谷試驗站、清水試驗站、中梁試驗站、汪川良種場為基地，開展小麥抗條銹種質資源鑒定、監測、篩選與評價。據統計，自1995年以來，學者先后對近20 000余份國內外小麥種質資源材料采用接種鑒定與自然誘發相結合的方法，進行了成株期抗條銹病性評價，明確了供試材料的抗條銹病性特點，篩選出了以南農92R、貴農21、貴農22、貴農775、94異15、紅挑頭、貴協3、XK18、白大頭、閹掉尾、矮抗58、周8425B、三屬麥3號及德國2號、99TUR246、Longbow、CMS494-2、Flinor、Pascal、EUREKA、Holdfast、Flanders、FENMAN為代表的諸多抗條銹性表現優異的國內外種質資源材料［13 - 21 ］。其中甘肅省農業科學院小麥研究所杜久元等［21 ］、周祥椿等［22 ］對從意大利、土耳其、美國等地以及CIMMYT引進的國內外材料，在隴南越夏區的清水試驗站進行了連續多年的成株期抗條銹病性評價，明確了T. Spelta album（Yr5）、PI178383（Yr10）、Mega（Yr12）、Maris Huntsman（Yr13）、Dippes Triumph（Yr15）、Selkirk（Yr27）等已知基因載體品種和其他國內外供試材料抗條銹病性特點，建立了國內最齊全的小麥抗條銹病基因庫，為實現隴南越夏區抗病基因布局和條銹病的持續控制奠定了良好基礎。

1.2 ? 育成諸多抗病性優異品種

以甘肅省農業科學院小麥研究所和甘肅省農業科學院植物保護研究所、天水市農業科學研究所、隴南市農業科學研究所為代表的甘肅隴南越夏區相關育種單位，針對自身所處生態環境條件實際和抗條銹病這個主要育種目標，用篩選出的優異材料為骨干親本，先后育成了對條銹菌主要流行小種如CYR25、CYR29、CYR31及CYR32、CYR33、CYR34抗條銹性表現優異、且具有不同基因背景，在生產上發揮重要作用的品種材料，如蘭天1號、蘭天10號、蘭天17號、天選15號、天選40號、天選43號、中梁17號、中梁22號、中梁27號、武都16號、武都18號及斯湯佩里、咸農4號、清農1號、清山843等。特別是近年來育成的抗病品種蘭天19號、蘭天26號、蘭天36號、蘭天538、蘭航選122、天選65號、天選70號、中梁34號、中梁38號、中植7號、中植16號等在隴南越夏區廣泛種植，使甘肅省小麥條銹病自2002年以后多為中度及中度偏輕發生年，為中國小麥條銹病的持續控制、保障糧食安全發揮了重要作用。

2020年，甘肅省農業科學院植物保護研究所銹病研究團隊在甘谷試驗站和汪川良種場，對收集到的58個當前在隴南越夏區種植的小麥生產品種，采用人工接種誘發與自然誘發相結合的方法進行了成株期抗條銹病性評價。結果發現，在甘谷試驗站，有31、1、26個品種分別表現抗病、中感、慢銹，分別占53.45%、1.72%、44.83%；在汪川良種場，有26、1、31個品種分別表現抗病、中感、慢銹，分別占44.83%、1.72%、53.45%；有26、1、31個品種在兩地分別表現抗病、中感、慢銹，分別占44.83%、1.72%、53.45%（表1）。

1.3 ? 育種技術多樣化

縱觀生物育種技術發展，全球已經歷了原始馴化選育（1.0版）、常規育種（2.0版）、分子育種（3.0版）三個主要階段［23 ］。分析隴南越夏區育成品種，育種技術有1.0版的單株變異育成品種隴選1號，有2.0版的常規雜交育成品種蘭天36號等，有2.0升級版的航天誘變技術育成品種蘭航選121等，有利用外源DNA花粉管導入技術育成品種隴中4號等，更有分子聚合育成品種蘭天132等。育種技術豐富多樣，代表了當前國內外小麥育種技術發展的方向。

2 ? 存在的問題

2.1 ? 具有苗期抗病特點的品種少

隴南越夏區在中國小麥條銹病流行體系中的作用之所以重要，就是由于自身可越冬越夏，完成周年循環；同時在秋苗期向冬季繁殖區傳播大量菌源，春季向青海、寧夏等春季流行區傳播菌源，為條銹病流行的“心臟”地帶［1 - 2 ］。在該區域種植抗病品種，特別是苗期抗病品種，對保障降低冬季繁殖區菌源量，進而降低翌年春季流行區發生程度具有重要的作用。研究發現，盡管隴南品種具有成株抗性特點，但具有苗期抗性的仍相對較少。甘肅省農業科學院植物保護研究所銹病研究團隊于2022年春季對212份甘肅省小麥品種材料進行了苗期接種鑒定，結果對CYR34、CYR32及混合菌均表現抗病的有中梁34號等15份材料，僅占7.08%，表明具有苗期抗性材料數量少，這也與前期研究基本一致［18， 24 - 25 ］。從目前已定名的83個已知抗條銹基因的抗條銹病性特點看，雖然有Yr1等56個具有苗期抗性特點，但對當前主要流行的小種CYR34和CYR32表現抗病的僅有Yr 5、Yr 15等極少數已定名基因和YrBJ399等未定名基因［26 ］，絕大多數基因表現感病，具有苗期抗條銹病的基因仍然十分匱乏，這是制約隴南越夏區抗病育種的“卡脖子”技術。

2.2 ? 骨干親本過度利用現象突出

分析自20世紀50年代以來甘肅省及全國主要流行小種CYR1、CYR10、CYR17、CYR18、CYR25、 CYR29、 CYR31、 CYR32、 CYR33、 CYR34演替及骨干親本和主要生產品種抗條銹病性喪失原因，無不是骨干親本的大范圍利用造成主要流行小種哺育面積大所致［1， 3， 6， 8， 27 - 38 ］。自2010年以來，以周8425B、周麥22等為代表周麥系材料已成為繼南農92R后的又一批熱門抗原。目前在隴南越夏區推廣應用的蘭天系、中梁系、天選系育成品種中，已有中梁38號、天選60號、蘭天36號、蘭天43號等多個品種含有周麥系血緣（表1）。國內相關育種單位也相繼培育出并已在生產上得到廣泛應用的有周麥28、存麥8號、新麥36、天民304等上百個品種 ［39 - 42 ］。這些含有抗條銹基因YrZH22、YrZH84的品種在條銹菌越夏區、冬季繁殖區及春季流行區的廣泛應用，必將會給條銹菌新菌系的產生、哺育、繁殖和蔓延帶來極大便利，特別是在甘肅隴南這個條銹菌常發易變區，更是如此。條銹菌新毒性菌系/小種的持續產生及抗原材料和生產品種抗病性喪失的不斷更替，其中的教訓值得深思和借鑒。

2.3 ? 育種技術仍相對單一

對58個育成品種的育種技術進行初步分析（圖1）發現，有49個品種通過常規雜交系統選育而成，占84.48%；利用外源DNA花粉管導入、航天誘變和基因聚合技術育成品種有隴中3號、蘭航選151、蘭天132等8個，僅占13.79%；基因聚合育成品種僅有蘭天131和蘭天132，占3.45%。盡管從抗銹性的角度講，隴南越夏區育成品種的抗條銹性要遠遠高于國內其他區域，但與國內及國際育種技術潮流尚有較大差距，是當前隴南越夏區育種單位面臨的實際，亟須改進和提高。

3 ? 建議

3.1 ? 強化優異抗條銹病種質資源材料的評價、挖掘、 創新與利用

謝水仙等［43 ］認為，甘肅隴南越夏區小麥條銹菌群體多樣性豐富，是條銹菌毒性基因庫，其主要原因是條銹菌可周年循環、有性生殖的轉主寄主小檗廣泛分布［1， 4， 5 ］。開展多年、多點自然誘發鑒定與人工接種鑒定結果相結合，才有望準確評價品種的抗病性特點并獲得理想的結果［11， 12， 21 - 22 ］。與此同時，條銹菌新菌系不斷出現，需要持續進行優異材料的挖掘、鑒定和評價，探明其抗條銹病性特點，才能更好地指導隴南越夏區抗病育種和生產實踐。在該區域進行小麥條銹病研究，是一項長期而艱巨的工作，需要一代代人不斷接續努力。

從近年來小麥抗條銹病種質資源的評價與利用看，農家品種具備了對當地自然生態條件較強的適應性和與之相對應的生產潛力，其中可能潛藏某些特殊的、育成品種所缺乏的、具有重要經濟價值的優良基因［44 - 45 ］，含有豐富的抗病基因資源［46 - 47］，是未來挖掘和利用的重點。小麥近緣屬中也含有諸多優異基因。目前的83個已定名和諸多未定名抗條銹基因中，分別有23個和21個來自小麥近緣屬植物。其中來自斯卑爾脫小麥（T. spelta album）的有Yr5，硬粒小麥（T. durum）的有Yr7、Yr24、Yr53、Yr56、Yr64和Yr65，簇毛麥（Ha. villosa）的有Yr26和YrV1、YrHV、YrWV、YrV3，黑麥（Secale cereal）的有Yr9、Yr83和YrM8003，野生二粒小麥（T. Dicoccoides）的有Yr15、Yr35和Yr36，頂芒山羊草（Ae. neglecta）的有Yr8，偏凸山羊草（Ae. Ventricosa）的有Yr17，粗山羊草（Ae. Tauschii）Yr28，果山羊草（Ae. Kotschyi）的有Yr37，沙融山羊草（Ae. Sharonensis）的有Yr38，卵穗山羊草（Ae.geniculata）的有Yr40，三芒山羊草（Ae. Neglecta）的有Yr42，傘穗山羊草（Ae. Umbellulata）的有Yr70，中間偃麥草（Th. intermedium）的有Yr50、YrZhong22、YrCH5383、YrL693和YrCH5026，長穗偃麥草（Th. ponticum）的有Yr69，柔軟濱麥草（Elymus mllis）的有YrElm4、YrLm2、YrM97、YrM852和YrElm，華山新麥草（Ps.huashanica）的有YrHua、YrHy、YrH122、YrH 9014、YrH9020a、YrHual、YrHua9020、YrHu［48 ］。需要注意的是，小麥近緣屬材料農藝性狀相對較差，配合力低，直接利用較為困難，唯有育種家與植物病理學者密切合作，結合生物育種技術，通過回交手段或通過染色體工程技術，克服生殖隔離、聚合野生優異資源，創制二線抗原，持續解決種質資源匱乏的“卡脖子”技術和育種之需。

3.2 ? 強化生物育種技術的應用

近年來，隨著分子生物學、計算生物學和基因組學等學科的發展催生了新型生物技術（如新一代測序、基因組編輯、單倍體制種等），進一步推動了育種技術向分子設計育種或智能化育種（4.0版）的發展［22 ］。生物育種是集各種前沿技術大成，隨著組學、系統生物學、合成生物學和計算生物學等前沿科學交叉融合應用而生的現代生物育種技術。其中全基因組選擇、基因編輯和合成生物技術最具代表性。全基因組選擇技術能夠在個體全基因水平上對其育種值進行評估，大幅度提高育種效率；基因編輯技術為快速精準改良重要性狀提供了強大的技術工具；合成生物技術采用工程學的模塊化概念和系統設計理論，改造和優化現有自然生物體系，或者從頭合成具有預定功能的全新人工生物體系［49 ］。

分子設計育種是育種技術4.0版，是基于合成生物學和系統生物學理論，設計分子途徑獲得優良目標性狀作物的前沿育種技術［22 ］。以甘肅省農業科學院小麥研究所為代表的省內小麥育種單位，在明確其對當前條銹菌主要流行小種CYR34、CYR32及新菌系ZS系抗病性的前提下，利用SNP技術結合GWAS分析和KASP平臺，進行優異材料抗條銹病基因的快速挖掘、基因聚合和分子標記輔助育種。甘肅省農業科學院小麥研究所白斌研究員團隊也正是基于此思路，以自育慢條銹材料92-47為試材，先后聚合了抗條銹病基因Yr30、Yr15、Yr17、YrZH84，育成新品種蘭天132（Yr 9+Yr17+ Yr 30+Yr ZH84）、蘭天133（Yr 9+ Yr 30+Yr ZH84）等，創制出一批含有Yr30及未知抗病基因的新種質。下一步，將與1年4代快速繁育體系相結合，將閉環實現小麥分子設計快速育種途徑，努力使甘肅省小麥分子育種盡快由理論變為實踐。

3.3 ? 強化抗病品種（基因）布局

鑒于隴南越夏區是中國小麥條銹病流行體系中“源頭”的實際，持續不斷開展抗銹育種，當好保障全國糧食安全的“衛士”，是隴南小麥條銹病持續控制的前提和基礎。要樹牢全國一盤棋思想，加強各單位間的密切協作，按照“指令性、指導性、區域性、多樣性、開放性、長遠性”的原則［48， 50 ］，逐步構建小麥條銹病不同流行區互不重疊的遺傳屏障。基于此，隴南越夏區在抗原（基因）利用方面，山區（海拔1 500 m以上）和川區（海拔1 500 m以下）堅決杜絕使用相同的抗原（基因），建立山上山下兩道防線；在冬小麥種植區的隴南市、天水市和冬春麥混作區的定西市、臨夏州，使用不同的抗原（基因）。在育成品種推廣應用方面，堅決杜絕越夏區、冬季繁殖區間品種混用，川區、山區育成品種嚴禁混種。長此以往，逐步降低隴南越夏區條銹病菌群體毒性選擇的步伐，延長抗病品種使用年限，實現甘肅小麥條銹病的持續控制、保障黃淮海麥區小麥安全生產的目標，助力小麥產業綠色高質量發展。

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收稿日期：2022 - 08 - 16

基金項目：國家重點研發計劃（2021YFD1401004-02、2021YFD1401001-08）；國家自然科學基金（31860484）；甘肅省農業科學院生物育種專項（2022GAAS006）；金城科普專家曹世勤研究員工作室。

作者簡介：曹世勤（1971 — ），男，甘肅臨洮人，研究員，博士，主要從事小麥主要病蟲害綜合防控技術研究。Email：caoshiqin6702@163.com。

通信作者：賈秋珍（1963 — ），女，陜西大荔人，研究員，主要從事小麥條銹病研究。Email：jiaqiuzhen@163.com。