不同嫁接品種黃瓜盛瓜期光合速率日變化及影響因子

謝曉東，王應(yīng)梅，何 鐸，王 佳，譚占明，杜紅斌

（塔里木大學(xué)園藝與林學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

植物吸收CO2和水，通過光合作用轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，供給植物生長，同時(shí)產(chǎn)生氧氣。光合作用是植物適應(yīng)環(huán)境和積累物質(zhì)的主要途徑，也是決定植物生長發(fā)育的重要因素[1]。其中光合速率是評價(jià)光合作用的重要指標(biāo)，同時(shí)也與植物的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著相關(guān)[2]。相關(guān)研究得出，在溫室環(huán)境下，環(huán)境因子和生理因子對光合速率的影響是相互聯(lián)系、彼此促進(jìn)、相互制約的[3-5]。對于植物生長而言，影響光合速率（Pn）的生理因子有蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（gs）、胞間CO2濃度（Ci）；環(huán)境因子包括光合有效輻射（PAR）、葉溫（T）、葉片水汽壓差（VPD）[6-7]。

本文研究了南疆溫室環(huán)境下，不同黃瓜嫁接品種光合速率的變化和生理因子與環(huán)境因子的相互作用，通過分析不同因子對光合速率的影響和彼此間的作用關(guān)系，為南疆溫室大棚黃瓜栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

阿拉爾市位于新疆阿克蘇地區(qū)境內(nèi)，北起天山南麓山地，南至塔克拉瑪干沙漠北緣，地理位置位于東經(jīng)80°30′～81°58′、北緯40°22′～40°57′之間，屬于極端大陸性氣候區(qū)域。該地區(qū)年降水量稀少（不足40 mm），蒸發(fā)量大（年均蒸散發(fā)量高達(dá)3 500～4 200 mm），空氣相對濕度不足35%，屬于極端干旱區(qū)域[8-10]。

1.2 供試材料

砧木品種選擇‘金尊’‘寒越’‘金秀臺木’，接穗品種為‘富陽’。

1.3 儀器與設(shè)備

便攜式光合儀，LI-6400，北京力高泰科技有限公司。

1.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)以‘富陽’為接穗，以‘富陽-金尊’‘富陽-寒越’‘富陽-金秀臺木’三個(gè)品種為嫁接品種，以不嫁接的‘富陽’作為對照，于2020 年7 月在塔里木大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站日光溫室內(nèi)進(jìn)行栽培試驗(yàn)，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

7 月20 日催芽黃瓜接穗，7 月22 日催芽砧木，種子露白后播種，砧木比接穗晚播4 d，當(dāng)接穗苗子葉平展，待長到1 葉1 心、接穗子葉平展時(shí)（7 月29 日），采用靠接法嫁接。8 月21 日定植，每個(gè)處理的栽培管理模式相同。

1.5 測定指標(biāo)與方法

在黃瓜盛瓜期（10 月份）選擇晴朗天氣，使用光合作用測試系統(tǒng)測量光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（gs）、胞間CO2濃度（Ci）、水汽壓差（VPD）、葉溫（T）、光合輻射強(qiáng)度（PAR）等。測試時(shí)期內(nèi)，從9：00—19：00 每隔2 h 測定一次，在不同嫁接品種與對照品種中選擇5 株長勢一致的植株對其最大功能葉（從莖尖數(shù)第5 片葉）進(jìn)行測量[11]，為消除時(shí)間誤差，采用循環(huán)往復(fù)法[12]。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

用Origin 2016 軟件作圖，DPS 7.0 進(jìn)行相關(guān)性、回歸性及通徑系數(shù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同嫁接品種的光合速率日變化

圖1 顯示了不同品種的光合速率。由圖可知，不同品種的光合速率日變化不同，CK 品種在13：00 左右達(dá)到峰值，在15：00 左右出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，之后開始繼續(xù)上升。不同嫁接品種中，‘富陽-寒越’在15：00 左右，其余在11：00—13：00 達(dá)到峰值后持續(xù)下降。不同嫁接品種呈現(xiàn)單峰變化趨勢，CK 品種呈現(xiàn)雙峰變化趨勢。CK 品種的日平均光合速率為9.014 9 μmol CO2/(m2·s)，‘富陽-金尊’的日平均光合速率6.004 1 μmol CO2/(m2·s)，‘富陽-寒越’的日平均光合速率6.002 7 μmol CO2/(m2·s)，‘富陽-金秀臺木’則為4.040 9 μmol CO2/(m2·s)。可見CK 品種的日平均光合速率高于其他嫁接品種。

圖1 不同品種的光合速率變化Fig.1 Variation of photosynthetic rate of different varieties

2.2 不同嫁接品種生理因子的日變化趨勢

2.2.1 不同品種蒸騰速率的變化

圖2 顯示了不同品種的蒸騰速率變化。由圖可知，不同嫁接品種與CK 品種的蒸騰速率均呈現(xiàn)單峰，不同嫁接品種在15：00 出現(xiàn)最大值，CK 品種在13：00 出現(xiàn)最大值。‘富陽-金尊’蒸騰速率最大值為3.030 3 mmol/(m2·s)，最小值為0.190 2 mmol H2O/(m2·s)，日變化幅度為2.840 1 mmol H2O/(m2·s)。‘富陽-寒越’蒸騰速率最大值為3.109 5 mmol H2O/(m2·s)，最小值為0.284 4 mmol H2O/(m2·s)，日變化幅度為2.825 1 mmol H2O/(m2·s)。‘富陽-金秀臺木’蒸騰速率最大值為6.345 5 mmol H2O/(m2·s)，最小值為0.369 4 mmol H2O/(m2·s)，日變化幅度為5.976 1 mmol H2O/(m2·s)。CK 品種最大值為6.153 7 mmol H2O/(m2·s)，最小值為0.269 3 mmol H2O/(m2·s)，日變化幅度為5.884 4 mmol H2O/(m2·s)。可見不同嫁接品種與CK 品種蒸騰速率最大值出現(xiàn)時(shí)間不同，且蒸騰速率變化幅度存在差異。

圖2 不同品種的蒸騰速率變化Fig.2 Variation of transpiration rate of different varieties

2.2.2 不同品種的胞間CO2濃度變化

圖3 反映了不同嫁接品種的胞間CO2濃度變化。由圖知，不同嫁接品種與CK 品種整體呈先下降后上升的趨勢。CK 品種的胞間CO2濃度在15：00 出現(xiàn)最小值，為195.656 3 μmol CO2/(m2·s)。不同嫁接品種在9：00—11：00下降速率最快，在11：00 出現(xiàn)最小值，隨后整體呈上升趨勢。‘富陽-金尊’的胞間CO2濃度最小值為224.659 9 μmol CO2/(m2·s)，‘富陽-寒越’為246.217 5 μmol CO2/(m2·s)。‘富陽-金秀臺木’為235.928 4 μmol CO2/(m2·s)。

圖3 不同品種的胞間CO2 濃度變化Fig.3 Change of intercellular CO2 concentration of different varieties

2.2.3 不同品種的水汽壓差變化

圖4 顯示了不同品種的水汽壓差變化。由圖知，‘富陽-金尊’水汽壓差最大值為2.972 3 kPa，‘富陽-寒越’最大值為3.0069kPa，‘富陽-金秀臺木’最大值為2.691 9 kPa，均大于CK 品種的最大值（2.556 0 kPa）。

圖4 不同品種的水汽壓差變化Fig.4 Variation of vapor pressure of different varieties

不同嫁接品種的水汽壓差變化較為一致，最大值均出現(xiàn)在13：00，CK 品種最大值在9：00，不同嫁接組合與CK 品種的水汽壓差變化趨勢差異性較大。

2.2.4 不同品種的氣孔導(dǎo)度變化

圖5 中嫁接品種與CK 品種的氣孔導(dǎo)度日變化均呈現(xiàn)先上升后下降的單峰變化趨勢。CK 在13：00 出現(xiàn)最大值，為0.288 0 mol H2O/(m2·s)。嫁接品種除了‘富陽-金尊’在13：00 出現(xiàn)最大值外，其他均在15：00 出現(xiàn)最大值，‘富陽-金尊’最大值為0.169 5 mol H2O/(m2·s)，‘富陽-寒越’為0.199 1 mol H2O/ (m2·s)，‘富陽-金秀臺木’為0.242 7 mol H2O/(m2·s)。與蒸騰速率變化趨勢較為一致。

圖5 不同品種的氣孔導(dǎo)度變化Fig.5 Variation of stomatal conductance of different varieties

2.2.5 不同品種的光合輻射強(qiáng)度變化

由圖6 可知，嫁接品種與CK 品種的光合輻射強(qiáng)度變化均呈現(xiàn)先升高后下降的單峰變化趨勢。CK 品種的光合輻射強(qiáng)度最大值為269.064 4 μmol/(m2·s)，最小值為23.797 4 μmol/(m2·s)，日變化幅度為245.267 0 μmol/(m2·s)。‘富陽-金尊’最大值為193.844 5 μmol/(m2·s)，最小值為5.215 7 μmol/(m2·s)，日變化幅度188.628 8 μmol/(m2·s)。‘富陽-寒越’最大值162.345 1 μmol/ (m2·s)，最小值為15.940 8 μmol/(m2·s)，日變化幅度為146.404 3 μmol/(m2·s)。‘富陽-金秀臺木’最大值164.271 1 μmol/(m2·s)，最小值9.393 6 μmol/(m2·s)，日變化幅度154.877 5 μmol/(m2·s)。可見，CK 品種光合輻射強(qiáng)度日變化幅度大于其他嫁接品種，不同嫁接品種的光合輻射強(qiáng)度日變化較穩(wěn)定，均在13：00 左右出現(xiàn)最大值。

圖6 不同品種的光合輻射強(qiáng)度變化Fig.6 Variation of photosynthetic radiation intensity of different varieties

2.2.6 不同品種的葉溫變化

由圖7 可知，不同嫁接品種與CK 品種的葉溫變化趨勢相同，均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在13：00 達(dá)到最大。CK 品種葉溫的平均值為25.10 ℃，‘富陽-金尊’平均值23.75 ℃，‘富陽-寒越’平均值24.35 ℃，‘富陽-金秀臺木’平均值24.22 ℃。

圖7 不同品種的葉溫變化Fig.7 Variation of leaf temperature in different varieties

2.3 多元回歸分析

為了方便計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析，對Pn（Y）與gs（X1）、Ci（X2）、Tr（X3）、VPD（X4）、T（X5）、PAR（X6）等因子引入多元逐步回歸分析方程。

由表1 多元回歸方程分析得出，‘富陽-金尊’品種的顯著因子有g(shù)s、Ci、Tr、T、PAR。‘富陽-寒越’品種的顯著因子有g(shù)s、Ci、Tr、VPD、T、PAR。‘富陽-金秀臺木’品種顯著因子有Ci、Tr、T、PAR。CK 品種的顯著因子有g(shù)s、Ci、Tr、VPD。在嫁接品種中，Ci、Tr、PAR為同時(shí)出現(xiàn)的顯著因子，說明環(huán)境因子和生理因子對于光合速率都有不同程度的顯著影響。CK 品種的顯著因子均為生理因子，對光合速率影響顯著。

表1 多元逐步回歸分析Table 1 Multivariate stepwise regression analysis

2.4 通徑系數(shù)分析

對于Pn最重要的因子，在逐步分析剔除不顯著因子的情況下，進(jìn)一步使用通徑分析探討不同品種間各顯著因子對于Pn的主次程度。間接通徑系數(shù)和決定系數(shù)（Rpath2）由公式（1）（2）計(jì)算[13-14]。

式中，rij為各自變量之間的相關(guān)系數(shù)，PiY和PjY為直接通徑系數(shù)，R2(i)為決定系數(shù)。

2.4.1 CK 品種通徑系數(shù)分析

表2 可知，CK 品種中，對Pn直接和間接作用最大貢獻(xiàn)是Tr，其次是gs。直接通徑序數(shù)排序Tr（1.660 6）＞T（0.279 2）＞PAR（-0.053 8）＞Ci（-0.551 1）＞gs（-0.754 3）＞VPD（-0.759 9）。Tr的直接影響大于通過各個(gè)因子的間接影響。gs直接通徑系數(shù)小于Tr，gs對Pn的直接影響小于Tr的間接影響。Tr直接影響大于其他因子的間接影響且gs通過Tr的間接影響大于其本身的直接影響Pn。決定系數(shù)排序?yàn)門r＞Ci＞T＞PAR＞VPD＞gs，Ci、Tr、T為正相關(guān)，對于Pn有增強(qiáng)作用，gs、VPD、PAR為負(fù)相關(guān)，對于Pn有限制作用。其中Tr為決定因子。

表2 ‘富陽’通徑系數(shù)分析表Table 2 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang’

2.4.2 ‘富陽-金尊’嫁接品種通徑系數(shù)分析

表3（見下頁）可知‘富陽-金尊’品種對Pn直接和間接作用最大貢獻(xiàn)的是Ci，其次是gs。直接通徑序數(shù)排序gs（0.657）＞PAR（0.205 6）＞Tr（-0.082 9）＞T（-0.348 8）＞Ci（-0.590 3）。gs對Pn的直接影響大于通過Ci、VPD、T、PAR等因子的間接影響。PAR對pn的直接通徑系數(shù)小于通過gs的間接通徑系數(shù)（0.205 6＜0.60），PAR主要通過生理因子gs的間接作用影響品種的Pn。決策系數(shù)大小順序?yàn)镃i＞gs＞PAR＞Tr＞T，其中Tr、T為負(fù)相關(guān)說明其對Pn影響為限制因子，Ci、gs、PAR為正相關(guān)，表明這些因子對Pn起到促進(jìn)作用，其中Ci是決定因子。

表3 ‘富陽-金尊’通徑系數(shù)分析表Table 3 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Jinzun’

2.4.3 ‘富陽-寒越’嫁接品種通徑系數(shù)分析

表4（見下頁）可知‘富陽-寒越’品種對Pn直接和間接作用最大貢獻(xiàn)的是PAR，其次是Tr。直接通徑序數(shù)排序?yàn)镻AR（0.527 4）＞Tr（0.389 7）＞Ci（-0.136 7）。PAR對Pn的直接通徑系數(shù)大于gs、Ci、Tr、VPD的間接影響。Tr對Pn的直接通徑系數(shù)小于通過VPD的間接通徑系數(shù)（0.41＜0.78），Tr主要通過VPD的間接作用影響品種的Pn。決定系數(shù)排序?yàn)镻AR＞Tr＞Ci，都為正相關(guān)，說明對Pn都起到增進(jìn)作用，其中PAR是決定因子。

表4 ‘富陽-寒越’通徑系數(shù)分析表Table 4 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Hanyue’

2.4.4 ‘富陽-金秀臺木’嫁接品種通徑系數(shù)分析

由表5（見下頁）可知‘富陽-金秀臺木’品種的Pn直接和間接作用最大貢獻(xiàn)是生理因子Ci、gs。直接通徑序數(shù)排序Tr（0.5988）＞PAR（0.1214）＞T（-0.7348）＞Ci（-1.0781）。Tr的直接影響小于通過gs、VPD、T、PAR的間接影響。PAR對Pn的直接通徑系數(shù)小于Tr的間接通徑系數(shù)（0.121 4＜0.65），PAR通過Tr的間接作用影響品種的Pn。決定系數(shù)排序?yàn)镃i＞PAR＞Tr＞T，其中T為負(fù)相關(guān)，對于Pn起到限制因子的作用，其余為正相關(guān)對Pn起到增強(qiáng)作用，其中Ci為決定因子。

表5 ‘富陽-金秀臺木’通徑系數(shù)分析表Table 5 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Jinxiutaimu’

3 討論

在秋冬茬口的黃瓜栽培季節(jié)，Pn的日變化曲線呈現(xiàn)雙峰和單峰變化，這與其他研究結(jié)果類似[15-18]。光合午休作為植物的自我調(diào)節(jié)手段，可以避免植物水分的過度流失[19-23]。本試驗(yàn)中，CK 品種在氣溫高、相對濕度小的條件下出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。嫁接品種在氣溫高、相對濕度小的條件下沒有出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[24-29]。

在相關(guān)性分析中，在嫁接品種中‘富陽-金尊’‘富陽-金秀臺木’兩個(gè)嫁接品種VPD與Pn呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系，與其余因子呈現(xiàn)極顯著相關(guān)[30-32]。

對不同嫁接品種與CK 品種通徑系數(shù)分析，PAR通過Tr、T因子影響Pn，gs、Ci通過Tr 間接影響Pn，T通過PAR影響Pn。

通過試驗(yàn)得出，嫁接品種光合速率日變化呈現(xiàn)單峰變化，CK 品種光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰變化。不同嫁接品種與CK 品種的Pn與PAR、Tr、gs、T 呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)，VPD呈相關(guān)和不相關(guān)兩種關(guān)系。不同嫁接品種與CK 品種生理因子和環(huán)境因子是彼此相互影響相互制約共同作用于Pn的日變化。