福建柏混交林凋落物持水特性及碳氮磷生態化學計量特征

摘要：? 以福建柏純林、福建柏與杉木、馬尾松、木荷混交的4種福建柏人工林為研究對象，通過典型樣地調查和樣品測定，分析不同福建柏混交林凋落物蓄積量、持水量和碳、氮、磷含量及化學計量特征。結果表明：（1）凋落物現存蓄積量及持水量分別表現為福建柏馬尾松混交林>福建柏杉木混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林，福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林>福建柏杉木混交林，凋落物現存蓄積量和持水量在4種福建柏混交林類型間均存在顯著差異。（2）隨著浸水時間的變化，前2 min內，4種福建柏混交林的凋落物吸水均最快，福建柏杉木混交林達到51.07 g/min，吸水最快;福建柏木荷混交林達到34.25 g/min，吸水最慢。在整個吸水過程中，凋落物持水量及飽和時最大持水量為福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林。（3）凋落物全碳、全氮、全磷含量均為福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林，C/N、C/P、N/P值均為福建柏木荷混交林>福建柏純林>福建柏馬尾松混交林>福建柏杉木混交林。福建柏杉木混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均顯著低于其他福建柏林分，周轉速率更快，福建柏木荷混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均顯著高于其他福建柏林分，周轉速率更低。

關鍵詞：? 福建柏混交林;? 凋落物;? 持水特性;? 化學計量

中圖分類號：? ?S 791. 27; S 718. 5? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2022）03 - 0024 - 04

凋落物作為混交林生態系統的重要組成部分，在涵養水源、維持土壤肥力、促進生態系統正常的能量流動、養分循環方面發揮著重要作用，凋落物的養分含量及貯量可以反映出植物體對營養的利用效率及森林生態系統的相對養分限制狀況，對凋落物分解、植物生長及生物地球化學循環等方面有重要意義[ 1 - 2 ]。森林凋落物在水文功效方面具有涵養水源、減緩徑流、阻截泥沙和均衡土壤水熱狀況等功能，尤其是在在控制水土流失、保溫持水中起著重要作用[ 3 - 4 ]。目前，國內外有關森林凋落物的現存量、持水蓄水能力、吸持降水、攔截地表流、水土保持機理和養分計量特征[ 5 - 6 ]等方面已有研究，但系統討論森林凋落物水文生態功能及養分計量特征的研究還很少。以往關于福建柏混交林凋落物少有的研究也僅是淺要討論凋落物貯存量、分解情況、水源涵養功能[ 7 - 8 ]等，但對不同福建柏混交林山地凋落物的水文效應及養分特征研究報道目前仍然不多，本研究以福建省安溪豐田國有林場為研究區，以不同樹種組成的福建柏人工混交林為研究對象，通過比較和分析3種福建柏典型混交林與福建柏純林凋落物水文效應及養分計量特征，揭示其水文生態功能，旨在為養分循環規律研究提供科學的依據。

1 研究區概況

研究區位于福建省安溪豐田國有林場，位于25°16′～25°20′N、118°1′～118°57′E，地處福建省東南沿海，廈、漳、泉閩南金三角西北部，屬于典型的亞熱帶季風氣候。該研究區多為低山、丘陵，季風氣候顯著，氣候條件溫和，雨量充沛，全年平均氣溫19.5 ℃，最高37 ℃，最低0 ℃，全年冰霜日較少;年均降水量1 800 mm，夏季降水較多，無霜日330天。土壤為黃紅壤，花崗巖成土母質，土層較厚，可達60 cm。該研究區林下植被主要有芒萁（Dicranopteris dichotoma）、五節芒（Miscanthus flori-? dulus）、菝葜（Smilax china）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、箬竹（Indocalamus tessellatus）、深綠卷柏（Selaginella doederleinii）、淡竹葉（Lophatherum gra-cile）、烏毛蕨（Blechnum orientale）等。

2 材料與方法

2. 1 樣地選擇與凋落物收集

2020年10月，在研究區選擇坡度、坡向、坡位及土壤等立地條件基本一致、林分密度相對均勻的4種18年生福建柏人工林，分別為福建柏純林、福建柏杉木混交林、福建柏馬尾松混交林、福建柏木荷混交林，福建柏與混交樹種的混交比例均約為6∶4，混交方式均為株間混交。采用典型取樣法，在每種福建柏林分中的上坡、中坡、下坡設置20 m×20 m標準地，每種林分設置3個標準地，共12個，對每個標準地進行每木檢尺，測量福建柏及混交樹種胸徑、樹高及統計株數，記錄樣地海拔、坡度、坡向、坡位（表1）。再在每個標準地中布設5個采樣點，每個采樣點打1個1 m×1 m的小樣方，并調查草本植物種類，收集樣方內地表所有凋落物，每個標準地收集的凋落物混勻裝自封袋帶回做進一步處理。

2. 2 凋落物蓄積量、持水量及吸水速率測定

將采集的每個標準地凋落物混合樣稱出鮮重，然后按四分法均勻分成4份，隨機取其中1份置于80 ℃烘箱烘干至恒重并稱重，計算凋落物持水量和蓄積量，再從烘干凋落物中取100 g樣品用孔徑為0.16 mm尼龍網袋裝好，分別浸入清水中，以凋落物和網袋全部浸入清水為準，浸水2、5、10、15、20、30 min，1、2、4、6、8 h后取出，每次取出靜置直到無水滴滴落時用電子天平稱重并記錄。再取1份凋落物樣品置于65 ℃烘箱烘干至恒重，用植物粉碎機磨碎，過0.2 mm篩，存于自封袋中備用。凋落物全碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;全氮含量采用凱氏定氮法測定;全磷含量采用鉬銻抗比色法測定;計算凋落物全碳、全氮、全磷含量及C/N、C/P、N/P比值。

2. 3 數據計算與統計分析

采用Microsoft Office Excel 2010錄入試驗數據及初步處理，利用SPSS 20.0對所得數據進行統計分析，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）檢驗凋落物蓄積量、持水量、養分含量及化學計量比差異，同時采用LSD最小顯著差法進行多重比較，數據均以平均值±標準誤表示。

3 結果與分析

3. 1 凋落物現存蓄積量與凋落物持水量分析

由圖1、圖2可以看出，4種福建柏混交林的凋落物現存蓄積量表現為福建柏馬尾松混交林>福建柏杉木混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林，4種福建柏混交林間的凋落物現存蓄積量存在顯著差異（P<0.05）。福建柏馬尾松混交林凋落物持水量最高，其次是福建柏木荷混交林和福建柏純林，福建柏杉木混交林最低，4種福建柏混交林間的凋落物持水量存在顯著差異（P<0.05）。

3. 2 福建柏混交林凋落物吸水特性分析

通常認為凋落物在浸水8 h后其持水率達到最大，趨近于飽和[ 10 ]。對4種福建柏混交林的凋落物浸水不同時間后的總重量進行分析（表2），發現隨著浸水時間的推移，前2 min內，4種福建柏混交林的凋落物吸水均最快，福建柏杉木混交林達到51.07 g/min，吸水最快;福建柏木荷混交林達到34.25 g/min，吸水最慢;福建柏馬尾松混交林達到42.59 g/min;福建柏純林達到40.06 g/min。在凋落物吸水8 h內，各個時間點凋落物總重量均有福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林;在吸水8 h后，凋落物持水量均達到飽和狀態，其中，福建柏杉木混交林凋落物最大持水量最高，為1 415.33 g/kg;福建柏馬尾松混交林和福建柏純林次之，分別為1 361.94、1 313.82 g/kg;福建柏木荷混交林凋落物最大持水量最低，為1 174.00 g/kg，即凋落物最大持水量為福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林。

3. 3 凋落物碳氮磷含量與生態化學計量特征分析

凋落物是森林養分歸還的基本形式之一，凋落物分解后其中所含的養分元素釋放歸還到土壤，供植物再次吸收循環利用[ 9 ]。由表3可知，在這4種福建柏混交林凋落物全碳含量中，福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林。其中，福建柏杉木混交林與福建柏馬尾松混交林無顯著差異（P>0.05），但這2種混交林均與福建柏純林、福建柏木荷混交林間存在顯著差異（P<0.05），福建柏純林與福建柏木荷混交林間也存在顯著差異（P<0.05）。對于4種福建柏混交林凋落物全氮和全磷養分含量，福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林，凋落物全氮、全磷含量在4種福建柏混交林間均存在顯著差異（P<0.05）。

4種福建柏混交林凋落物碳氮磷生態化學計量學特征與整體分布情況為：C/N變化范圍為27.31～32.74;C/P變化范圍為264.63～? 434.92;N/P變化范圍為9.70～13.29。其中，凋落物C/N、C/P、N/P比值在4種福建柏混交林中均表現為：福建柏木荷混交林>福建柏純林>福建柏馬尾松混交林>福建柏杉木混交林。對于凋落物C/N比值，福建柏馬尾松混交林與福建柏純林不存在顯著差異（P>0.05），這2種林分類型均與福建柏杉木混交林、福建柏木荷混交林間存在顯著差異（P<0.05），福建柏杉木混交林與福建柏木荷混交林間也存在顯著差異（P<0.05）;凋落物C/P比值在4種福建柏混交林間均存在顯著差異（P<0.05）。

4 結論與討論

4. 1 諸多研究表明，凋落物持水能力取決于最大持水率及蓄積量，不同樹種組成的森林類型間的凋落物最大持水量差異較大，凋落物蓄積量又取決于植物群落生產力，同時依賴于氣候條件和物種組成等因素[ 11 - 13 ]。本研究表明，4種福建柏混交林的凋落物現存蓄積量表現為福建柏馬尾松混交林最高，福建柏杉木混交林和福建柏純林次之，而福建柏木荷混交林最低，說明營造福建柏針葉混交林可以顯著提高凋落物蓄積量，這與試驗所選混交樹種本身落葉特性有很大關系[ 14 ]。凋落物持水量表現為福建柏馬尾松混交林最高，其次是福建柏木荷混交林和福建柏純林，福建柏杉木混交林最低，福建柏馬尾松混交林凋落物持水量最高可能與其蓄積量較高、攔蓄徑流能力強有密切關系，而福建柏杉木混交林最低可能與其枝葉較硬，從樹體脫落后在地面形成凋落物層后存在較大的空隙，不利于攔蓄徑流和保水[ 15 ]。

4. 2 4種福建柏林分凋落物在浸水2 min內持水量增長較為迅速，之后雖然持水量有持續增加，但增加較為緩慢，浸泡6～8 h時，其持水量達到飽和（最大持水量），不同浸泡時間的林分凋落物持水量均呈現福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林。

4. 3 凋落物全碳、全氮、全磷含量均表現為福建柏杉木混交林>福建柏馬尾松混交林>福建柏純林>福建柏木荷混交林，朱玲[ 16 ]等人在對馬尾松和杉木人工林凋落葉碳氮磷的季節動態研究中得出，杉木人工林凋落物碳和磷含量大于馬尾松人工林，這與本研究結果基本一致，福建柏杉木混交林和福建柏馬尾松混交林相對于福建柏木荷混交林，凋落物養分物質更不易降解，以凋落物為載體歸還土壤的氮磷相對較少。生態化學計量學是生物地球化學研究的重要內容，主要研究植物各器官和土壤C、N、P養分含量及計量比值變化，有助于揭示植物生長的養分分配和限制因子狀況，以及植物與土壤的作用關系[ 17 ]。影響凋落物分解速率和養分歸還的重要因素包括C/N和N/P值，較低的C/N和N/P值使凋落物更易分解[ 18 ]。C/N值較小，分解較迅速，使得地面凋落物層有較快的周轉速率[ 19 ]。凋落物C/N、C/P、N/P在4種福建柏混交林中均表現為：福建柏木荷混交林>福建柏純林>福建柏馬尾松混交林>福建柏杉木混交林。福建柏杉木混交林凋落物C/N、C/P、N/P均顯著低于其他3種福建柏林分，因此周轉速率更快，而福建柏木荷混交林凋落物C/N、C/P、N/P值均顯著高于其他3種福建柏林分，因此周轉速率更低。有研究表明，凋落物化學質量是導致不同樹種組成林地微生物群落和生態酶化學計量差異的主要原因，因此化學質量較差的凋落物分解率較低，C/N、C/P值也較高，這可能也是導致本研究不同福建柏混交林凋落物現存蓄積量差異化的主要原因之一[ 19 ]。

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第1作者簡介：? 尤金攀（1992-），? 男，? 助理工程師，? 主要從事森林資源培育工作。

收稿日期： 2022 - 02 -? 20