矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗徒長的調控研究

桑嘉駿 季延海 劉明池 武占會 王麗萍 王素娜*

（1 河北工程大學園林與生態工程學院，河北邯鄲 056038；2 北京市農林科學院蔬菜研究所，北京 100097；3 農業農村部華北都市農業重點實驗室，北京 100097）

目前穴盤育苗技術已經廣泛應用于果蔬生產，極大地提高了我國果蔬產業的生產水平。蔬菜的集約化育苗技術以多孔連體式穴盤為容器，以人工混配輕型基質代替土壤，具有節種、節能、省工，有利于規?；?、標準化生產，便于機械化操作等優勢，但在實際生產過程中常出現幼苗密度大、植株之間相互蔭蔽等問題，容易形成徒長苗（王紅飛和尚慶茂，2017）。幼苗徒長主要表現為株高過高，胚軸過長，莖較細。徒長的幼苗葉片色澤淡黃，葉片薄，地下部生長發育不良，極易倒伏，且定植后緩苗時間長，后期還有可能出現開花少、花不實、坐果畸形等問題，最后直接造成果實產量和品質的降低（單永輝，2006；張劍和隋艷暉，2006）。

研究表明，溫度能夠影響植物生長素的水平，進而調節下胚軸的伸長（高曉旭，2011）。王紅飛等（2017）研究發現，在普通白菜幼苗生長發育早期，應避免因弱光、高溫和高濕環境交互作用導致幼苗嚴重徒長。導致黃瓜幼苗徒長的原因較多，主要原因之一就是苗期溫度過高。李勝利等（2012）和Chen 等（1999）的研究結果都表明，冷水灌溉處理能夠顯著降低幼苗株高及下胚軸的長度，提高壯苗指數。

化學調控是以應用植物生長調節物質為手段，通過改變植物內源激素系統，調節植物生長與發育過程，使之向著人們預期的方向發生變化的技術（張志剛 等，2017）?；瘜W調控具有操作簡單、用量少、見效快、效益高以及便于推廣應用等優點（張衛中和姚滿生，2007）。矮壯素（CCC）具有降低植物株高、縮短莖節間距等作用（何棟 等，2021）。王志國等（2010）的研究表明，噴施2 次矮壯素能夠顯著抑制黃瓜幼苗的徒長。何從亮等（2013）研究發現，用澆透底水的方式施用矮壯素不會影響黃瓜幼苗正常出苗，并且能夠顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數。Kreslavskii 等（2011）對普通菜豆的研究發現，施用矮壯素能夠提高菜豆葉片的光系統Ⅱ（PS Ⅱ）對紫外線輻射的耐受性，并降低赤霉素含量。郭永芳等（2010）對番茄穴盤育苗過程中油菜素內酯和矮壯素的噴施濃度進行了篩選，結果發現在夏季育苗過程中，噴施200 mg·L矮壯素壯苗效果最佳。北京市農林科學院蔬菜研究所栽培課題組前期研究表明，對黃瓜幼苗噴施200 mg·L矮壯素配合10 ℃冷水灌溉的處理壯苗效果最佳（宋朝義，2020）。本試驗在前期研究基礎上，通過改變矮壯素施用方式和灌溉水溫，研究不同處理對黃瓜幼苗生長指標、壯苗指數和葉綠素熒光參數的影響，探究穴盤育苗黃瓜幼苗徒長的調控方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黃瓜品種為京研118，購于京研益農（北京）種業科技有限公司。試驗于2021 年9—10月在北京市農林科學院蔬菜研究所連棟玻璃溫室內進行，采用72 孔穴盤播種育苗，基質為蛭石∶草炭= 1∶2。矮壯素購于北京索萊寶有限公司。

1.2 試驗設計

灌溉水溫設置10 ℃（T10）、15 ℃（T15）和常溫22 ℃（T22）3 個梯度，并設置2 種矮壯素施用方式，分別為葉面噴施和隨水灌溉，矮壯素濃度為200 mg·L，共6 個處理。以灌溉常溫水且不施用矮壯素處理為對照（CK），每個處理3 次重復，每個重復72 株幼苗。于播種后進行不同灌溉水溫處理，每隔1 d 灌溉1 次，通過溶解冰塊來控制水溫，灌溉時將穴盤移入水槽內，浸泡3 min。子葉完全展開時施用矮壯素，每隔15 d 施用1 次，共2次。葉面噴施：使用壓力式細霧噴霧器進行葉面噴施，葉片的葉表、葉背、葉芽處均要噴濕，以葉面剛好滴水為標準（每個穴盤噴施約80 mL）；隨水灌溉：將矮壯素加入灌溉水中，將穴盤移入水槽內浸泡3 min。幼苗長到二葉一心時（播種后30 d）停止處理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 黃瓜幼苗生長指標的測定 黃瓜幼苗二葉一心時，用直尺測量幼苗的株高和下胚軸長度，用游標卡尺測量莖粗，3 次重復，每個重復5 株。

1.3.2 黃瓜幼苗生物量的測定 黃瓜幼苗二葉一心時稱量記錄幼苗地上部和地下部的鮮質量，地上部經105 ℃殺青30 min 后，75 ℃烘干至恒重，記錄地上部干質量，幼苗地下部直接75 ℃烘干至恒重，記錄地下部干質量，并計算根冠比和壯苗指數（孫齊宇 等，2020）。3 次重復，每個重復5 株。

1.3.3 黃瓜幼苗葉片葉綠素熒光參數與熒光成像 黃瓜幼苗二葉一心時，采用手持葉綠素測定儀測定第1 片功能葉片的SPAD 值。3 次重復，每個重復5 株。采用Fluor Cam 開放式葉綠素熒光成像系統測定第1 片功能葉片葉綠素熒光參數，以顏色的形式對參數大小進行注釋，相應數據可直接從Report 窗口導出。待測葉片經暗適應20 min，設定快門Shutter=1，敏感度Sensitivity=2.8，光照Act2=10，Super=20，采用protocols 程序測定葉綠素熒光參數。3 次重復，每個重復1 株。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2019 軟件進行數據處理，采用SPSS 20.0 軟件中Duncan 比較法進行差異顯著性分析及LSD（＜ 0.05）檢驗。

2 結果與分析

2.1 矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗生長指標的影響

由表1 可知，葉面噴施條件下，灌溉水溫為10、15 ℃和22 ℃處理的株高分別比CK 降低了17.74%、14.46%和8.59%；隨水灌溉條件下，10、15 ℃和22 ℃處理的株高分別比CK 降低了20.87%、17.19%和11.73%；施用矮壯素和降低灌溉水溫均顯著降低了黃瓜幼苗的株高，且隨水灌溉效果優于葉面噴施。隨水灌溉+T10 和隨水灌溉+T22 處理的黃瓜幼苗莖粗顯著高于其他處理，分別較CK 提高了10.36%和9.39%，在灌溉水溫為10 ℃和22 ℃下隨水灌溉處理效果顯著優于葉面噴施。

表1 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗生長指標的影響

施用矮壯素和降低灌溉水溫對黃瓜幼苗的下胚軸長度均有顯著的抑制作用。葉面噴施條件下，10、15 ℃和22 ℃處理的下胚軸長度分別比CK 降低了10.58%、10.05%和8.82%；隨水灌溉條件下，10、15 ℃和22 ℃處理的下胚軸長度分別比CK 降低了12.35%、9.52%和7.76%。

2.2 矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗干鮮質量、根冠比及壯苗指數的影響

由表2 可知，2 種矮壯素施用方式下，黃瓜幼苗的地上部和地下部干、鮮質量均以灌溉水溫為10 ℃的處理最大，且均高于CK。葉面噴 施+T10 處理的地上部干、鮮質量分別較CK 提高了71.43%和104.19%，地下部干、鮮質量分別提高了150.00%和32.46%；隨水灌溉+T10 處理的地上部干、鮮質量分別較CK 提高了92.86%和91.10%，地下部干、鮮質量分別提高了266.67%和37.72%。葉面噴施條件下，地上部鮮質量和地下部干質量隨灌溉水溫的上升呈降低趨勢，地下部鮮質量和地上部干質量呈先降低后升高趨勢。隨水灌溉條件下，地上部和地下部干、鮮質量均隨灌溉水溫的上升呈先降低后升高趨勢。2 種矮壯素施用方式下，根冠比均在灌溉水溫為10 ℃時最高，葉面噴施和隨水灌溉處理分別較CK 提高了57.14%和100.00%；但在同一矮壯素施用方式下，不同灌溉水溫處理的根冠比間差異不顯著。

表2 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗干、鮮質量及根冠比的影響

由圖1 可以看出，隨水灌溉+T10 處理的壯苗指數最大，且高于其他處理，比CK 提高了69.39%。葉面噴施+T15 處理的壯苗指數最小。2 種矮壯素施用方式下，壯苗指數均在灌溉水溫為10 ℃時最大，表明低溫灌溉能提高黃瓜幼苗壯苗指數，且矮壯素隨水灌溉對壯苗指數的提升作用顯著優于葉面噴施。隨水灌溉條件下，不同灌溉水溫處理間的壯苗指數差異不顯著。

圖1 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗壯苗指數的影響

2.3 矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗SPAD值和葉片葉綠素熒光參數的影響

由圖2 可知，葉面噴施+T22 處理和隨水灌 溉+T22 處理的SPAD 值較高，均顯著高于CK。2種矮壯素施用方式下，黃瓜幼苗葉片的SPAD 值隨灌溉水溫的升高均呈上升趨勢，表明低溫灌溉會導致黃瓜幼苗葉片的SPAD 值降低，進而影響葉片的光合作用。

圖2 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗葉片SPAD 值的影響

由表3 可知，隨水灌溉+T22 處理的黃瓜幼苗葉片暗適應過程PS Ⅱ最大光量子效率_（即/）最高，且顯著高于其他處理。葉面噴施條件下，隨著灌溉水溫的升高光適應下實際光量子效率_呈先下降后上升的趨勢，且與CK 無顯著差異；隨水灌溉條件下，隨著灌溉水溫的升高_呈上升趨勢，其中隨水灌溉+T22 處理顯著高于CK。與CK 相比，隨水灌溉+T22 處理的光穩態下實際光量子效率_顯著提高，較CK 提高了54.05%。隨水灌溉+T22 處理的暗弛豫過程中PS Ⅱ實際光量子效率_也顯著高于CK，較CK提高了25.42%。

表3 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫對黃瓜幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

光適應下非光化學熒光淬滅系數_和光穩態非光化學熒光淬滅系數_均在隨水灌溉+T22 處理時受到顯著抑制，較CK 分別降低了66.67%和62.69%。隨水灌溉+T22 處理的光穩態光化學淬滅系數_顯著高于其他處理和CK，較CK 提高了18.84%。

黃瓜葉片PS Ⅱ最大光量子效率/、實際光化學效率（即ΦPS Ⅱ）與葉綠素熒光成像見圖3。/成像圖顯示，2 種矮壯素施用方式下，隨著灌溉水溫的升高，葉片邊緣藍色或綠色部分均逐漸減少，表明低溫灌溉會導致葉片PS Ⅱ光系統受到不同程度的破壞。成像圖可以看出，隨水灌溉+T10 處理的葉片顏色變化較為明顯，范圍較大，而其他各處理受傷害面積較少且主要集中于葉片邊緣。成像圖顯示，葉面噴施條件下，隨著灌溉水溫的升高，葉片表面橘黃色和淺綠色部分面積逐漸減少，說明隨著灌溉水溫的升高葉片受影響程度逐漸減小；隨水灌溉條件下，隨著灌溉水溫的升高，葉片表面橘黃色和淺綠色部分面積先增大后減小，說明隨著灌溉水溫的升高葉片受影響程度先增大后減小。

圖3 不同矮壯素施用方式和灌溉水溫下黃瓜葉片葉綠素熒光成像

3 討論

幼苗徒長主要表現為株高和下胚軸長度過長。壯苗指數一般作為種苗評價的基本指標（趙立群 等，2021），壯苗指數越大，表明幼苗質量越好。植株地上部和地下部的干、鮮質量能夠反映幼苗對元素的吸收和積累情況（程云霞 等，2020）。根冠比是反映幼苗生長過程中地上部和地下部生物量分配比例的直觀指標（鄭愛泉 等，2020）。許雪等（2015）研究表明，在育苗用的營養液中施加矮壯素能夠顯著抑制幼苗的徒長。高曉旭等（2014）研究發現，在播種前用矮壯素進行浸種處理，也能有效抑制幼苗的徒長。本試驗中，施用200 mg·L的矮壯素能夠較好地抑制黃瓜幼苗的徒長，且相同灌溉水溫條件下，隨水灌溉處理的壯苗指數顯著高于葉面噴施處理，根冠比也都高于葉面噴施處理，說明隨水灌溉矮壯素對黃瓜幼苗的壯苗效果優于葉面噴施。原因可能是葉面噴施矮壯素較隨水灌溉施用的矮壯素總量少，本試驗使用的矮壯素濃度一致，但葉面噴施處理每個穴盤噴施80 mL，隨水灌溉處理是將穴盤移入水槽內浸泡，每個穴盤浸泡總量高于80 mL，且隨水灌溉處理的基質保水性較好，矮壯素不易流失，起作用時間較長。

黃瓜幼苗的生長隨溫度的變化呈現較顯著差異。周學超等（2010）研究發現，與高溫弱光相比，在低溫弱光下甜瓜幼苗株高有所降低。本試驗中，灌溉水溫對黃瓜幼苗的株高、下胚軸有明顯的抑制作用，隨著灌溉水溫的升高，黃瓜幼苗的株高和下胚軸長度均呈上升趨勢，原因可能是低溫水通過降低基質溫度，影響了黃瓜根系的發育和生理功能，從而達到限制黃瓜幼苗徒長的目的。相同矮壯素施用方式下，與10 ℃處理相比，15、22 ℃處理的黃瓜幼苗根冠比和壯苗指數均有不同程度的降低。但2 種矮壯素施用方式下，葉片的SPAD 值隨灌溉水溫的升高均呈上升趨勢。

_（即/）反映了暗適應下PS Ⅱ反應中心光能轉化效率，可作為判斷植物對逆境耐受程度的指標（張守仁，1999）。反映PS Ⅱ吸收的光能不用于光化學反應，而以熱能耗散掉的部分（Genty et al.，1989）。本試驗發現隨水灌溉+T22處理的_、_和_均顯著高于其他處理，_和_顯著低于其他處理，表明除隨水灌溉+T22 處理外，其他處理植株通過熱耗散消耗光合色素吸收的光能增多（艾希珍 等，2006），光合中心均有不同程度的損傷（孫德智 等，2016）。通過葉綠素熒光成像圖發現，除隨水灌 溉+T22 處理外，其他處理均有不同程度的損傷，可能的原因是施用較高濃度的矮壯素會抑制葉綠素的合成和低溫刺激導致黃瓜幼苗葉片代謝降低，葉片光合速率下降，具體原因需要進一步的研究。

4 結論

施用矮壯素能夠有效抑制黃瓜幼苗的徒長，并提高壯苗指數，且隨水灌溉方式的調控效果優于葉面噴施。在同一矮壯素施用方式下，降低灌溉水溫能夠在一定程度上抑制黃瓜幼苗徒長，但會降低葉片的SPAD 值，并對葉片造成一定的損傷。綜合分析，矮壯素濃度為200 mg·L、隨水灌溉、配合22 ℃灌溉水溫處理能夠有效抑制黃瓜幼苗徒長，且壯苗效果較好，是適宜的黃瓜壯苗調控措施。