動物有審美能力嗎

陳水華

在我們身邊，自然之美無處不在。在人類看來，有些動物的形態之美甚至達到了無以復加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。當然，這些美的形態不可能是出于人類欣賞的需要，因為早在人類出現之前，它們就已經在這個世界長期生存了。而進化生物學告訴我們，自然界中所有奇跡的出現，絕非出于偶然。那么，這些美麗形態難道是出于這些動物自身的審美需要嗎？

鳥類的美麗羽毛是出于審美需要？

在《物種起源》出版之后，達爾文受到了大量的質疑，其中給他造成最大困擾的是孔雀的尾巴。在寫給美國生物學家亞薩·格雷的一封信中，達爾文對孔雀的尾巴大發牢騷：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什么時候看見，都不勝其煩。” 達爾文為什么討厭看到孔雀的尾巴？因為孔雀的長尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何實用價值，對于孔雀的生存反而是一個累贅，不可能是自然選擇的結果。

為了進一步闡明人類的進化機制，以及回答類似孔雀尾巴之類無用裝飾器官存在的謎題，達爾文在1871 年又出版了《人類的由來和性選擇》，提出了生物進化的第二個機制——性選擇。他系統梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的性選擇現象，提出了一個長期被質疑、遭到忽視的觀點：動物具有審美能力 。

2017 年，一本名為《美的進化》的書出版，將這一觀點再度帶回人們的視野。作者是美國耶魯大學鳥類學家理查德·普魯姆教授。《美的進化》出版后，引起了廣泛關注，甚至是一片嘩然。因為普魯姆在書中提出了一個革命性的觀點：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是鳥類出于審美的需要。

當然，普魯姆強調，這個觀點不是他的首創，而是達爾文早在《人類的由來和性選擇》中就提出來了。然而，達爾文的這個觀點自提出之日就遭到了普遍的反對，其中最激烈的批評來自昔日的同伴——和他共同發現自然選擇機制的阿爾弗雷德·華萊士。

華萊士認為，那些炫耀特征之所以會被配偶選中，是因為如實反映了擁有者的身體素質和健康狀況。這是持續到今天有關性選擇的主流觀點，這個觀點也被稱為性選擇的 “素質論”和 “誠實信號假說”。

美的進化在于讓觀察者感到愉悅

1915 年，英國遺傳學家羅納德·費希爾提出了 “失控選擇模式”，認為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質，但也確實給了選擇者以美感，這也導致炫耀特征和擇偶偏好的協同進化，并逐漸失控。最終，對美的渴望超過了對素質的渴望。

費希爾的論點雖然發展了達爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點。1975 年，以色列演化生物學家阿莫茨·扎哈維提出“不利條件原理”，為“素質論”提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質在于，它對信號發出方來說，是一個代價很大的負擔，即一個不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號發出者優秀的素質，因為它即使在這種條件下仍然有能力生存。”

扎哈維的觀點在科學界引起了轟動，更是徹底將動物的審美觀打入了冷宮。

與多數生物學家不同，普魯姆反對性選擇中的“素質論”“誠實信號假說”和“不利條件原理”，把它們統統稱為 “適應主義者”。普魯姆認為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝飾器官并不反映擁有者的素質，只是動物審美能力隨機進化的結果。

他秉持達爾文最初的觀點，認為美的進化的主要原因在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質無關。炫耀特征與 “美的標準” 協同進化，互相影響，逐漸加強。普魯姆認為，這一觀點長期以來被生物學家們有意忽視，無人提及。因此，普魯姆給《美的進化》取的副標題是：“被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造了動物世界以及我們”。

普魯姆從自己的研究出發，列舉了大量的研究案例，指出所有動物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進化并不總是帶來新的適應，有時也帶來適應的退化。他質問道：“與掌握完整基因組信息的科學家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？”大眼斑雉是一種生活在加里曼丹島熱帶雨林深處隱秘的雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽和炫目的帶眼斑的羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進化的典型物種。

審美才是動物性選擇的唯一驅動力

讓我們重新面對普魯姆的質問：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？

今天，即使利用先進的知識和科學工具，要準確評估動物的遺傳素質并預測其未來的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉在評估潛在配偶素質時，既不驗血、做B 超，也不使用血壓計、聽診器和心電圖機，如何僅靠察言觀色就能比人類醫生做得更好呢？這確實是性選擇理論長期忽視的問題，很多著名生物學家在著作中都沒有談及這個問題。

在《第三種黑猩猩》中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的“素質論”：“園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會用樹枝和五顏六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的就是吸引雌鳥，達到交配的目的……當雌鳥發現了一個它喜歡的花亭，立刻可以斷定，‘那是一只很強壯的雄鳥，因為那個花亭的質量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達它體重的一半，必須從12 碼（約11 米）外抬回來。它知道雄鳥非常靈巧，因為把幾百根樹枝編成小屋、塔或墻，并不容易。雄鳥必然很聰明，不然無法依據復雜的設計建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯，不然無法在叢林中找到適當的建材、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無法活得長久，學會足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那只雄鳥的社會地位必然很高，因為雄鳥沒事就較量高低，而且會互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞別的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭才不受破壞。因此，花亭全面地反映了雄鳥的基因品質。”

賈雷德·戴蒙德并沒有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的。“數據” 告訴我們，雌鳥是 “知道” 的，對于絕大多數野外生物學家來說，這已經足夠了，他們并不關心雌鳥是怎么知道的。他們也強調，其實不是雌鳥真知道，而是自然選擇“知道”，性選擇的背后是自然選擇在發揮作用。所以，他們說性選擇是自然選擇的附庸不無道理。但他們忘記了，在現場進行選擇的確實是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進行選擇的？其中必須有一個選擇機制，一個簡單、實用、能夠綜合反映雄鳥素質的直覺判斷。這個選擇機制就是審美。

普魯姆從達爾文的著作中，重新發現了只有審美才是性選擇的唯一驅動力。正如普魯姆指出的，雌鳥并沒有進行素質分析，在它眼里只有美感，因為自然選擇已經把素質綜合打包成了美感，埋藏在了它的內心。

長期以來，生物學家可能被傳統美學誤導了，認為審美是人類特有的高級精神活動。達爾文在《人類的由來和性選擇》中以大眼斑雉為例論述審美與性選擇關系時提出，“經過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄性大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性更強。而雌性的審美能力也不斷強化和提升，就像我們自己的品位逐漸提升一樣”，大家誤以為達爾文是在進行擬人化表述，殊不知，達爾文是在用科學語言進行嚴肅的科學表述。

對于達爾文來說，自從“自然選擇”這個詞出現在他腦海中起，人類已經完全失去了萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進化生物學家所指出的，雖然達爾文提出進化論已有160 多年，但人們的思想轉變和對達爾文遺產的繼承還遠沒有完成。