高寒混播草地優勢草種生態位與種間競爭力分析

孫建財，楊 沙，武玉坤，李孟玉，趙國丁，肖國濤，鄧得婷，史惠蘭*

(1. 青海大學生態環境工程學院，青海 西寧 810016； 2. 西寧市湟中區草原站，青海 西寧 811699)

建植人工草地是發展集約化草地畜牧業、實施生態恢復與重建以及實行可持續發展戰略的重要措施[1]。不同品種牧草混合播種在植株高度、根系深度、營養需求、生產特性等方面有互補性[2]，易構建穩定的人工草地群落，但牧草混播后占據不同生態位，對環境資源存在不同程度的競爭，使人工草地群落結構不穩定、生物量下降。生態位展示了種間關系，是群落特性、種間競爭及進化的動力和緣由[3]，生態位定量化指標主要包括生態位寬度與生態位重疊，根據競爭排斥原理，有競爭等同于有生態位重疊，有重疊不等同存在競爭[4]。

適宜高寒地區的牧草配置對人工草地建植十分重要，研究表明高寒地區牧草混播后在生長的不同階段競爭力不同[5]，燕麥(Avenasativa)和毛苕子(Viciavillosa)的種間競爭一直處于動態平衡中[6]，馬玉壽[7]和施建軍[8]研究認為適宜建植人工植被的優良牧草有多葉老芒麥(Elymussibircus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和短芒老芒麥(Elymusbreviaristatus)，馬玉壽[9]通過多年引種試驗得到垂穗披堿草、中華羊茅(Festucasinsnsis)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、星星草(Puccinellatenuiflora)、多葉老芒麥等是適宜黑土灘栽培的主要草種，將這些優良牧草進行最優配置，是人工草地群落穩定的重要措施。在植物性狀和競爭能力關系研究中，競爭指標多以生物量為基礎衍生，從而測度物種競爭能力強弱[10]，混播牧草競爭力評價指標常用相對產量總和(Relative yield total,RYT)和競爭力系數(Competition ratio,CR)[10]。

已有文獻報道了混播草地的種間競爭動態[11]，但結合生態位對不同牧草種間競爭大小研究相對較少，對適宜高寒地區混播的牧草配置研究較少，選取高寒地區8種優勢牧草混播，基于生態位和種間競爭大小，探討混播草地群落物種對環境資源的利用效率、種間互作與生產力的關系，甄選優勢牧草品種配置，以適宜牧草配置建植的混播草地可避免激烈競爭，從而發揮混播優勢，對建植產量高、群落穩定性好、優質的人工草地有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海大學三江源生態一流學科生態系統演替與管理方向野外試驗基地(101°18′28″E，36°32′38″N)，海拔3 037 m，地處青海省湟中縣共和鎮，屬高原大陸性氣候，晝夜溫差大，年平均氣溫5.1℃，年平均降水量509.8 mm，年蒸發量為900～1 000 mm，平均無霜期170 d。土地類型為高寒草甸草原[12]，氣候相對冷涼，病蟲發生相對較輕，土壤物理性質較好，適合于農林牧綜合利用。原生草地是以垂穗披堿草+紫羊茅(Festucarubra)+毛茛(Ranunculusjaponicus)為優勢植物的高寒草地，對試驗地土壤含水量、濕度、溫度、電導率、pH值、土壤全碳、全氮、全磷指標測定后，通過顯著性檢驗可知，土壤理化性質無差異，土壤質地為砂質土壤，質地均一。

1.2 試驗設計

選取8種高寒地區優勢牧草，見表1，其中上繁草包括A，B，D，E，下繁草包括C，F，G，H，供試牧草品種來自青海大學畜牧獸醫科學院，于2020年5月混播在試驗地，包括8個單播處理和57個混播處理，共65個處理，設置3次重復，共計195個小區，處理小區面積為2 m×3 m，完全隨機區組排列，每個處理之間設1 m保護行。在本試驗中選取8個單播處理和混播組合中牧草種類為2種和3種的29個處理，共計37個處理(表1)。

表1 牧草名稱與混播組合Table 1 Herbage names and mixed snowing combinations

1.3 試驗方法

各處理中牧草的混播量=牧草單播播量/n，其中n為混播時牧草的組成數目。

按照高寒人工草地播量[13]，單播時上繁草的播量為30 kg·hm-2，下繁草的單播播量為10 kg·hm-2。

1.4 土壤理化性質測定

使用順科達TR-6溫濕度儀測定195個處理的溫度、濕度、水分和電導率，pH水土比為2.5∶1，在實驗室測定[14]。采集土壤樣品，晾干過100目篩，稱取0.5 g土樣消解后，用AA3連續流動分析儀測定土壤養分[15]。

1.5 牧草生物量測定

于2021年9月，用收獲法[16]在每個小區內隨機選取3個面積為1 m×1 m的樣方，按牧草品種分別獲取8種牧草的根、莖葉、穗部生物量，3次重復，獲得8種牧草生物量數據。

1.6 生態位測度

采用樣條法于2021年8月調查195個小區的群落結構，計算每種牧草的重要值及優勢度[17]。

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3

生態位寬度是某種植物所占的面積與整個草地地區的面積的比值。采用Levins生態位寬度(NB)公式[18]表示如下：

(1)

NBi為種i的生態位寬度值，Pij為種i在j樣方下的優勢度比例，nij為物種i在樣方j上的優勢度，Ni為種i在所有樣方上的優勢度之和，r為樣方數。

優勢種生態位重疊(NO)的計算公式以重疊指數Pianka為標準[19]：

(2)

式中：NOij為物種i和物種k的重疊度，N為樣方數，Pij和Pkj為物種i和k在資源j上的重要值。

1.7 種間競爭力的測定

相對總生物量(RYT)是測定植物種間競爭力的重要指標。其計算公式為[20-21]:

(3)

其中：Yij為混播中i的生物量；Yji為混播中j的生物量；Yji為單播中i的生物量；Yij為單播中j的生物量。

RYT值只能說明植物種間的相互關系和對環境資源的利用情況，引入競爭力[22]進一步說明種間競爭力的大小：

CRi=(YjiZji/Yji)/(YijZij/Yij)

(4)

其中：Yij為混播中i的生物量;Yji為混播中j的生物量;Yji為單播中i的生物量；Yij為單播中j的生物量；Zij為混播中i的混播比例；Zji為混播中j的混播比例。

2 結果與分析

2.1 生態位寬度

生態位寬度[4]是生態位特征的定量指標之一，8種牧草單播后生態位寬度平均值為0.116(圖1)，變化范圍在0.074～0.138，變異系數為0.18，將牧草以不同品種組合混播后，生態位寬度平均值為0.023，生態位寬度處于0.018～0.027，變異系數為0.14，單播時牧草生態位寬度大于混播；牧草單播時C和A生態位寬度最大，E最小，牧草混播后C，F，G，H的生態位寬度均為0.022，4種牧草具有相同的生態位寬度，在環境中具有相似的資源利用廣度。按經濟類群將群落中禾本科、莎草科草種之外的其他物種記的為雜類草，混播后雜類草的生態位寬度降低，混播可抑制雜類草向更高的生態位寬度發展。

圖1 單播與混播的牧草生態位寬度Fig.1 Niche width of herbage in monoculture and mixed sowing注：A-H表示8種牧草，A為‘同德’短芒披堿草、B為垂穗披堿草、C為‘同德’小花堿茅、D為‘同德’老芒麥、E為‘青牧1號’老芒麥、F為‘青海’草地早熟禾、G為‘青海’冷地早熟禾、H為‘青海’扁莖早熟禾，W表示雜類草。下同Note:A-H means 8 kinds of herbage,A stands for Elymus breviaristatus ‘Tongde’,B stands for Elymus nutans,C stands for Puccinellia distans ‘Tongde’, D stands for Elymus sibiricus ‘Tongde’,E stands for Elymus sibiricus ‘Qingmu No1’,F stands for Poa pratensis L. ‘Qinghai’,G stands for Poa crymophila ‘Qinghai’,H stands for Poa pratensis var. anceps Gaud. ‘Qinghai’,W stands for weeds. The same as below

2.2 生態位重疊

生態位重疊(NO)[4]是生態位特征的主要定量指標，表征在一定環境資源中兩個以上物種利用相同資源而產生的重疊程度，其變化范圍在0～1之間，生態位重疊度越高，物種利用相同資源的程度越高。由表2可知，牧草生態位重疊度范圍在0.10～0.63之間，雜類草除外，NO≥0.5的種對有2個(7.2%)，0.25≤NO<0.5的種對有13個(46.4%)，NO<0.25的種對有13個(46.4%)。

由表2可知，其中D和E與D和C的重疊度最高，分別是0.63，0.57，A與F,G,H的重疊度最低；A,B,C,D與其他物種的生態位重疊有77%在0.3以下，重疊程度較低，E,F,G,H之間的重疊度有83%在0.4以上，三者之間重疊度較高，且F，G，H具有相似的生態位寬度，建植混播草地時牧草對資源的利用會加劇物種間的競爭。C,D,E,F,G,H與雜草的重疊度均在0.5以上，E和雜類草的重疊度達到0.64，雜類草利用和牧草相同的資源程度高，且雜類草的生態位寬度大于牧草。

表2 牧草生態位重疊Table 2 Niche overlap of herbage

2.3 牧草生物量

由圖3所示，混播后B的生物量顯著高于其他牧草(P<0.05)，A,D,E的生物量無顯著性差異。上繁草中B的生物量最高(604.56 g·m-2)，上繁草除B外，其余牧草生物量無顯著性差異；下繁草中H生物量最大(264.78 g·m-2)，下繁草生物量無顯著性差異。每種牧草的地上生物量均高于地下生物量，B,E的平均地上生物量最高，分別是為438.44 g·m-2，470.89 g·m-2，平均地下生物量均無顯著性差異。

圖2 牧草總生物量(a)和地上、地下生物量(b)Fig.2 Total biomass of herbage (a) and aboveground and underground biomass (b)

2.4 牧草競爭力

用相對總生物量(RYT)表示種間對資源的競爭，當RYT>1時，植物種間占用不同的生態位，利用不同的資源，表現出共生關系；當RYT=1時，植物種間利用共同的資源；當RYT<1時，植物種間占用的生態位有交叉，表現出相互拮抗關系[20-21]。用競爭力(CRi)表示種間競爭力大小，當CRi<1時，說明i的競爭力小于j的競爭力；當CRi=1時，說明i的競爭力等于j的競爭力；當CRi>1時，說明i的競爭力大于j的競爭力。

牧草種類越多，牧草之間的競爭越激烈，混播數目會影響混播草地的群落結構穩定性。由表3可知，RYT最大的三種組合方式為A+B，B+G，B+H，其相對產量總和均在1.4以上，其中牧草B的競爭力高于與其混播的其他牧草，B提供了相對產量總和的絕大部分。RYT最小的三種組合方式為D+E，F+G，F+H。物種兩兩混播以后競爭力都呈現一強一弱的態勢，B最強，其次是E，上繁草和下繁草混播后下繁草多數呈現弱競爭，其競爭力均小于上繁草。

表3 NMH為2種的相對產量總和與競爭力Table 3 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the two mixed-planting combinations

由表4可知，3種牧草以不同方式混播后，6種組合方式的RYT大于1，占總混播數的46%，RYT大于1的組合中以2種以上上繁草為主(100%)，RYT小于1的混播組合中以2種下繁草居多(57%)，上繁草和下繁草混播后上繁草提供產量的絕大部分(69%)，RYT最大的三種組合方式為B+C+D，A+B+C，B+D+E，RYT最小組合方式為D+E+G,F+G+H,E+F+G，3種牧草混播后，在A+C+D組合中C的競爭力(1.11±0.26)大于兩種上繁草A(0.97±0.20)和D(0.92±0.19)，其余混播組合中上繁草的競爭力(1.24±0.13)都高于下繁草(0.83±0.10)。

31號和30號配置中的D種間競爭力最強，分別為3和2.24，其次是39號配置中的E，D和E與其他牧草混播后生態位寬度增加，擴大資源利用廣度，但二者生態位重疊度最高，對資源利用相似程度高，二者混播后D的競爭力高于E，若混播群落中不存在D，則E的競爭力最高；種間競爭力最弱出現在31號配置的H與57號配置中的E，31號配置存在競爭力高的D和E，H所利用的資源相對匱乏，處于競爭劣勢，57號配置為B+D+E，B的競爭力高于D，群落中存在B，則競爭力大小為B> D> E，不同的牧草在不同的組合中的競爭力不同，由此在建植人工草地時應避免多種競爭力強的牧草混播，導致資源浪費與群落不穩定。

表4 NMH為3種的相對產量總和與競爭力Table 4 The Relative Yield Total and Competition Ratio of the three mixed-planting combinations

續表4

選取混播數目為2種和3種的組合進行競爭力分析，探討種間競爭對牧草混播的生長影響，尋找相對產量大、牧草競爭力高的組合。當混播數目為2種時，相對產量總和RYT>1的混播組合有8種，占兩兩混播組合的一半，植物種間占用不同的生態位，利用不同的資源，表現出共生關系；RYT<1的占8種，植物種間占用的生態位有交叉，表現出相互拮抗關系。

3 討論

3.1 混播牧草生態位特征

生態位寬度和生態位重疊常被用來研究物種間的競爭關系[23]，生態位寬的物種在環境中能夠利用的資源多范圍廣，在可利用資源量有限時，廣生態位物種具有較強競爭力，而狹生態位的物種競爭力較弱[24]。在本研究中，牧草E，B的生態位寬度高，表明其擁有更高的資源利用能力，8種牧草生態位重疊度在0.5以下占92.8%，92.8%處于中度以下重疊，D和E，C的重疊度最高，利用性競爭的必要條件是生態位重疊，有競爭等同于有生態位重疊，而當環境中資源豐富時，生態位重疊不等同存在競爭[25]。牧草混播后物種對資源的利用程度不同，并且競爭對物種存在促生作用，使同一牧草在不同組合中的生態位不同[26]，建植人工草地時應盡量避免混播重疊度高的物種。

本研究中，雜草生態位重疊度均大于8種優勢牧草。人工草地建植當年，雜草出苗早生長快，在競爭中占據優勢地位，提高建植當年及后期禾草的初始占空能力是人工草地建植成敗的關鍵[27]。隨群落物種豐富度增加，群落生產力和抗雜草入侵性提高[28]，本文中上繁草和下繁草以不同數目混播，當混播種類增加時牧草充分占據環境資源，從而抑制雜草入侵。也有研究認為群落物種更豐富，雜草越容易入侵，由于豐富度增加，群落中相應雜草入侵的概率增加[29]，人工草地建植后有效的雜草管理對人工草地群落穩定性有重要意義。

3.2 混播牧草的生物量及總相對產量(RYT)

生物量是草地恢復及草地生產能力的重要評價指標，高寒地區人工草地合理的牧草配置能夠充分利用環境資源，提高單位面積牧草產量，有利于人工草地群落穩定性[30]。本試驗中上繁草的生物量顯著大于下繁草(P<0.05)，這種原因可能是上繁草以生殖枝和長營養枝為主，植株較為高大，而下繁草以短營養枝為主，植株較為低矮造成的。本研究中牧草地上產量大于地下產量，根系是須根系，其不同群落之間的生物量差異受到群落物種組成的影響，尤其是優勢物種的特性在很大程度上決定了群落的生物量[31]。由于牧草混播后存在生態位差異，對資源空間和養分利用程度不同，因而牧草在不同組合中競爭力不同[32]，垂穗披堿草是三江源區高寒草地的廣布種和優勢種，本試驗中垂穗披堿草的生物量大于其他牧草，在群落組分為2種和3種時，垂穗披堿草從單播到8種牧草混播，隨群落組分增加垂穗披堿草在群落中的相對比例下降，但群落生物量的主要貢獻者仍然是垂穗披堿草，印證了種間競爭的能力取決于種的生態習性、生活型和生態幅等，與前人的研究一致[33]，適宜的牧草品種，如生態位重疊程度小，混播能有效提高牧草的產量和品質，并形成穩定的群落[34]。

草地生產能力是草地生產價值的直接體現[35]。高寒多年生人工草地建植后，人工調控措施可增加人工草地群落中優良牧草生物量[33]，本研究中不同的混播組合RYT不同，混播牧草RYT大于1，表明混播牧草生態位發生改變，不同牧草占有不同生態位、不同資源，表現出一定的協調關系[36]。2種牧草混播后，RYT>1的組合為8種，占50%；3種牧草混播后，6個組合的RYT>1，占46%，試驗中隨著群落組分增加，RYT值也逐步增加，表明物種增加，種群之間的相互作用為正值，對環境資源的利用更充分有效。多組分混播能更高效的利用光、熱、水分和土壤養分等資源，提高群落生產力和資源轉化率，提高群落生態功能[20]。

4 結論

根據生態位及種間競爭力分析，在高寒混播草地中優選牧草組合配置有：垂穗披堿草+‘青牧1號’老芒麥,垂穗披堿草+‘同德’老芒麥,‘青牧1號’老芒麥+‘青海’扁莖早熟禾,‘同德’短芒披堿草+‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥,垂穗披堿草+‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥。因競爭力弱、產量低而慎選牧草組合配置為‘同德’小花堿茅+‘同德’老芒麥,‘同德’老芒麥+‘青牧1號’老芒麥,‘青海’草地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾,‘青海’草地早熟禾+‘青海’扁莖早熟禾,‘青海’冷地早熟禾+‘青海’冷地早熟禾+‘青海’扁莖早熟禾。