馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌及其綜合防控研究進展

夏善勇 牛志敏 李慶全 張麗娟 盛萬民

摘要：馬鈴薯黑痣病在世界各馬鈴薯種植區域廣泛分布，給馬鈴薯產業帶來巨大的經濟損失。近年來，馬鈴薯黑痣病在我國很多省（市、區）都有不同程度的發生，并有逐年擴大和加重的趨勢，已成為制約我國馬鈴薯生產的主要病害。對馬鈴薯黑痣病病原菌侵染幼芽、莖基部及塊莖產生的癥狀，濕度、連作與病害發生程度的關系，溫濕度、酸堿度及不同碳氮源對菌絲生長的影響，病原菌的鑒定方法、致病機制以及分布情況及各地區優勢菌種進行歸納，并對農藝措施、選育抗性品種、化學藥劑與生物防治等不同措施的優缺點進行分析和總結，以期為馬鈴薯黑痣病的深入研究和防治提供理論基礎。

關鍵詞：馬鈴薯黑痣病;立枯絲核菌;融合群;致病機制;防治措施

中圖分類號：S435.32 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0028-06

收稿日期：2021-08-07

基金項目：國家重點研發計劃重點專項（編號：2017YFE0115700）;黑龍江省馬鈴薯生物學與品質改良重點實驗室條件建設項目;黑龍江省百千萬工程科技重大專項（編號：2019ZX16B02-11）;農業科技創新跨越工程專項;黑龍江現代農業產業技術協同創新體系項目（編號：2019、2020） 。

作者簡介：夏善勇（1978—），男，黑龍江拜泉人，碩士，副研究員，主要從事馬鈴薯遺傳改良研究。E-mail：xiashanyong@163.com。

通信作者：盛萬民，博士，研究員，主要從事馬鈴薯遺傳改良研究。E-mail：shengwanmin@163.com。

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）屬于茄科茄屬1年生草本植物，不僅能夠為人體提供不可缺少的蛋白質、礦物質鹽類、粗纖維和多種維生素，而且是確保國家糧食安全的重要作物[1]。近些年，隨著國家對馬鈴薯主糧化程度的不斷推進及各地種植業結構的調整，馬鈴薯的種植范圍和規模逐年遞增，致使倒茬輪作周期縮短甚至難以輪作[2]，馬鈴薯連作使得土壤根際微生物發生定向變化，根際微生態的穩定性受到影響，土傳病害日趨嚴重[3]。馬鈴薯黑痣病是由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani Kühn）侵染引起的一種土傳兼種傳病害，可侵染植株不同器官，引起多種癥狀。該病原菌具有很強的腐生性，沒有寄主的條件下可在土壤中存活 2～3年[4]。早在1858 年 Kühn就對該病進行了報道[5]，澳大利亞[6]、土耳其[7]、法國[8]、美國[9]、墨西哥[10]、南非[11]都有該病害的發生和報道。我國于1922年在臺灣省首先發現該病害。目前該病害在馬鈴薯主產區均有不同程度的發生，嚴重影響馬鈴薯的產量與品質，阻礙了馬鈴薯產業的可持續發展[12]。

1 馬鈴薯黑痣病癥狀、發病規律及危害

1.1 馬鈴薯黑痣病癥狀

隨著馬鈴薯的生長發育，馬鈴薯黑痣病病原菌對馬鈴薯不同部位均可侵染，并造成不同癥狀，主要危害馬鈴薯的幼芽、莖基部及塊莖，塊莖膨大期發病最為嚴重[13]。當馬鈴薯幼芽被侵染后，幼芽頂部會出現黑褐色病斑，使生長點壞死，甚至造成芽腐;莖桿受害時，莖基部產生直徑為1～3 cm紅褐色橢圓形的凹陷斑，隨后色澤變深，擴大并包圍莖部;地下莖感病形成指印形黑褐色潰瘍面病斑，植株頂部葉片向上卷曲并褪綠，對光合作用和養分吸收極為不利，阻滯了養分向塊莖運輸，此時馬鈴薯常在土表部位再生氣根，產出大豆大小的紫紅色或綠色氣生小型塊莖，發病嚴重的植株可造成立枯[14];匍匐莖受到侵染后出現褐色病斑，感病輕者可長成薯塊，但非常小或結薯畸形，重者導致匍匐莖頂端不再膨大，不能形成薯塊;病菌通過皮孔或導管組織侵染塊莖，在成熟塊莖表面形成散生或聚生成片狀、數量不等、堅硬的圓形或近圓形土壤顆粒狀的黑褐色菌核，也有的罹病塊莖表現出龜裂、末端壞死和畸形等，貯藏期間塊莖病情可進一步發展[15-17]。

1.2 馬鈴薯黑痣病發病規律及危害

馬鈴薯黑痣病病原菌一般以菌絲體或菌核形態在病株殘體、塊莖和土壤中越冬[18]，在侵染過程中以傷口侵染為主，也可通過氣孔口侵染，病原菌對馬鈴薯植株的侵染順序依次為芽、莖、根、匍匐莖、塊莖[19]。低溫潮濕的環境有利于該病的發生和流行，連續陰雨或濕度連續高于70%，分生孢子萌發和侵入均很快，病害發生嚴重甚至流行;當莖葉枯萎后，塊莖留在土壤中的時間越長，菌核在新薯塊上的危害就越嚴重。Ritchie等研究發現，連作或很少輪作的土地，絲核菌存活數量會加大，往往發病較重[20]。張文明等發現，馬鈴薯根系分泌物化感自毒物質棕櫚酸和鄰苯二甲酸二丁酯對立枯絲核菌有促生作用，隨馬鈴薯連作年限的延長，根系分泌物的毒性變強[21]。生產過程中，病菌可經風雨、灌水、昆蟲和農事操作等傳播蔓延，擴大危害范圍[14]。

立枯絲核菌寄主十分廣泛，能寄生43科263種植物，除可侵染馬鈴薯外，還可危害水稻、玉米、大豆、小麥、棉花、紫花苜蓿等作物，引起植物苗期立枯病[22]。2010—2012年雷玉明等對甘肅河西地區馬鈴薯黑痣病發病情況調查發現，一般地塊發病率為20.1%～30.0%，發病嚴重地塊發病率為 46.0%～92.0%，有些田塊甚至絕收[23]。2012年戴啟洲調查發現，江蘇省射陽縣馬鈴薯黑痣病重病田病株率達35%以上，嚴重影響了馬鈴薯的產量和品質[14]。2014—2017年李江濤等對新疆維吾爾自治區北疆地區病害調查發現，馬鈴薯黑痣病的發生呈逐年上升趨勢[24]。2016年郭成瑾等調查發現，寧夏南部山區各縣（市）馬鈴薯黑痣病已普遍發生，有些田塊發病率可達 100%，導致寧夏馬鈴薯減產20%左右[25]。2017年黃燕麗等調查發現，河北、內蒙古種植區內馬鈴薯黑痣病的發病指數分別為30.73、13.33[26]。

2 馬鈴薯黑痣病病原菌物學特征

引起馬鈴薯黑痣病的立枯絲核菌，屬于真菌界半知菌亞門絲核菌屬[27]。劉寶玉等采用生長速率法研究了內蒙古馬鈴薯立枯絲核菌菌絲生長的條件，結果表明，24～26 ℃ 范圍內病菌菌絲均可生長，但低于4 ℃或高于34 ℃菌絲停止生長;15～24 ℃ 適宜菌核形成，32 ℃以上不能形成菌核;pH值在6～7范圍內適宜菌絲生長，pH值<2或>11，菌絲不能生長;最適碳源為可溶性淀粉，以尿素、硝酸鉀、硝酸銨為氮源時均能很好的生長[28]。各地區立枯絲核菌生物學特性存在差異，原因可能是病原菌屬于不同群屬或來源不同，為了適應不同的生長環境而不斷進化適應，從而造成生物學特性方面的差異。

3 立枯絲核菌的研究方法及致病機制

3.1 立枯絲核菌的研究方法

立枯絲核菌屬是無性型菌中不產孢類型，無性世代菌絲特征明顯，但由于其種內及種間存在著豐富的遺傳多樣性，因此該種通常被界定為一個遺傳差異很大的復合種（species complex）[29]。目前，對立枯絲核菌的研究方法主要有菌絲融合法、同工酶法和基于核糖體RNA基因內轉錄間隔區（rDNA-ITS）法。Schultz于1936 年首次提出立枯絲核菌菌絲融合群（anastomosis group，AG）的概念[30]。Ogoshi于1984 年建立了立枯絲核菌菌絲融合群鑒定的標準菌株[31]。此后，菌絲融合分類法被廣泛應用于立枯絲核菌的分類中。到目前為止，立枯絲核菌已被劃分為14個融合群，分別命名為 AG1～AG13和 AG-BI[32]，在此基礎上根據其融合頻率、生化特征及遺傳特性等又可將融合群劃分為不同的亞群，目前至少已經報道了24個亞群[33-34]。Laroche利用同工酶分析，將AG3 融合群菌株劃分為 AG3IIA、AG3IIB、AG3IIC等3個亞群[35];李曉妮等對隸屬于不同融合群的40個菌株進行5.8S rDNA-ITS 序列分析，發現AG5、AG11這2個融合群在進化上關系較近，AG4-HG-Ⅰ、AG4-HG-Ⅱ、AG4-HG-Ⅲ 這3個融合亞群菌株間的親緣關系更近[36]。菌絲融合法可以劃分不同融合群，但不能準確反映融合群種內及種間遺傳與變異之間的關系。同工酶法簡便、高效、價格低廉，但常需要與其他方法聯用，才能有效研究立枯絲核菌的遺傳多樣性。隨著分子生物學的發展，rDNA-ITS標記法在分子水平上揭示了立枯絲核菌的遺傳變化及多樣性，已成為研究立枯絲核菌遺傳多樣性的重要手段。

3.2 立枯絲核菌致病機制

近年來，關于立枯絲核菌的致病機制，國內外學者做了大量研究，報道指出病原菌在侵染過程中產生的胞壁降解酶、毒素、激素、胞外多糖等是引起植物發病的重要因子。張君對接菌后馬鈴薯芽、莖等發病部位的胞壁降解酶活性進行測定發現，半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶（Cx）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（PMG）的活性顯著提高，說明胞壁降解酶在立枯絲核菌侵染植株過程中起了非常重要的作用，是該菌重要的致病因子;立枯絲核菌侵入馬鈴薯植株之后，會分泌一些毒素，它可以影響植株正常生理代謝，影響病害的發展并產生癥狀，是主要的致病因子[37]。國外不少學者報道，馬鈴薯黑痣病病原菌所產毒素為苯乙酸及其衍生物，是一種具有強致病性的病原菌毒素[38]，會引起細胞超微形態結構的變化與破損，表明毒素參與了立枯絲核菌致病過程，是黑痣病最終導致植株死亡的可能機制[39]。目前普遍認為，立枯絲核菌的致病機制是胞壁降解與毒素協同作用，破壞組織和細胞結構，影響細胞功能，造成植株發病直至死亡。

4 馬鈴薯黑痣病病原菌的分布

馬鈴薯黑痣病病原菌在世界各馬鈴薯產區均有分布，不同菌絲融合群間在地域分布、出現頻率上均有一定差異。Balali等鑒定出AG3、AG4、AG5是澳大利亞馬鈴薯黑痣病的致病融合群[6]。Yanar等報道土耳其馬鈴薯黑痣病的致病菌為AG1～AG3、AG5、AG6、AG8～AG10、AG12、AG13[7]。Campion等報道，AG3、AG5、AG2-1融合群為美國、法國馬鈴薯黑痣病的主要致病類群[8-9]。EI Bakali等研究發現引起西班牙地區馬鈴薯黑痣病的主要致病類群為AG3[40]。Woodhall等報道英國存在 AG2-1、AG3、AG5 融合群[41]。我國馬鈴薯黑痣病致病融合群中，AG3分布最廣，出現頻率最高，是馬鈴薯黑痣病的優勢融合群（表1）。

5 馬鈴薯黑痣病的綜合防治

馬鈴薯黑痣病是一種較難防治的世界性土傳病害，各國學者都在積極探索馬鈴薯黑痣病的防治方法，但仍沒有一種完全有效抑制該病害的措施。目前主要是通過田間農藝措施、化學藥劑防治、選育抗病品種、生物防治、生物工程及非生物因子誘導馬鈴薯塊莖對病原菌的抗性等措施，減輕病害的發生。

5.1 農藝措施

農藝措施防治馬鈴薯黑痣病是最為傳統的一種防治方法，除選用無病種薯外，還包括輪作、調整播期和合理施肥等。王曉嬌等的試驗表明，立枯絲核菌菌核具有多次萌發和地下侵染能力，經過4次萌發，菌核仍具有一定的萌發力，3～5年的輪作換茬能夠降低土壤中的病菌數量，有效減輕馬鈴薯黑痣病的發生[51]。Larkin等將馬鈴薯與油菜、黑麥輪作種植，不僅有效抑制了馬鈴薯黑痣病的發生，而且還具有顯著的增產效果[52]。張智芳等的試驗表明，在內蒙古自治區中部，播期為5月3—8日，10 cm 土溫達到 7～8 ℃時，播種可有效降低馬鈴薯黑痣病病情指數[53]。張笑宇等的試驗證明硅酸鈉可提高馬鈴薯對黑痣病的抗性，顯著降低馬鈴薯幼苗地下莖和匍匐莖病情指數，并可提高幾丁質酶（CHT）等酶的活性[54]。碳酸氫銨可明顯抑制馬鈴薯黑痣病病菌菌絲的生長，另外覆膜栽培能夠提高碳酸氫鹽的防效和馬鈴薯產量[55]。郭成瑾等的試驗表明，田間施用生化黃腐酸鉀可明顯控制馬鈴薯黑痣病的發生，土壤微生物數量和多樣性明顯得到改善，地上莖、薯塊病情指數明顯減小[56]。

5.2 化學防治

化學藥劑防治是最常用且相對簡單易行的防治途徑。目前我國在防治馬鈴薯黑痣病上登記的殺菌劑主要有5種：嘧菌酯、噻呋酰胺、咯菌腈、氟唑菌苯胺、唑醚·氟酰胺[57]。劉小娟等通過田間小區試驗測試5種殺菌劑拌種處理對馬鈴薯黑痣病的防效試驗，結果表明250 g/L嘧菌酯懸浮劑對馬鈴薯黑痣病的防效達81.98%[12]。為了有效控制馬鈴薯黑痣病，陳愛昌等采用生長速率抑制法及田間拌種對80%代森鋅可濕性粉劑、3%多抗霉素可濕性粉劑、30% 噻呋酰胺懸浮劑等9種殺菌劑進行藥效評價，結果表明，30%噻呋酰胺懸浮劑的EC50最低，為 0.015 2 μg/mL，并且田間病薯率和病情指數均最低，防效最高[47]。喬廣行等測試400 g/L氟硅唑乳油、50% 啶酰菌胺水分散粒劑、430 g/L戊唑醇懸浮劑等10種殺菌劑對馬鈴薯黑痣病病菌的毒力，結果表明戊唑醇的抑菌效果最好，其EC50為0.070 7 mg/L[57]。曹春梅等采用生長速率法測試評價4種殺菌劑對立枯絲核菌的毒力，結果表明20%甲基立枯磷乳油對立枯絲核菌的毒力最強，其EC50為6.988 8×10-9 mg/L，收獲時薯塊防效達96.40%[58]。不同地區篩選的有效殺菌劑不同，可能是土壤微生物種群及立枯絲核菌融合群的差異導致，因此應廣泛鑒定各地區致病立枯絲核菌融合群種類，有針對性地選擇有效殺菌劑。化學殺菌劑雖然短期內降低了馬鈴薯黑痣病的發生，但大量使用化學農藥會導致病原菌產生抗藥性、土壤微生物區系紊亂、農藥殘留、環境污染、危害人類健康等系列問題。

5.3 選育抗病品種

馬鈴薯黑痣病作為世界性土傳兼種傳病害，受到地域、品種等諸多因素的影響，防治較為艱難[59]，抗病種質資源的利用是防控馬鈴薯黑痣病最理想的有效途徑之一，到目前為止雖然還未發現對黑痣病免疫的馬鈴薯品種，但不同品種間抗、感病性存在差異。陳愛昌等在甘肅隴中地區對19個馬鈴薯品種（系）進行了抗黑痣病和產量比較試驗，結果表明：心里美、莊薯3號、青薯9號等7個品種適宜在隴中地區種植;心里美可能由于紫色表皮抗病的原因，是唯一一個沒有染病的品種[60]。賈立君等在遼寧地區通過田間試驗比較6種主栽品種（系）對黑痣病的抗性，綜合分析表明，適宜在遼寧地區種植的抗黑痣病品種為合薯5號[61]。戴啟洲調查發現，中薯3號、隴薯3號、隴薯4號、津研4號等4個品種在江蘇省射陽縣對馬鈴薯黑痣病表現較強的抗性[14]。王喜剛等通過室內和田間接種相結合的方法在寧夏對20份馬鈴薯主栽品種進行黑痣病抗性評價試驗，結果表明，供試材料中沒有免疫及高抗品種，青薯9號、莊薯3號、隴薯7號、黑美人等4份品種表現中抗[62]。抗病品種的選育是綜合防控馬鈴薯黑痣病的重要措施之一，須對不同生態區種植的不同品種進行針對性的抗性評價，且有必要從野生資源中尋找抗源或對栽培品種進行改良，選育出適合當地生態環境的抗病品種（系），為馬鈴薯的抗病育種提供合適的抗性資源材料。

5.4 生物防治

利用有益微生物和微生物代謝產物來防治土傳病害，被認為是當今最具發展潛力的防治方法之一，是一種環境友好型的病害防治方法。許麗婷等從連作馬鈴薯根際土壤中分離篩選出1株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），田間試驗結果表明，該菌株在馬鈴薯各生長期對黑痣病均有防效，在收獲期生防效果達到 54.51%[63]。李揚凡等通過對峙培養法和溫室盆栽試驗篩選得到1株對馬鈴薯立枯絲核菌抑制效果穩定、防效達到 52.9%的菌株，通過 Biolog 微生物鑒定系統以及多基因序列分析鑒定為解淀粉芽胞桿菌（B. amyloliquefaciens），試驗證明該菌可產生泛革素（fengycin）、伊枯草菌素 A（iturin A）2種脂肽類抗生素造成致病菌菌絲細胞壁消解、菌絲畸形，并可顯著降低馬鈴薯根際黑痣病病菌的數量[64]。朱明明等利用貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）通過盆栽灌根試驗表明，該菌對馬鈴薯黑痣病的防效為61.22%[65]。董愛菊等從健康馬鈴薯根際分離出1株對立枯絲核菌有顯著抑制效果的類芽孢桿菌（Paenibacillusjamilae），該菌能在馬鈴薯根際有效定殖，并使立枯絲核菌菌絲發生畸形、纏繞、變短和頂端膨大，抑菌率達到 66.7%，且對馬鈴薯有顯著的促生作用[66]。安婧婧等從不同作物土壤中篩選得到1株具有高效拮抗立枯絲核菌的青霉菌菌株，抑制率達58.5%，該菌株可致立枯絲核菌菌絲壁出現彎曲和畸形，原生質體凝結，菌絲生長混亂[67]。生物防治在植物病害的防控中取得了一定的成就，但從整體上看，利用生防菌防治病害篩選有效菌株的方法不夠完善。目前生防菌的篩選是在實驗室的平板上進行的，即只能通過拮抗、重寄生和捕食等特性來篩選;這就使許多通過其他作用方式起作用的菌株不能被篩選;另外，利用生物防治還存在防治對象范圍較窄、效果不穩定、易受環境條件影響等缺陷。

5.5 生物工程及非生物因子誘導薯塊抗性

轉基因技術的應用及非生物因子誘導植株產生抗性以抵御病原物的侵染，未來將成為馬鈴薯黑痣病防治的熱點和趨勢。郝文勝等將玉米源核糖體失活蛋白基因（RIP） 利用含有重組質粒 p2301-RIP 的農桿菌轉化馬鈴薯易感品種Favorita，溫室盆栽試驗證實有 1 個轉基因株系對由立枯絲核菌引起的馬鈴薯黑痣病有明顯的抗性[68]。MHamdi等將大麥的RIP基因（rip30）轉化馬鈴薯品種Désirée，表達 rip30 蛋白的轉基因株系的馬鈴薯黑痣病發病率和病情指數均有所降低[69]。蔣繼志等對一些非生物因子誘導馬鈴薯塊莖抗性的效果研究發現，35 ℃ 保持4 h、pH值為5的磷酸緩沖溶液浸泡 20 min、質量分數為0.01%的氯化鉀浸泡2 h等非生物因子單獨處理后，抑菌率均達到100%;用波長為230～265 nm 的紫外線垂直高度30 cm照射 15 min，抑菌率為82.1%，表明非生物因子誘導馬鈴薯抗病性有巨大的利用潛力[70]。隨著生物技術的發展，更多的抑制病害、促進植物生長的基因被挖掘，加上對誘導抗性機制的深入研究，這些將會為馬鈴薯黑痣病的有效防治提供更為廣闊的空間。

6 討論

馬鈴薯黑痣病病原菌的組成具有多樣性，不同融合群在各地分布的規律性較差且遺傳變異性大，抗逆性強，給該病害的防治增加了難度。農藝措施僅是控制馬鈴薯黑痣病的一種途徑，并不能達到防治的作用。目前，關于馬鈴薯抗黑痣病機制以及馬鈴薯與立枯絲核菌互作的分子機制研究很少，而且有關抗性基因等方面的研究幾乎沒有，制約著該病害有效防治方法的開發應用。立枯絲核菌分類學和種內群特征等方面的研究不夠深入，各地區的菌絲融合群分布及優勢種群的鑒定范圍狹窄。未來科研工作首先應注重尋找特定和廣譜抗病因子，明晰馬鈴薯黑痣病的致病機制、馬鈴薯的抗病機制及其作用方式，揭示其主要致病因子;不同地區須對當地主要病原菌種類及生物學特性等進行鑒定，確定各地的優勢菌種及其融合群間和融合群內不同菌株之間的致病力、進化關系，加強對馬鈴薯黑痣病病菌不同融合群動態變化的監測;完善有效菌株的篩選方法以及改善其對環境條件的適應性;積極選育抗病品種、挖掘抗性基因，利用分子標記輔助育種和田間篩選相結合的方法，為馬鈴薯黑痣病病害防治提供可靠的理論依據。

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