80份陸稻晚稻農家種資源的遺傳多樣性綜合分析

徐志軍 　李亞波　歐陽紅軍　徐磊　安東升　劉洋

摘 ?要：為保護和利用陸稻農家種資源，本研究利用SNP標記和表型鑒定對80份陸稻晚稻農家種資源進行遺傳多樣性綜合分析。結果表明：利用水稻1KSNP芯片對80份資源進行檢測后共獲得739個SNP的基因型數據，基于SNP的群體結構分析、PCA分析和聚類分析，均將80份資源分為云南亞群（63份）、海南亞群（11份）和貴州亞群（6份）共3個亞群，3個亞群間的平均遺傳距離分別為0.83、0.63、0.80，其中海南亞群與其他2個亞群的遺傳距離較遠。貴州的陸稻資源分別屬于貴州亞群和云南亞群，表明黔南地區的陸稻資源可能存在不同的來源。云南亞群可進一步分為3個亞群，平均遺傳距離分別為0.30、0.28和0.22，表明細分亞群間的遺傳距離很近。表型鑒定結果表明，11個表型性狀的變異系數在4.09%～38.77%之間，其中有效分蘗數和穗重的變異系數較大，均超過25.00%，株高、種子長、種子寬、種子長寬比和種子圓度均值變異系數較小，均低于10%;遺傳多樣性指數范圍為1.76～2.84，種子長的遺傳多樣性最豐富。相關分析結果表明，11個表型性狀間存在著復雜的相關關系，其中種子長寬比與圓度均值的相關系數最高為0.98。在表型PCA分析中，前5個因子累計貢獻率為82.37%，可反映表型性狀的絕大部分信息，各成分的貢獻率分別為29.08%、23.42%、12.35%、9.77%和7.75%，主要反映了株型和產量相關信息。80份資源的綜合得分范圍為0.15～0.73，排名前10的種質資源（ZRG36、ZRG101、ZRG58、ZRG31、ZRG1、ZRG102、ZRG104、ZRG63、ZRG29、ZRG11）均來自海拔較高地區，其中2份來源于海南，5份來源于貴州，3份來源于云南，且在穗長、種子長、種子寬、穗重和千粒重表現較好。該研究結果為陸稻農家種資源的保護和利用提供了參考。

關鍵詞：陸稻農家種;SNP;表型;遺傳多樣性;綜合評價中圖分類號：S511.6??????文獻標識碼：A

The comprehensive genetic diversity of 80 upland rice landrace?was evaluated based on SNP genotyping and phenotype identification， aiming to protect and utilize the upland rice landrace. The results showed that a total of 739 genotyping SNP data of the 80 landrace?was obtained using a 1K rice SNP array. Based on the SNP genotyping data， the upland rice landrace?was divided into Yunnan group， Hainan group and Guizhou group， through population structure analysis， PCA analysis and phylogenetic analysis. And there were 63， 11 and 6 landrace in the group， respectively. The genetic distance of the three groups was 0.83， 0.63 and 0.80， and the genetic distance between Hainan group and the other two groups was far relatively. The upland landrace， collected from Guizhou， were clustered into Guizhou group and Yunnan group respectively， indicating that there may be different sources of upland landrace in southern Guizhou. The coefficient variation of?11 agronomic and yield related traits ranged from 4.09% to 38.77%， and the?coefficient variation of panicle weight and effective tiller was larger than 25.00%， while the coefficient variation of plant height， grain length， grain width， grain length/width ratio and mean grain roundness was smaller than 10%. The traits diversity index ranged from 1.76 to 2.94， and seed length had the greatest genetic diversity among the traits. Correlation analysis revealed complex correlation ship between the traits， and the correlation coefficient between grain length/width ration and mean grain roundness was 0.98. The phenotype PCA analysis showed that the first five principal components?explained 29.08%， 23.42%， 12.35%， 9.77%?and 7.75% phenotypic variation respectively. And the first five principal components totally explained 82.37% of the phenotypic variation， reflecting most information of the 11 traits. The comprehensive score?of the landrace， extremely significant correlated with plant height， panicle length， flag leaf length， flag leaf width and effective tiller， was ranged from 0.15 to 0.73. The landrace ZRG36， ZRG101， ZRG58， ZRG31， ZRG1， ZRG102， ZRG104， ZRG63， ZRG29 and ZRG11 had the top comprehensive score all from higher elevations，. And the landrace， two from center region of Hainan Province， five from southern of Guizhou Province and three from Southwest and southeast of Yunnan Province， performed well in terms of panicle length， grain length， grain width， panicle weight and 1000-grain weight. The landrace were potential parent material for upland rice breeding or intermediate material for rice drought resistance breeding. The result will provide references for protecting and utilizing the upland rice landrace.

upland rice landrace; SNP; phenotype; genetic variation; comprehensive evaluation

： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.05.007

陸稻，也稱為旱稻，是栽培稻（）的旱生類型，具有耐旱、耐貧瘠和抗逆性好的特點，是抗旱、氮高效栽培稻遺傳改良的寶貴資源。在全球氣溫升高、極端天氣頻繁和水資源短缺的背景下，我國稻作產業面臨的環境風險不斷提高，因干旱或季節性干旱造成的水稻減產面積和范圍不斷擴大。因此，培育產量高、品質優、節水抗旱的水稻品種對于我國水稻產業發展具有重要意義。云南、貴州、廣西、海南等地是我國陸稻的傳統種植區，分布有豐富的陸稻資源，這些資源是水稻抗旱、抗逆等功能基因的重要來源。然而，隨著高產水稻品種的培育和應用，傳統的農家陸稻品系由于其產量水平較低導致種植面積急劇下降，陸稻農家種流失嚴重。此外，陸稻農家種普遍具有植株較高、生育期較長等特點，也限制對這些資源的利用。表型是作物基因型和環境相互作用的綜合表現，可直觀反映作物的形態特征;遺傳多樣性可反映不同來源種質資源的遺傳背景差異及變異水平。對作物種質資源開展表型和遺傳多樣性評價，可以更全面地了解資源的特性，為育種利用提供重要參考依據。本課題組前期收集陸稻資源時，發現有80份陸稻晚稻農家種資源。基于此，本研究擬利用SNP標記對從云南、貴州和海南等地收集的80份陸稻晚稻農家種資源的基因型進行檢測，結合農藝性狀和產量性狀的鑒定，分析陸稻晚稻農家種資源的遺傳多樣性特點，明確陸稻晚稻農家種遺傳的特性和親緣關系，為陸稻晚稻農家種的保護和利用提供參考。

??材料與方法

??材料

以本課題組收集的來源于云南、貴州、海南和廣東的80份陸稻晚稻農家種資源為供試材料（表1），上述材料在廣東湛江只能在6—11月種植（晚稻），春季種植均不能完成整個生育期。云南的陸稻晚稻資源主要來源于海拔1000～1400?m的滇東南（文山）和滇西南（臨滄、西雙版納和普洱），貴州的陸稻晚稻資源來源于平均海拔1000?m的黔南地區（平壩縣、冊亨縣和安龍縣），海南的陸稻晚稻資源來源于平均海拔1000?m的海南中部地區（瓊中縣和白沙縣）。

?方法

1.2.1 ?SNP檢測??使用博瑞迪生物技術有限公司的水稻1KSNP芯片對80份資源進行檢測。

1.2.2 ?表型鑒定??供試材料于2019—2020年連續兩年在廣東省湛江市中國熱帶農業科學院湛江實驗站基地種植，每份材料種植3個小區，每小區

種5行，每行種10株，株距13.3 cm，行距25 cm，收獲前調查各材料的株高、穗長、劍葉長、劍葉寬、有效分蘗數共5個性狀，收獲后調查穗重、千粒種、種子長、種子寬、種子長寬比、種子圓度共6個性狀。所有性狀調查按照《水稻種質資源描述規范和數據標準》執行。

 ?數據處理

1.3.1 ?SNP數據分析??使用Plink（http：//www.?cog-genomics.org/plink2/）軟件對獲得的SNP芯片clean數據進行質控，去除缺失≥0.05、最小等位基因頻率（MAF）<0.05和=1的SNP位點。

1.3.2 ?群體結構分析??使用fastSTRUCTURE軟件對群體結構進行分析，確定最佳分群;使用R軟件包進行PCA分析，并繪制群體結構圖和PCA圖;使用MEGA 7.0軟件構建進化樹，并計算遺傳距離（P-distance），同時使用iTol工具（http：//itol2.embl.de/）對進化樹進行美化。

1.3.3 ?多樣性分析??參照文獻[3， 13-14]中的方法對性狀劃分等級，即M±kσ（其中k=0、0.5、1.0、1.5、2.0，M為平均值，σ為標準差），將這些性狀表型值劃分10個等級，每1級中材料所占的比例（）用于計算多樣性指數，遺傳多樣性指數即Shannon-Wiener index（′）信息指數，其計算公式為：′=-Σ×ln，式中為某性狀第i級中包含的材料份數所占材料總份數的百分比。

1.3.4 ?綜合評價??使用模糊隸屬函數法將80份陸稻晚稻農家種的11個表型性狀函數值進行標準化;參照綜合評價方法，使用R軟件包對11個表型性狀進行PCA分析，計算主成分因子得分系數矩陣，結合權重系數來計算綜合評價值。

??結果與分析

?陸稻晚稻農家種資源的群體結構分析

對80份陸稻晚稻農家種資源進行水稻1KSNP芯片檢測后，共獲得了1107個SNP位點，按照缺失和MAF進行過濾后，共獲得739個符合要求的SNP位點。SNP的主基因頻率范圍為0.55～0.99，雜合度范圍為0～0.16，PIC值范圍為0～0.37。使用fastSTRUCTURE軟件對群體結構進行分析和最佳分組篩選，在K=3時，群體有最佳的分組（圖1A）。根據各品種的Q值，按照Q>0.5確定各品種的亞群，研究發現這些資源的遺傳背景比較清晰，不同亞群間的基因交流較少。按照地域可將這些資源分為云南亞群、海南亞群和貴州亞群。其中云南亞群共有63份資源，主要以云南的資源為主，包含10份來源于貴州和3份來源于廣東的陸稻晚稻農家種資源;海南亞群包含11份海南的陸稻晚稻農家種資源;貴州亞群包含6份來自于貴州的陸稻晚稻農家種資源。分屬于不同亞群的貴州陸稻晚稻農家種資源，其Q值差異較大。

?陸稻晚稻農家種資源的分析和系統進化分析

PCA分析結果表明，80份陸稻晚稻農家種資源可分為云南亞群（Group1）、海南亞群（Group2）和貴州亞群（Group3）3個亞群（圖1B）。

進化樹分析結果表明，80份陸稻晚稻農家種資源可聚為云南亞群（Group1）、海南亞群（Group2）和貴州亞群（Group3）3類，與PCA和群體結構的結果相一致，表明K=3為該陸稻晚稻資源的最佳分群數（圖1C）。3個亞群間的平均遺傳距離分別為0.83、0.63、0.80，表明云南亞群和貴州亞群的遺傳距離較近，海南亞群與其他兩個亞群的遺傳距離均較遠。從圖1可看出，3個亞群處于同一水平，可進一步將Group1所代表的云南亞群細分為3個亞群，其中Group1A為7份從貴州收集的陸稻晚稻農家種資源，這些資源與Group3亞群中來自于同一地區的資源遺傳距離較遠，而與來源于云南地區的資源遺傳距離較近，表明黔南地區的陸稻晚稻資源可能存在著不同的來源;Gruop1B和Gruop1C分別包含20份和36份陸稻晚稻農家種資源，主要為云南西南地區和東南地區收集的陸稻晚稻農家種資源，這2個亞群中均包含來自廣東的資源，Gruop1B中的2份廣東資源與云南西雙版納地區的2份資源聚在同一個分支，Gruop1C中的1份廣東資源與云

南臨滄的資源聚在同一個分支;3個細分亞群中均包含滇西南和滇東南地區的資源，西雙版納、臨滄、普洱和文山的資源均不能按地區分開，細分亞群兩兩的遺傳距離為0.30、0.28和0.22，表明云南亞群細分亞群間的遺傳距離很近，其中從貴州收集的Group1A與Gruop1B、Gruop1C的遺傳距離相對較遠。

??陸稻晚稻農家種資源的表型變異和多樣性分析

對80份陸稻晚稻農家種資源連續2年進行表型鑒定，結果表明，11個性狀的表型分布和變異差異明顯（圖2和表2）。11個性狀的變異系數為4.09%（種子長）～38.77%（穗重），其中有效分蘗數和穗重的變異系數較大，均超過25.00%;株高、種子長、種子寬、種子長寬比和種子圓度均值變異系數較小，均低于10%。11個性狀的遺傳多樣性指數范圍為1.76（劍葉寬）～2.94（種子長），遺傳多樣性豐富，其中種子長（2.94）和株高（2.85）的多樣性指數最高。

?陸稻晚稻農家種資源的表型相關分析

對陸稻晚稻農家種11個性狀進行相關分析，結果見表3，株高與穗長、劍葉長和劍葉寬呈極顯著正相關，穗長與劍葉長和劍葉寬呈極顯著正相關。種子長和種子長寬比呈極顯著正相關，與圓度均值呈極顯著負相關;種子寬與種子長寬比呈極顯著負相關，與圓度均值和穗重呈極顯著正相關;種子長寬比與圓度均值和穗重呈極顯著負相關。株高與有效分蘗數、劍葉長和劍葉寬、種子長和千粒重均呈顯著正相關，穗長與千粒重呈顯著負相關。其中種子長寬比與圓度均值的相關系數最高為0.98。

?陸稻晚稻農家種資源的表型綜合評價

對11個性狀進行PCA分析，前5個主成分的累計貢獻率達82.37%，可以解釋表型性狀的絕大部分信息（表4）。第一主成分的特征值最大，為3.19，貢獻率為29.08%，其中種子長、寬、長

寬比和圓度均值的特征向量絕對值較大，主要反映產量相關信息;第二主成分的貢獻率為23.42%，其中株高、穗長、劍葉長和劍葉寬的特征向量較大，說明該成分主要反映株型相關的信息;第三主成分的貢獻率為12.35%，其中種子長、寬、千粒重、穗重的特征值較大，表明該特征值主要反映產量相關信息;第四主成分中有效分蘗數特征值最大為0.82，有效分蘗既與株型相關，又與產量相關，說明該成分主要反映株型和產量相關性狀;第五主成分中千粒重的特征值最大，其次為穗重和種子長，表明該成分主要反映產量相關性狀。

根據PCA分析獲得了5個因子得分公式：

=0.04+0.14+0.19+0.06+0.11–0.34+?0.39–0.53+0.54+0.27–0.10

=0.52+0.45+0.45+0.50+0.05+0.05–0.11+0.12–0.10–0.13–0.14

=0.11+0.02+0.12–0.01+0.28+0.55+0.42+0.08–0.05+0.34+0.55

=0.17+0.04–0.22–0.18+0.82X–0.18–0.29+0.10–0.06+0.24–0.18

=0.16–0.14+0.24–0.14+0.09–0.41–0.27–0.08+0.10–0.33+0.71

將～的得分，根據各成分的權重（0.35、0.28、0.15、0.12、0.09），計算出各資源的綜合得分，80份資源的得分范圍為0.15（ZRG7）～0.73（ZRG36），平均值為0.44（表5）。值與11個性狀的相關分析表明，值與株高、穗長、劍葉長、劍葉寬和有效分蘗數呈極顯著正相關，而與

其他性狀的相關關系不顯著（表6）。綜合排名前10位的農家種為ZRG36、ZRG101、ZRG58、ZRG31、ZRG1、ZRG102、ZRG104、ZRG63、ZRG29、ZRG11，這些資源的穗長、種子長、種子寬、穗重和千粒重表型較好，且均分布于海拔較高地區，其中ZRG31和ZRG36來源于海南中部地區，ZRG1、ZRG63、ZRG101、ZRG102 和ZRG104來源于貴州黔南，ZRG11、ZRG29和ZRG58來源于滇西南和東南地區，是潛在的陸稻晚稻育種親本材料或水稻抗旱育種的中間材料。

?討論

我國是栽培稻的起源地之一，稻作歷史悠久，稻種資源豐富。陸稻是栽培稻的旱作生態類型，是在自然環境與人工馴化共同作用下形成的一類具有耐旱、耐貧瘠等特性的特殊種質資源，是水稻育種中最直接、最有效的抗旱基因供體來源。云南、海南和貴州具有豐富的陸稻資源，本研究利用739個SNP標記將從這些地區收集的80份陸稻晚稻資源按照來源劃分為云南亞群、海南亞群和貴州亞群，其中海南亞群與其他2個亞群的親緣關系均較遠，可能與海南島與大陸隔離，與其他地區的資源交流較少有關;云南亞群中包含部分貴州收集的晚稻資源，這些晚稻資源與云南的晚稻資源遺傳距離較近，而與同樣來源于貴州黔南的貴州亞群的晚稻資源遺傳距離較遠，推測云南和貴州地區可能發生了晚稻農家種的交流，且貴州地區的晚稻農家種可能有不同的來源和馴化;此外，在云南亞群中，還存在3份來源于廣東的晚稻農家種資源，分別與云南臨滄和西雙版納的晚稻資源遺傳距離較近，而與海南地區的晚稻資源遺傳距離較遠，由于這3份資源（從國家水稻中期庫引進）具體來源地不詳，且收集的資源中廣東地區的晚稻資源較少，初步推測可能與晚稻農家種的引進交流有關，還需進一步結合本地區其他陸稻晚稻資源進行綜合分析。前人研究發現，云南滇西南與滇東南的的陸稻品種之間的差異顯著，而本研中鑒定的滇東南和滇西南的陸稻晚稻資源差異并不明顯，可能與所鑒定的晚稻資源類型較為單一有關。本研究結果還表明，80份陸稻晚稻資源的11個表型性狀的表型分布和變異差異明顯，遺傳多樣性指數范圍為1.76～2.85，11個性狀間形成了復雜的相關關系，80個品種的得分范圍為0.15～0.73，這些結果對陸稻晚稻農家種資源的利用和保護具有參考價值。

遺傳多樣性評價是認識作物基因型和表型多樣性程度，以及挖掘和利用資源中優異基因資源的理論和實踐基礎。表型多樣性有助于從整體上認識作物性狀的多樣性程度，為優異資源的挖掘和利用提供理論和實踐依據。本課題組在前期鑒定中發現，收集的陸稻資源中，有80份來源于云南、貴州、廣東和海南的農家種晚稻資源，這些資源只有晚稻種植才能完成整個生育期。本研究對這80份陸稻晚稻資源進行表型鑒定，發現所調查的11個性狀表現出豐富的表型變異。從地理分布來看，在海南和貴州收集的陸稻晚稻資源均分布在海拔約為1000 m的地區;在云南滇西南和滇東南地區收集的陸稻晚稻資源，主要分布在海拔1000～1400 m的半山區。從氣候條件看，海南中部地區屬于熱帶季風氣候，日照充足，陸稻晚稻種植期間平均溫度在26℃左右;黔南地區屬于亞熱帶濕潤季風氣候，陰雨天多，日照少;云南滇南陸稻資源分布地區氣候與貴州類似，為半山云霧多濕區，日照不充分，陸稻晚稻生長期平均溫度在23℃左右。相似的地理和生態環境促進了云南和貴州地區的資源引種和交流，可能是造成貴州黔南地區陸稻晚稻資源遺傳差異較大的原因。這些地理和氣候環境因素，是陸稻農家種馴化的重要動力，造成了陸稻資源豐富的表型多樣性，也從生態方面解釋了為何海南的資源與貴州、云南的資源遺傳距離較遠。

分子標記是開展遺傳多樣性研究的重要工具，在陸稻研究中，RFLP、RAPD、SSR、SRAP等多種分子標記已經用于分析資源的遺傳背景、親緣關系和基因多態性，如王英等利用22條多態性RAPD引物分析了49分陸稻的遺傳基礎，并構建了指紋圖譜;張立娜等利用39對SSR引物分析了158份不同來源的陸稻資源的遺傳相似性，發現秈型旱稻地方品種的基因多樣性顯著高于粳型旱稻地方品種;徐建欣等利用24對SSR引物分析了131份云南陸稻品種的遺傳多樣性，引物的等位基因數平均為8.125個，基因多樣性指數平均為0.6543，研究發現滇西南和滇南地區存在豐富的遺傳變異。而本研究利用739個SNP分析了80份陸稻晚稻農家種資源的親緣關系，經群體結構分析、PCA分析和聚類分析，均將80份陸稻晚稻農家種資源分成了云南、海南和貴州3個亞群，說明了種群劃分的準確性。SNP標記與傳統的SSR和RAPD等標記相比，由于只涉及單個堿基的變異，其檢測到的等位基因數一般是2～3個，但基于大量水稻資源測序構建的水稻SNP芯片，能夠更均勻的檢測基因組上的變異，可以更加準確對資源遺傳背景和親緣關系進行判定。隨著芯片技術的成熟和測序成本的降低，基于基因芯片的SNP標記展現出高通量、高效、快速的特點，已經越來越多用于水稻、玉米、棉花、油菜等多種作物的遺傳多樣性研究和指紋圖譜構建，將更加高效的用于種質資源評價和品種鑒定，促進優異資源的挖掘和利用。

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