大刺鰍消化道結構及食性研究*

馬本賀 王海華 徐先棟 李燕華 王夢杰 吳 斌 陶志英

大刺鰍消化道結構及食性研究*

馬本賀 王海華①徐先棟 李燕華 王夢杰 吳 斌 陶志英

(江西省水產科學研究所 農業農村部湖泊漁業資源環境科學觀測實驗站 南昌市特種水產繁育與健康養殖重點實驗室 江西 南昌 330039)

為了解大刺鰍()消化道結構特點及其功能與食性的關系，以采自東江和桃江水域的大刺鰍為研究對象，采用解剖、石蠟切片、HE染色和胃含物分析等方法，研究了大刺鰍消化道的形態學、組織學結構及食性特征。結果顯示，大刺鰍消化道由口咽腔、食道、胃和腸構成；口咽腔具舌、咽骨和咽磨；食道黏膜上皮為復層扁平上皮，含有豐富的杯狀細胞，內壁具縱行褶皺和次級分支，肌層由橫紋肌和平滑肌共同組成；胃壁和腸壁均由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層構成，肌層為平滑肌，分為環肌和縱肌；胃呈“V”型，分為賁門部、胃體部、幽門部3個部分，各部分的肌層厚度相比差異顯著(<0.05)，賁門部向胃體部逐漸增粗，且含有胃腺細胞，幽門部肌層極為發達，形成幽門括約肌；腸較短具一個彎曲，腸道系數為0.325±0.050，腸絨毛豐富，前腸、中腸和后腸的腸絨毛高度相比差異顯著(<0.05)；胃幽門部和前腸間有2個幽門盲囊。大刺鰍食譜較廣，消化道中鑒定出蝦類、水生昆蟲、魚類、螺、卵和植物碎屑6大類餌料，攝食時食物不經咀嚼直接吞入；食物多樣性指數()為2.19, 不確定性較低，餌料優勢指數()為0.33，集中性較高；蝦類為大刺鰍的主要食物，其相對重要性指數百分比(IRI%)、質量百分比(%)和數量百分比(%)分別為97.75%、92.29%和73.07%。研究表明，大刺鰍屬肉食性魚類，其消化道形態和組織學結構表現出與食性相適應的特點，該研究可為大刺鰍人工養殖和飼料開發提供理論參考。

大刺鰍；消化道；形態學；組織學；食性

大刺鰍(Mastacembelus armatus)俗稱豬麻鋸、刀鰍，主要分布在我國長江及其以南水系，屬溫水性魚類(Nelson, 2006; 林婷婷, 2017)。大刺鰍肉質鮮美、營養均衡，含豐富的氨基酸和不飽和脂肪酸(樊海平等, 2018)，具有較高的經濟和食用價值，市場前景廣闊。隨著自然資源的過度捕撈、棲息環境受到人為影響，大刺鰍野生資源遭到嚴重破壞(吳斌等, 2020)。福建、廣東等省已將大刺鰍列為省級重點保護野生動物名錄，并先后建立了大刺鰍國家級種質資源保護區，在一定程度上保護了大刺鰍的種群數量和野生資源(何美峰等, 2015)。

大刺鰍人工養殖產業尚處于起步階段，已有科研單位和相關工作者開展其繁養殖研究并取得階段性進展，但繁苗量和成活率偏低。受到苗種供應和養殖技術的限制，大刺鰍商業化養殖規模和產量較小，隨著人們對食物種類多樣化和品質提升的要求，大刺鰍越來越不能滿足市場需要。近年來，大刺鰍相關研究主要集中在形態學(周惠強等, 2019; 舒琥等, 2017)、生物學(Verma, 2015; 陳方平等, 2015; 薛凌展, 2018)、遺傳多樣性(楊華強等, 2016; 房祖業等, 2018)和種質資源(Wu, 2019; 徐先棟等, 2020)等方面，從進化上來看，大刺鰍與黃鱔()的關系更為接近(Tian, 2021)。開展消化道結構和食性的研究是了解和探討魚類消化吸收生理機制的重要途徑(趙彥花等, 2019)，也是其野生資源保護、探索人工養殖模式和配合飼料開發的重要前提，目前，國內外未見定量描述大刺鰍消化道結構與食性相關性的研究報道。本研究對贛南地區大刺鰍的消化道形態結構及食性開展探索，以期為大刺鰍資源保護和人工養殖提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2018年3月—2020年9月，每年3、6、9和 12月分別于江西省贛州市信豐縣桃江水域和定南縣東江水域使用地籠作業方式采集野生大刺鰍。實驗期間，共采集大刺鰍278尾，體長為9.26～42.78 cm。選取體長≥20.00 cm、體表無傷、健康正常的大刺鰍，對其空胃樣本開展形態學及組織學觀察，實胃樣本進行食性分析，現場觀察測量及取樣固定。

1.2 研究方法

1.2.1 形態學及組織學觀察 觀察大刺鰍外表形態，測量體重(精確到0.01 g)、體長、吻長、口裂長和腸長(精確到0.01 cm)，現場解剖觀察消化道的形態構造。取空胃大刺鰍用于組織學研究，采集消化道各組織塊分別置于中性甲醛溶液中常溫固定，進行常規石蠟切片制作、HE染色。顯微鏡下觀察拍照(NIKON Eclipse Ci, 日本)。每張切片挑選3個視野進行拍照，拍照時盡量讓組織充滿整個視野，保證每張照片的背景光一致。應用Image-Pro Plus 6.0 軟件測量黏膜層、黏膜下層、肌層、漿膜層等相應指標的數值(精確到0.01 μm)。

1.2.2 食性分析 選用胃含物分析法，對胃內有食物的大刺鰍個體，稱取胃重后將胃置于5%福爾馬林溶液中常溫固定，帶回實驗室進行分析。餌料盡量鑒定到最小分類單元，不完整餌料依據如附肢、外殼等殘存的器官進行鑒定(趙文, 2005)。參照李波等(2019)的方法使用空胃率和胃飽滿指數表示攝食強度，用食物組成的質量百分比(%)、數量百分比(%)、出現頻率(%)(Hysolp, 1980)和相對重要性指數百分比(IRI%)(Pinkas, 1971)來評價大刺鰍各餌料成分的重要性，采用Shannon-Wiener(′)多樣性指數和餌料優勢指數()反映食物生態位寬度(洪巧巧等, 2012)。

腸道系數(intestinal coefficient)=腸長/體長

空胃率(empty stomach rate, %)=空胃數/總胃數× 100

胃飽滿指數(gastric fullness index, %)=胃內食物質量(g)/魚體長(cm)×100

%=含某餌料生物的胃數/實胃數×100

%=某餌料生物的個數/胃含物餌料生物總個數× 100

%=某餌料生物的實際質量(g)/胃含物總質量(g)×100

式中，為某一餌料在大刺鰍胃含物餌料組成中所占的比例，在計算食物多樣性指數和餌料優勢指數時采用%。

1.2.3 數據處理 實驗數據采用平均值±標準差(Means±SD)表示，數據統計使用SPSS 17.0和Excel 2010軟件，采用單因素方差(one-way ANOVA)分析法進行顯著性分析(<0.05)。

2 結果

2.1 消化道結構

2.1.1 消化道形態學特征 采集空胃大刺鰍樣本10尾，平均體長為(29.91±7.34) cm，平均體重為(60.51±32.52) g。大刺鰍消化道由口咽腔、食道、胃和腸組成，在體內呈“Z”型排列(圖1)。口腔和咽腔分界不明顯，合稱口咽腔。大刺鰍吻細長、前端有 2個左右分布的鼻管，口下位，唇較厚，口裂長/吻長為0.763±0.065。上頜長于下頜，上下頜均有尖銳的細齒；下頜后方生有骨質舌，前端游離。鰓弓5對，第5對鰓弓特化為咽骨；咽背面生有一對縱向分布的咽磨，咽磨為表面粗糙的橢圓形角質硬墊。食道連接口咽腔與胃，是1條直管，內壁有發達的縱行褶皺。胃呈“V”型，內壁具褶皺，分為賁門部、胃體部和幽門部3個部分。賁門部向胃體部逐漸增粗，幽門部肌層增厚，胃腔直徑變小。大刺鰍具2個狀似凸起的幽門盲囊，由腸的始端分別向幽門部左右延伸，2個盲囊的中間為胃幽門部與腸的接口。腸道具有1個彎曲，輸膽管開口于前腸，中腸腸徑小于前腸和后腸，后腸直達肛門，腸道系數為0.325±0.050。

圖1 大刺鰍消化道形態學觀察

E：食道；C：賁門；G：胃體；P：幽門；F：前腸； M：中腸；H：后腸；PC：幽門盲囊；L：肝

E: Esophagus; C: Cardia; G: Gastric body; P: Pylorus; F: Foregut; M: Midgut; H: Hindgut; PC: Pyloric caeca; L: Liver

2.1.2 消化道組織結構 口咽腔：口咽壁主要由黏膜層、黏膜下層和肌層組成。黏膜層平均厚度為(104.71±4.66) μm，黏膜層上皮為復層扁平上皮細胞，上皮中分布有味蕾和黏液細胞。黏膜下層相對較薄，與黏膜層分界不明顯。最內側為橫紋肌組成的肌層，肌層較厚(圖2A)。

食道：食道壁自內而外由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層組成。黏膜層平均厚度為(107.46±11.19) μm，內壁縱向褶皺發達，可產生褶皺分支，褶皺表面為復層扁平上皮，上皮細胞間分布有大量杯狀細胞。黏膜下層由疏松結締組織構成，平均厚度為(40.43±7.54) μm。黏膜下層外與肌層相連，食道中部肌層由橫紋肌和平滑肌共同構成。最外層是較薄的漿膜層，平均厚度為(23.70±6.17) μm，主要由結締組織構成(圖2B)。

胃：胃是消化管中最膨大的部分，胃壁由內而外依次為黏膜層、黏膜下層、環肌層、縱肌層和漿膜層。黏膜層向內腔突起形成黏膜褶皺，由固有膜和單層柱狀上皮構成，黏膜上皮中無柱狀細胞。賁門部黏膜褶皺高度較大，上皮向固有膜凹陷形成胃小凹，固有膜中分布胃腺細胞，腺細胞開口于胃小凹，可分泌腺液(圖2C)；胃體部的黏膜褶皺高度達到胃的最大值，胃腺細胞數量增多，在黏膜層下出現少量黏膜肌 (圖2D)；幽門部黏膜褶皺高度最低，固有膜中無胃腺細胞，黏膜肌增加(圖2E)。黏膜下層為結締組織，分布有毛細血管。胃壁中肌層為發達的平滑肌，環肌層厚于縱肌層；環肌和縱肌厚度在賁門部、胃體部、幽門部分別依次增大(表1)，均在幽門部達到胃的最大值，并形成幽門括約肌，使得胃與腸的連接處驟然縮為一個小孔。胃的漿膜層很薄，主要為疏松結締組織。

腸：腸壁同樣由黏膜層、黏膜下層、環肌層、縱肌層和漿膜層構成。腸黏膜層發達，向腸腔內突起形成指狀的腸絨毛，由單層柱狀上皮及固有膜組成；上皮細胞呈高柱狀，其細胞核位于基部，游離端形成紋狀緣，杯狀細胞分散在上皮細胞間；腸根據彎曲位置和腸徑大小可分為前腸、中腸、后腸；前腸絨毛長而密，黏膜褶皺高度達到最大，幾乎充滿了整個腸腔 (圖2G)；腸絨毛寬度和上皮細胞高度在前腸、中腸、后腸3個部分依次減小(圖2H和圖2I)。黏膜下層為疏松的結締組織，含有豐富的毛細血管。環肌與縱肌的厚度差異逐漸變小；肌層厚度在腸道中呈先升高后降低的趨勢，中腸肌層厚度最大。腸道漿膜層較薄，各部分厚度基本一致(表2)。幽門盲囊橫切面為圓形，組織學結構與前腸相似，盲囊壁較薄，內腔充滿了發達的黏膜褶皺(圖2F)。

2.2 食性分析

2.2.1 攝食強度和食物多樣性 實驗期間，共采集到體長≥20 cm大刺鰍213尾。其中，實胃樣本 56尾，空胃樣本157尾，空胃率73.71%。56尾實胃個體均采集于6月和9月，平均體長為(26.32± 6.18) cm、體重為(51.64±27.35) g，平均胃飽滿指數為(2.86±1.69)%，為2.19，為0.33。

2.2.2 食物組成 大刺鰍餌料生物主要由蝦類、水生昆蟲、魚類、螺、卵和植物碎屑6個大類(9個小類)組成。蝦類包括日本沼蝦()和秀麗白蝦()；水生昆蟲包括劃蝽(Corixidae)和仰泳蝽()，均為半翅目(Hemiptera)；螺為淡水殼菜()和福壽螺()。食物組成中，日本沼蝦的%、%、%和IRI%均最高，分別為72.23%、51.92%、67.86%和81.99%。秀麗白蝦的%、%、%和IRI%分別為20.06%、21.15%、39.29%和15.76%，各項指標僅次于日本沼蝦，排在第2位。從餌料生物的%、%、%和IRI%分析，大刺鰍的主要餌料類群為蝦類，其他餌料類群的比例相對較低(表3)。

圖2 大刺鰍消化道組織學結構

Fig 2. Histological structure of digestive tract in

1: 口咽腔橫切；2: 食道橫切；3: 賁門橫切；4: 胃體橫切；5: 幽門縱切； 6: 幽門盲囊橫切；7: 前腸橫切；8: 中腸橫切；9: 后腸橫切

MC: 粘液細胞；MU: 黏膜層；TB: 味蕾；SKM: 橫紋肌；SMM: 平滑肌；GC: 杯狀細胞；MF: 黏膜褶皺； MFD: 黏膜褶皺分支；SSE: 復層扁平上皮；SE: 漿膜層；SU: 黏膜下層；TP: 固有膜；CM: 環肌；LM: 縱肌； GG: 胃腺；GP: 胃小凹；SCE: 單層柱狀上皮；MM: 黏膜肌；BC: 毛細血管；BB: 紋狀緣；IV: 腸絨毛

1: Cross-section of oropharyngeal cavity; 2: Cross-section of esophagus; 3: Cross-section of cardia; 4: Cross-section of gastric body; 5: Longitudinal-section pylorus; 6: Cross-section of pyloric caeca; 7: Cross-section of foregut; 8: Cross-section of midgut; 9: Cross-section of hindgut

MC: Mucous cell; MU: Mucosa; TB: Taste bud; SKM: Skeletal muscle; SMM: Smooth muscle; GC: Goblet cell; MF: Mucosal fold; MFD: Mucosal fold branch; SSE: Stratified squamous epithelium; SE: Serosa; SU: Submucosa; TP: Tunica propria; CM: Circular muscle; LM: Longitudinal muscle; GG: Gastric gland; GP: Gastric pit; SCE: Single columnar epithelium; MM: Muscularis mucousa; BC: Blood capillary; BB: Brush border; IV: Intestinal villus

表1 大刺鰍胃各組織結構比較(μm)

Tab.1 Comparison of various tissue structures of the stomach in M. armatus (μm)

注：表中數據均為平均值±標準差；同一行中不同字母上標表示差異顯著(<0.05)，下同

Note: Values presented as Mean±SD; The data with different superscripts in the same row are significantly different (<0.05), the same as below

表2 大刺鰍腸各組織結構比較(μm)

Tab.2 Comparison of various tissue structures of the intestine in M. armatus (μm)

表3 大刺鰍餌料組成

Tab.3 Food composition of M. armatus

3 討論

3.1 大刺鰍的食物組成與攝食習性

從食物組成來看，大刺鰍動物性餌料的%和%分別為99.95%和94.23%，食物中植物碎屑%為10.71%，但%僅為0.05%，營養貢獻小，參照劉其根等(2015)對光澤黃顙魚()的研究方法，推測植物碎屑可能是大刺鰍在攝食動物性餌料過程中產生的被動攝食，認為大刺鰍屬于肉食性魚類，這與汀江水域大刺鰍(黃永春, 1999)的研究結果相符。綜合%、%、%和IRI%來看，本研究中大刺鰍的主要食物為蝦類。從蝦類、水生昆蟲和魚類在大刺鰍胃中的形態看到，大刺鰍從獵物頭部、尾部位置的攝食均有發生，大刺鰍室內暫養時投喂水蚯蚓發現，大刺鰍還會從水蚯蚓的背部將其吞食，說明大刺鰍的襲擊方式多樣。

大刺鰍屬溫水性魚類，最適水溫為20℃～29℃，當水溫較低時，將逐漸減少或停止攝食(曾慶祥等, 2016)，采樣過程中樣本在地籠內存留的時間長短不一，大刺鰍空胃率偏高，且實胃樣本集中在6月、9月，可能是受到季節和地籠作業方式的影響。大刺鰍習性兇猛，其攝食前悄悄靠近獵物，然后迅速襲擊將獵物整個吞入。實胃樣本中大部分食物形體較完整，且集中在胃體部，腸道中的食物均為糜狀。胃飽滿指數與攝食強度成正比。Xue (2005)研究指出，魚類的食物質量與其體長之間的相關性比與體重之間的相關性更好。本研究中，使用體長計算胃飽滿指數，減少大刺鰍因性腺發育對胃飽滿指數的影響。胃飽滿指數最高可達11.39%，說明大刺鰍在食物充足時，可大量攝食進行能量儲備，在食物短缺時，則可長時間不攝食或少攝食。大刺鰍食物的多樣性指數’值為2.19，屬中等水平；餌料優勢指數為0.33，食物組成優勢種群集中性較高(洪巧巧等, 2012)，這與餌料生物的IRI%相符合。

3.2 大刺鰍消化道結構及其功能關系

消化道是魚類食物消化吸收的主要場所。魚類口裂的大小與其食性密切相關，大刺鰍吻細長，導致口裂長/吻長的平均值為0.763±0.065。上下頜生有細密的小齒，可以固定食物，防止獵物逃脫。口咽腔中含有強有力的骨骼肌，配合咽骨和咽磨，有利于將食物壓緊送往食道。食道前端含有收縮能力強的橫紋肌，內壁為粗大的縱行褶皺，有助于輸送食物；食道黏膜層為復層扁平上皮，且其中含有大量杯狀細胞；復層扁平上皮細胞具有很強的再生修復能力，對摩擦和損傷的耐受能力強；杯狀細胞可分泌黏液到管腔中，保持食道的潤滑(趙柳蘭等, 2018; 任永麗等, 2020)，對于未經咀嚼直接吞入的食物，具有保護食道減少機械損傷的作用(Cinar, 2006)，這與大刺鰍將食物不經咀嚼直接吞咽的攝食習性相適應。

胃是大刺鰍消化食物的主要器官，胃從賁門部到胃體部為逐漸增粗的長管狀結構，充滿食物時膨大成囊狀；胃壁的環肌厚度較大，有助于增加胃的伸縮性和提高食糜的機械消化效率，同時，擴大了胃的容量，增加大刺鰍的一次攝食量(張杰等, 2015)。胃體部的黏膜褶皺較高且固有層發達，大大增加了與食物的接觸面積，胃腺分泌大量腺液，促進食物的快速消化 (曹瀟等, 2018)。幽門括約肌發達且與腸的通道口極小，有效地延緩胃內食物糜團排空和防止腸道內容物逆流(庹云等, 2019)。初慶柱等(2009)對粵西水域大刺鰍的消化系統組織學開展了定性描述并指出，其幽門盲囊數量為一個。本研究發現，大刺鰍具有2個幽門盲囊，從解剖形態學觀察來看，2個幽門盲囊大小、長短各不一，且不同樣本個體間幽門盲囊的形態也有所差異，推測前人研究將其中1個較小的幽門盲囊歸為腸道，亦或是大刺鰍2個地理群體間存在差異。幽門盲囊的形態結構與腸相似，是為了增加腸道功能而進化的適應性結構(Khayyami, 2015)，具有容納食物、輔助消化吸收的作用。

腸是大刺鰍食物營養吸收的主要場所，腸道系數是魚類形態學的重要參數之一，Albrecht等(2001)研究指出，腸道系數與其食性有著密切的關系。一般而言，典型肉食性魚類腸道系數較小，植食性魚類的腸道系數較大，雜食性魚類介于二者之間(Davis, 2013)。大刺鰍的腸道較短，結構簡單僅有一個彎曲，平均腸道系數為0.325±0.050，小于黃鱔、烏鱧()、鱖()、大口黑鱸()等肉食性魚類(潘黔生等, 1996)。魚類的腸絨毛數量和高度與消化吸收能力相關，前腸、中腸和后腸的腸絨毛高度存在顯著差異，前腸中黏膜褶皺高度、寬度和上皮細胞高度均達到最大，有助于食物的消化吸收(曾端等, 1998)。

綜上所述，大刺鰍口咽腔具咽骨和咽磨，上下頜生有細齒，食道內壁縱行褶皺粗大且富含黏液細胞，有利于捕食和吞咽；胃壁肌層發達，含有豐富的皺褶，具有較大的食物容納量和較高的消化效率；腸道較短，僅有一個彎曲，腸絨毛細長而密集，是營養吸收的主要場所。大刺鰍屬肉食性魚類，蝦類是其最主要食物。大刺鰍表現出消化道形態、結構與攝食習性相適應的特點。其在人工養殖中應投喂動物性餌料或以動物性蛋白飼料為主，宜采取少量多次的投喂策略。

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Research on Structure of Digestive Tract and Feeding Habits in

MA Benhe, WANG Haihua①, XU Xiandong, LI Yanhua, WANG Mengjie, WU Bin, TAO Zhiying

(Jiangxi Fisheries Research Institute,Experimental Station of Lake Fishery Resources and Environment,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Nanchang Key Laboratory of Special Aquactic Breeding and Healthy Aquaculture,Nanchang, Jiangxi 330039, China)

is primarily distributed in the Yangtze River and aquatic systems in the south of China, and is affiliated with, Mastacembelidae, and Symbranchiformes. It has great economic value and breeding prospects owing to its high meat quality and balanced nutritional content. However, with overfishing and human influences on its habitat, the population ofhas gradually decreased. We characterized the morphology and histology of thedigestive tract, aiming to investigate the relationship between the morphological and histological features of the digestive tract and its feeding behavior. Anatomy, paraffin sections, HE staining, and stomach content analysis were used to study samples collected from the Dongjiang River and Taojiang River in Ganzhou, Jiangxi Province. The results indicated that the digestive tract was composed of the oropharyngeal cavity, esophagus, stomach, and intestine. The oropharyngeal cavity contained the tongue, pharyngeal bone, and callous pad. The mucosal surface of the esophagus was covered with squamous epithelial cells, and the inner wall was full of longitudinal folds and secondary branches. The muscle layer consisted of striated and smooth muscles. The gastric wall and intestinal wall were composed of the mucosal layer, submucosa, muscle layer, and serosal layer. The mucosal layer was a single layer of the columnar epithelium, and the muscle layer was a smooth muscle that was divided into circular and longitudinal muscles. The “V-shaped” stomach was divided into the cardia, gastric body, and pylorus. The thickness of the muscular layer in each part was significantly different. There were no goblet cells in the mucosa, but many glands were located in the cardia or body of the stomach. The gastric pylorus muscle layer was extremely developed. There were two pyloric caeca between the stomach and intestine. The intestine had a curve and included three parts: The foregut, midgut, and hindgut. The average intestinal coefficient ofwas 0.325±0.050. There were significant differences among the anterior, middle, and posterior intestinal villi. Nine prey items were identified in the digestive tract ofincluding shrimp, aquatic insects, fish, snails, eggs, and plant detritus. The average percentage of the stomach fullness index was 2.86%. The prey diversity’ was 2.19, and prey dominancewas 0.33. Shrimp were dominant in the stomach contents, accounting for the relative importance index percentage of 97.75%, numerical percentage of 92.29%, and quality percentage of 73.07%. In conclusion, the histological structure of the digestive system ofis related to its function and feeding habits. This study provides a theoretical basis for wild resource conservation and nutrition research on

;Digestive tract; Morphology; Histology; Feeding habits

Q955

A

2095-9869(2022)03-0056-08

10.19663/j.issn2095-9869.20210224005

http://www.yykxjz.cn/

馬本賀, 王海華, 徐先棟, 李燕華, 王夢杰, 吳斌, 陶志英. 大刺鰍消化道結構及食性研究. 漁業科學進展, 2022, 43(3): 56–63

MA B H, WANG H H, XU X D, LI Y H, WANG M J, WU B, TAO Z Y.Research on structure of digestive tract and feeding habits in. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(3): 56–63

WANG Haihua, E-mail: haihuawang998@sina.com.cn

*江西省重點研發計劃項目(20171ACF60012)和江西省現代農業產業技術體系建設專項(JXARS-10)共同資助[This work was supported by Key Research and Development Plan of Jiangxi Province (2017ACF60012), and the Earmarked Fund for Jiangxi Agriculture Research System (JXARS-10)]. 馬本賀，E-mail: mabenhe@126.com

王海華，研究員，E-mail: haihuawang998@sina.com.cn

2021-02-24,

2021-03-24

(編輯 陳 輝)