進化毒理學：生態毒理學研究的新視角

張智，王菊英，王新紅，穆景利,,*

1. 閩江學院海洋研究院，福州 350108 2. 國家海洋環境監測中心，大連 116023 3. 廈門大學近海海洋環境科學國家重點實驗室，廈門 361102

隨著工業時代的到來，環境污染問題日益嚴峻，人類活動正以不可阻擋的趨勢加速全球環境變化[1]。為適應環境變化，生物體被迫發生改變，如從物候學特征的進化，到芳香烴的脫敏，從污染環境下DNA突變率的增加，到表觀遺傳效應等。隨著分子生物學的發展，越來越多的證據表明環境污染會對種群的遺傳變異產生直接或間接的影響[2]。通常，有毒物質可以通過2種方式對生物體產生遺傳影響，體細胞效應(somatic effect)和遺傳效應(heritable effect)。前者是指暴露于污染環境中導致的體細胞突變，這些突變會在組織或器官中表達，但不會傳遞給下一代；而后者則是有毒物質造成的可遺傳的胚胎細胞的突變[3-4]。組學技術的發展與整合，也為揭示生物對環境壓力的適應機制與過程提供了有力工具[5-8]，指出環境污染是驅動生物適應性進化的重要因素之一。近年來，基于環境污染條件下的生物快速進化和同步進化的研究案例[9-13]不斷被報道，如采礦廢水、核污染和海洋溢油等環境污染條件下的生物體進化響應相繼被野外與實驗室研究所證實，進化毒理學這一全新的研究視角不斷走入生態毒理學研究的各個方面，其理論與研究范疇也不斷被豐富與深化。

隨著氣候變化和環境污染問題的日益加劇、分子生物學技術的迅猛發展、進化生物學理論的不斷更新，進化毒理學這一交叉學科越來越受到關注。故此，本文梳理了有關進化毒理學相關研究的理論發展，歸納總結了進化毒理學的研究范疇和主要研究內容，并對這一新興交叉學科的研究提出了幾點展望，旨在為豐富生態毒理學研究提供理論支持，也為解決日益加劇的環境污染問題提供新的研究思路與途徑。

1 進化毒理學的定義和理論發展(Definition and theoretical development of evolutionary toxicology)

進化毒理學是研究污染物對自然種群遺傳學特征影響的一門學科[14]。進化毒理學研究運用分子生物學和種群遺傳學的方法，以進化生物學和保護遺傳學的理論和概念為基礎，試圖描述生物體如何適應污染環境，探究生物體適應環境的基本機制和原則，確定影響生物體進化過程的環境污染物并量化其影響程度[3, 14]。

20世紀50年代，2個進化生物學的經典案例被報道：家蠅(Muscadomestica)對有機氯類殺蟲劑滴滴涕(dichlorodiphenyltrichloroethane， DDT)的耐藥性[15]和樺尺蠖(Bistonbetularia)的工業黑化現象[16]，即發現家蠅對殺蟲劑逐漸產生耐藥性并證明這一耐藥性是可遺傳的，以及樺尺蠖為更好地擬態于工業革命造成的變黑的樺樹表皮，發生淺色個體種群數量急劇下降并被深色個體種群所替代的種群動態變化和生態適應。20世紀60年代，工業黑化事件發生后，研究人員開始關注重金屬污染對各生物類群的毒性影響及其產生的耐受性問題，但當時無法確定重金屬耐受性是由于生理反應還是遺傳適應亦或是二者共同決定的[17]。隨著對環境污染認識的深入，生態毒理學研究發現，有毒物質能作為環境選擇壓力驅動生物進化[18-20]，由人類活動造成的環境污染也是一種選擇力量，可導致自然種群發生微進化(micro-evolution)[8]。微進化是指生物對持續或反復出現的壓力或脅迫產生了一定的耐受性，個體間的抗壓機制發生了遺傳變異，擁有變異基因的個體能有效地應對和緩解環境壓力，降低脅迫的不利影響或具有快速修復損傷的能力，從而利于子代的存活與繁衍，且隨環境壓力的增加，這些有利于生存與繁衍的基因變異會相應增加[8]。

種群中的“敏感個體”為應對污染所產生的不利影響，會在生存策略、繁殖或行為上發生改變，這些改變可在不同世代間傳遞，這便是生物體進化的一種表現。Bickham和Smolen[14]通過長期對多環芳烴對魚類的暴露實驗研究，發現長期暴露可引起種群跨世代的基因變異，首次提出了進化毒理學這一概念。Bickham[3]將污染物驅動的進化結果歸納為：遺傳多樣性改變、生存相關位點上等位基因或基因型頻率改變、擴散方式或基因流改變和DNA突變率提高等4個方面。

此后，越來越多的分子研究逐步闡明了生物體對某些有毒物質耐受性的分子機制。例如，家蠅對DDT的耐受性是由于在Cyp6g1基因的啟動子中插入了一個可移動的原件，該基因的過表達可能使生物體快速代謝DDT[8]，從而產生耐受性。進入21世紀，特別是近10年，組學技術得到迅猛發展，進化毒理學的研究內容不斷被豐富，污染脅迫與生物體基因型的改變及其潛在機制不斷被揭示，基于轉錄組、蛋白質組和代謝組等多組學分析推動進化毒理學研究進入了一個新的時代(表1)。

2 研究范疇與內容(Scope and content)

污染物一般分為兩大類：一類直接作用于DNA，改變生物體DNA的完整性并產生后續不良影響的環境污染物，被稱為基因毒物(genotoxicants)；另一類則是不直接與DNA相互作用，被稱為非基因毒物(non-genotoxicants)，此類污染物一般會降低繁殖成功率、提高遺傳漂變，并驅動基因組水平的遺傳多樣性的變化。進化毒理學的研究主要包括以下內容：暴露環境中污染物的賦存水平，暴露生物體內的污染物的含量、富集及代謝程度，特異性生物標志物的選取，種群遺傳效應與結構。Bickham[3]回顧了進化毒理學的研究內容后提出了進化毒理學的四大核心內容(圖1)：基因組水平遺傳多樣性的改變；污染物驅動下與生存相關的等位基因或基因型頻率的改變；擴散方式或基因流的改變以及影響種群間遺傳結構；突變率增加，導致等位基因或基因型頻率的改變。本文對近年來發表的相關研究文獻資料進行整理，目前進化毒理學的主要研究內容包括污染物的耐受性與相關基因表達的研究，污染環境中種群水平的遺傳變異或遺傳多樣性的改變，基于系統發育分析的進化毒理學研究，以及環境污染驅動下的適應性進化與快速進化等。接下來對以上內容展開介紹。

表1 進化毒理學研究的理論發展過程Table 1 Development of evolutionary toxicology

圖1 進化毒理學研究的四大核心內容[3]Fig. 1 The four cornerstones of evolutionary toxicology[3]

2.1 污染物的耐受性與基因表達

正如前文DDT的耐藥性案例，實驗毒理學早期階段科學家便開展了對重金屬毒性和耐性的研究[15]。但當時科學家僅關注到生物體的表型變化或對污染物產生耐受性的現象，并未明確指出其機制。隨著分子生物學的發展，人們逐步意識到某些基因的改變，能夠使生物體適應環境的變化，從而產生對不利環境的抵抗力。例如，具有較高光解酶活性的青蛙往往更能耐受紫外線輻射造成的影響[25]，而來自高紫外線環境的青蛙種群對紫外線的DNA損傷也具有更高的抵抗力[26]。這提示我們可以利用進化的觀點來解釋生物體對環境污染的耐受性。目前，越來越多基因的功能在不同類群生物中得到注釋和研究，這為進化毒理學研究中對有毒物質的耐受性的解釋提供了重要參考。

與有毒物質耐受性相關基因在以下幾種污染物中有較為深入的研究。首先，殺蟲劑耐受性實驗證實了某些基因存在適應性進化使得蟲體對殺蟲劑的抵抗力逐步提高。Poynton等[27]對一種端足類模式動物鉤蝦(Hyalellaazteca)進行測序、組裝和注釋，通過對殺蟲劑和其他新型污染物的暴露實驗，標注了涉及解毒、氧化應激和毒物應激反應的主要基因家族。此外，相似的實驗發現只有在相當高濃度的殺蟲劑環境中，耐藥組產生的氧化應激反應才能持續起到作用從而抵抗殺蟲劑[28-29]。在黑鳳蝶(Papiliopolyxenes)種群中，發現細胞色素P450基因亞家族的擴增與殺蟲劑中的呋喃香豆素(furancoumarin)耐受性密切相關[30]。第二類研究報道較多的污染物是重金屬。金屬硫蛋白是一個功能多樣的大型蛋白家族，具有不同的金屬結合及氧化還原能力，這些與金屬結合以及運輸基質的改變可能使生物體進化出對金屬的耐受性，金屬硫蛋白基因拷貝數的變異與重金屬耐受能力相關[31]。例如，自然界許多昆蟲種群金屬硫蛋白的拷貝數變異極大，已被證明與重金屬毒性的耐受能力相關[32]；Maron等[33]發現調節檸檬酸外流的基因拷貝數的增加有助于玉米增強對鋁離子的耐受能力；擬南芥通過調控金屬轉運蛋白和拷貝數的變異來適應不同的重金屬污染環境[34-35]。最后，近年來頻發的海洋漏油事件以及其他新型污染物的不斷揭露，也讓研究者轉向更多與污染物耐受性相關的基因調控機制研究中來。例如Wirgin等[20]在暴露于多氯聯苯(polychlorinated biphenyls, PCBs)中的大西洋小鱈(Microgadustomcod)的芳香烴受體(aryl hydrocarbon receptor,AHR)基因上發現一處堿基缺失，這一現象在其他種群都未見到，這被推測是其產生PCBs耐受性的基礎。這一研究也提供了受污染種群能夠產生快速進化的直接證據。

2.2 遺傳變異和遺傳多樣性的改變

遺傳多樣性是保護生物學研究的核心之一，生物多樣性保護的關鍵就是保護物種的遺傳多樣性或進化潛能，遺傳多樣性的喪失一般與物種滅絕的概率成正比[36]。遺傳變異是維持群落結構和生態系統功能多樣性的重要來源。當一個種群最初暴露于污染環境之中時，種群數量通常會出現急劇下滑，這個過程也會導致遺傳漂變以及遺傳變異的喪失。例如阿塞拜疆污染工業區的沼澤蛙(Ranaridibunda)種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性相比未遭污染種群顯著下降[37]。

隨著分子生物學的發展，基于不同分子標記，如微衛星(SSR)、DNA指紋圖譜、單核苷酸多態性位點(SNP)、簡化基因組測序(RAD-seq)和全基因組測序等[4]，檢測污染物對種群遺傳學影響的研究逐漸增多，這為評估種群遺傳變異和種群動態提供了技術上的支持。Laporte等[38]通過建立RAD-seq文庫對生活在不同污染環境中的歐洲鰻鱺(Anguillaanguilla)和美洲鰻鱺(A.rostrata)進行篩選，觀察到由環境選擇引起的多處基因位點等位基因頻率的改變，表明將多基因位點選擇信號、遺傳變異與環境選擇因子結合起來，能夠共同分析基因組水平應對環境變化的選擇動態。對切爾諾貝利地區50個世代的田鼠(Myodesglareolus)進行了線粒體全基因組測序，發現長期低劑量的輻射暴露可能會加速該物種的突變。環境改變造成的選擇壓力也可以導致單一位點發生快速進化，從而導致遺傳多樣性的改變[39-40]。

當然也并非所有受污染種群的遺傳多樣性都是下降的，具體問題還需具體分析，如種群的遷移、擴散等都會導致多樣性增加[41]。另外，對于世代周期短、有效種群數量大的物種，其遺傳多樣性高，短期種群數量下降的遺傳后果會相對減弱。例如Piňeira等[42]對石油泄漏污染區域內的薩克斯濱螺(Littorinasaxatilis)進行了跟蹤研究，發現污染事故發生一年半后，該螺的整體遺傳多樣性較未受污染地區無顯著下降，推測該物種對短期污染造成的遺傳多樣性的喪失具有快速恢復能力。前文PCBs暴露實驗中，檢測大西洋小鱈基于線粒體DNA控制區序列，發現受污染種群的單倍型數量和單倍型多樣性均高于其他未受污染種群，且分析種群歷史動態可知種群規模與近期更新世冰期相一致，因此作者推斷由于污染物而發生的大規模死亡事件不一定會導致瓶頸效應。受污染種群與對照組相比，共享單倍型也表明基因流并未受到影響[20]。以上研究也提供了新的進化毒理學研究思路：基于中性分子標記進行遺傳多樣性、種群結構、系統發育分析以及種群歷史動態分析，有助于我們更好地理解種群遺傳方面對環境污染的響應及其潛在的進化事件。

2.3 系統發生及其相關研究

系統發生(phylogeny)，亦可稱系統發育，是指生物形成或進化的歷史。系統發生學研究物種之間的進化關系，其基本思想是比較物種的特征，認為遺傳信息相似的物種在分類學上更接近。系統發育分析和比較基因組學都是識別和確認生物體分子層面響應不利環境的有效工具。受試物種之間對化學物質的敏感性的不一致直接反映在它們進化(系統發育)上的差異之中[43]。系統發育分析應用于生態毒理學研究最經典的例子就是Hahn對AHR基因家族長達20年的研究。Hahn[44]從脊椎動物和無脊椎動物的分子研究出發，綜述了目前對動物物種間AHR多樣性的認識和AHR信號通路的演化過程。脊椎動物和無脊椎動物的AHR基因可能有共同的祖先；而經過多拷貝和多樣化，脊椎動物的AHR基因又表現出不同的適應性，多個AHR家族基因的存在可能促進了某些類群特定AHR類型的功能劃分[45]。

此外，Guénard等[46]利用系統發育樹來估計物種在不同系統發育水平的耐受性，發現高達83%的物種間對污染物的耐受性符合一定的系統發育結構，這證明了近緣種在應對相似的有毒物質時具有相似的耐受性。Carew等[47]通過搖蚊類和蜉蝣類的系統發育比較研究，發現污染反應具有較強的系統發育節點，即系統發育節點在物種間對環境污染物的耐受度或敏感度的區分普遍存在。以上研究也為未來污染物耐受性的風險評估提供了新思路，即通過系統發育模型來估算物種耐受性。

2.4 適應性進化與快速進化

環境的快速變化極大地改變了棲息地特征，并引入了新的壓力源。這些新的環境選擇壓力迫使生物體做出形態上、生理上或是基因上的適應保證生存，而無法適應的物種則從這些環境中滅絕。近年來進化生物學家也拓寬了進化的概念和研究領域，將關注的進化時間尺度拉短，從過去往往預設進化是緩慢發生的，到如今實驗室驗證進化可能在幾個世代內就能發生并對不同環境做出快速適應，進化可以在很短的時間尺度內迅速發生并能夠反饋于生態特征[48]。這一觀點為生態毒理學研究引入進化的觀點提供了重要的理論支撐，越來越多的研究開始記錄自然種群對環境變化做出的快速反應，這些適應性反應通過可塑性或自然選擇作用表現出來[49]。在生態進化毒理學研究中也有越來越多的適應性進化報道。例如，Lee等[50]發現墨西哥灣漏油事件后受污染區域的真寬水蚤(Eurytemoraaffinis)對原油快速進化出耐受性。同樣地，實驗室內將耐油實驗組培養約8個世代，實驗組種群對原油的耐受性遠高于自然種群，這表明實驗組已進化出對原油的耐受性并實現了穩定的遺傳。

青鳉(Oryziaslatipes)作為一種重要的實驗動物，對其抵抗不同化學污染物以及耐受性的產生和遺傳都有著較為系統的研究。青鳉對于類二噁英化合物(dioxin-like compounds，DLCs)的毒性作用十分敏感。早期研究證明受污染種群較對照組對于DLCs的耐受性高3個數量級[51]，這種耐受性被證明是可遺傳的且在污染環境不同生物種群中存在著快速進化現象。Reid等[13]對采自4個城市河口重度污染區的共384尾大西洋鳉魚(Fundulusheteroclitus)進行了全基因組測序和比較轉錄組分析，結果顯示在污染水域生活的鳉魚某些特定基因均發生了突變，這些突變能夠阻斷如二噁英、多氯聯苯和重金屬等有毒化學物質引起細胞死亡的信號通路。另一個實驗則專注于多環芳烴(polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs)污染下的快速進化：長期暴露于PAHs會導致生物體進化出對PAHs的耐受性，同時降低其環境適應能力，這可能與其對外界環境應激源敏感性的增加有關。野生捕獲的抗PAHs子一代幼魚與無抗組相比，代謝需求發生了變化。這表明青鳉種群已經適應或進化到能夠承受PAHs的毒性，因此改變了能量代謝或需求，這種后果可能導致耐PAHs的青鳉對其他環境和應激源的脆弱性增強[52]。

3 研究展望(Research perspective)

盡管進化毒理學這一概念自首次提出至今還不足30年的時間，但實際上以進化的角度解決生態毒理學的諸多問題已經有較長時間的實踐。特別是幾種“明星”污染物的耐受性研究，早已從野外調查，到實驗室內機制研究，再將作用機理進一步應用于后續環境監測和風險評估中。以進化生物學的視角和方法解決生態毒理學的諸多問題，必定為日益加劇的環境問題提供新的思路。進化毒理學在生態風險評估等科學評價管理，微進化與適應成本等進化生物學重要問題，組學方法加速生態毒理學與種群遺傳學的融合，以及生態進化動態理論下的毒理學與生態、進化的相互作用關系等方面具有廣闊前景。

3.1 生態風險評估

進化毒理學對環境科學和管理有重要的影響，包括保護生物學、適合度成本的闡明、環境風險評估和補救等。例如，越來越多的國家標準被制定，通過受污染生物體的生理、生化特征評估環境污染的影響，這便是一些生物作為環境指示種發揮的重要作用。然而，如果沒有考慮進化生物學中的適合度降低、遺傳多樣性下降或其他未知后果，這些生物種群或群落的污染風險很可能會被低估[53]。因此，在未來環境影響評價和生態風險評估的具體實踐中，同樣應從種群遺傳學和進化生物學的角度考慮環境變化對遺傳多樣性和適合度的影響。

此外，不同世代間的遺傳影響同樣需要加入評估的范疇。進化毒理學將提高傳統生態毒理學忽視的對體細胞效應和遺傳效應的關注，填補傳統生物個體生態毒理實驗與化學物質對群落結構和功能多樣性的影響評價之間的空白。進化毒理學關注到多個世代的長期進化及其對環境的適應，可以作出更為長久的生態風險評估[3]。例如，利用種群生態學的方法，進化毒理學可用于評估亞致死濃度條件下的跨世代(transgenerational)影響，以及評估暴露于污染物中的種群遺傳變異情況[54-55]。

3.2 微進化與適應成本

過去幾十年，越來越多的證據指出微進化在種群水平對化學應激源的長期反應中起到至關重要的作用[9]。能夠耐受環境脅迫基因型的自然選擇可能導致生物體種群水平產生可遺傳的適應性進化和抵抗力的增強，從而使生物體即使在相對較高濃度的污染物環境下也能存活(又被稱為微進化優勢)。例如，Zhang等[56]發現一種全新的跨代遺傳現象，在受到環境壓力脅迫時，生物體神經元的線粒體應激通過神經到生殖腺的信號交流，誘導后代個體攜帶更高拷貝的線粒體DNA，進而導致機體激活線粒體未折疊蛋白反應，使得后代具有更強的抗壓能力和更長的壽命。但是，這種進化優勢通常也伴隨著遺傳多樣性降低并可能造成長期的負面后果，如應對環境再次變化的能力下降。當壓力源被消除時，生物體適應性也可能降低，甚至增加滅絕風險，即微進化成本[9]。上述神經元線粒體應激調控的例子，盡管后代繼承了較高水平的線粒體DNA以及隨之產生的線粒體未折疊蛋白反應使其具有更強的抗逆能力(包括耐熱、抗病原菌感染和抗急性線粒體損傷等)，但研究也發現作為代價，這些后代發育遲緩且生殖力降低[57]。即使一個種群能夠在短時間內適應應激源，產生基因型的變異，但是在長期看來，不良影響也可能發生，這被稱為耐受成本或適應成本[58-60]。此外，傳統生態學和微進化反應之間也還缺乏定量比較的方法。因此在進化毒理學未來的研究中仍有以下問題亟待解決：何種濃度污染物造成的微進化效應可以被檢測到？這些濃度與生態毒理學上的閾值濃度相比有無一致性？

當然，進化也并非都是有利的，適應新的環境壓力發生進化勢必要付出一定的成本損耗[19]。因此，進化毒理學另外一個關注點在于評估快速適應新環境或惡劣環境條件的短期進化(contemporary)所付出的適應成本(fitness costs)。Dutilleul等[61]以秀麗線蟲(Caenorhabditiselegans)為模式動物，分別對其進行鈾暴露、高鹽暴露或交替處理超過22個世代，結合同質園實驗(common garden experiment)和交互移植實驗(reciprocal-transplant experiments)，評估不同環境條件下秀麗線蟲種群的進化適應成本。結果顯示，秀麗線蟲一旦接觸到一種壓力源，適應性進化就會導致其適應成本升高，相應地也獲得了最基本的收益，即存活率的提高。在未來的研究中，特別是多種污染源同時作用的情況下，生物體對污染物的適應策略也值得我們進一步關注。

上述研究內容已經提示我們可以通過系統發育分析來追溯生物體對不同污染物的耐受性的進化。進化生物學理論能夠幫助我們區分細微反應中的關鍵物種間差異，進而揭示高毒性環境下的生存問題[20, 62-63]。此外，對進化歷史的關注，也可以為探究生命體對有害物質快速適應的本質提供幫助。因此，未來可嘗試利用進化的觀點識別對污染物特別敏感、抵抗或響應的遺傳或生理機制。

3.3 組學時代下的進化毒理學研究

過去30年間，進化毒理學領域取得了巨大的進展，同時期分子生物學更是經歷了跨越式發展，進化毒理學也乘分子生物學技術發展的東風，利用分子生物學方法和越來越多可獲取的基因組數據資源解決生態毒理學問題。最初，傳統毒理學與分子生物學的結合，大多是關注污染物驅動選擇的特定情況下的適應性多態性表現與一些經典的“解毒基因”，如細胞色素P450[64]、金屬硫蛋白[65]等。隨著組學數據的不斷完善，無需基于先前認知而偏向目標基因選擇的研究方法，可以實現對污染適應的更加全面的認識[62]。基因組幫助我們更好地理解適應的機制以及種群水平的基因變異情況；轉錄組、蛋白質組和代謝組學則讓我們更好地了解了表型與基因型的聯系，并能更好地預測潛在的種群影響。

在未來，進化毒理學研究應該更好地利用各類組學方法共同探究生態毒理學中的作用機制問題，并將其應用于實際的生態風險評估中。除了一些經典的基因，與生活史相關或調控一些關鍵性狀的基因同樣應該受到關注，利用基因組數據將有助于與進化毒理學有關的靶位點的篩選并促進實驗方法的多樣化。轉錄組對于篩選污染物生物活性及揭示特定的毒性作用機制也是至關重要的。例如，轉錄組反映的差異特征使其成為高特異性暴露指紋，能夠對診斷環境問題起到指示作用。在生理時間尺度上搜尋響應的分子途徑可能是長期暴露于污染物中自然選擇的目標途徑，這些途徑中的序列變異等可能與物種內和物種間應對環境污染的敏感性的變化有關。此外，隨著二代測序的興起，環境DNA(environmental DNA, eDNA)逐漸成為熱門的生物多樣性監測方法。利用eDNA擴大潛在的生物研究范圍，有助于分析整個生物群落中豐度較低、瀕危或難以獲取標本的生物的影響[66-68]。總之，進化毒理學是一個多學科交叉、多方法匯聚和多應用的領域，它將繼續發展，利用新技術來提高我們對生物種群應對污染物而產生跨代際影響的理解，增強我們對環境和生態毒理學科學的預測能力。

3.4 生態進化動態與毒理學研究

生態進化動態(eco-evolutionary dynamics)是近年來進化生物學領域逐步提出的新觀點，認為進化可以短時間內完成并與生態適應相互作用[48]。進化毒理學研究也需要將生態進化動態的觀點納入普遍研究中。據報道，殺蟲劑的廣泛使用使得全球生態系統都已遭到殺蟲劑的污染，因此有必要了解自然種群是如何應對殺蟲劑以及適應性進化對生態特征的相互作用。從進化的角度看，農藥的耐藥性可以通過2種機制來實現：多世代的選擇系耐藥；表型可塑性在單一世代內誘導耐藥性的產生[60, 69-71]。相比之下，后者更可能對遠離農業、不經常接觸殺蟲劑的生物種群造成影響。雖然耐藥性的產生可以提高生物接觸農藥的存活率，但這2種機制都可以改變生物體與其他群落內成員的相互作用關系(如競爭者、捕食者與被捕食者、寄生蟲和宿主等)[69, 72-73]。因此，未來推進生態毒理學的發展，不僅要考慮生物體對污染物的進化反應如何影響某些污染物或化學品的效用，同樣也需要考慮這些進化反應又是如何改變群落結構和生態系統功能等方面，即進化對生態的反饋。

全球環境污染問題的加劇，成為不同生物類群進化的重要驅動因素之一，由污染引發的生態后果日益引起人們的重視。進化毒理學主要關注生物體適應環境的基本機制和原則以及污染環境對生物體適應過程起到的重要作用，為后續環境風險評估和污染環境的修復提供了新的視角和解決方案。將進化生物學的觀點同生態毒理學研究緊密結合起來，不僅是生態毒理學領域發展的必然趨勢，也是全球環境變化下生物多樣性保護與環境管理的必然要求，更是生態恢復即環境重建的重要保障，是直接關系到人類社會未來可持續發展的重大科學問題[74]。以進化生物學的視角和方法解決生態毒理學的諸多問題，必定為日益加劇的環境問題提供新的思路。

致謝：中國科學院水生生物研究所俞丹副研究員和湖南師范大學沈中源博士對本文進化生物學相關內容提出了寶貴意見；閩江學院魏翔鶯教授對英文摘要進行了潤色，在此一并致謝！

通訊作者簡介：穆景利(1979—)，男，博士，教授，主要研究方向為生態毒理學。