中華鱉鄱陽湖品系和黃沙鱉品系及其雜交后代形態性狀對體重的影響

闕江龍 張燕萍 賀剛 習宏斌 付輝云

摘要：通過測量中華鱉黃沙鱉品系、鄱陽湖鱉品系及其雜交后代的體質量、背甲長、腹甲長、體高等10項性狀參數，得到各性狀間的相關系數。同時，采用通徑分析和多元回歸分析方法，算出不同品系以表型形態性狀為自變量，對體質量作依變量的通徑系數、決定系數和復相關系數，定量剖析各性狀對體質量的影響，查明影響各品系中華鱉體質量的外部形態性，為中華鱉的選育提供理論依據和理想測度指標。結果表明，雜交后代表現出雜種優勢，除鄱陽湖鱉的兩側裙邊與其他表型間相關性不顯著外，其他品系的各性狀兩兩間相關性均達顯著（P<0.05）。通徑分析顯示，黃沙鱉對體質量影響顯著的性狀分別為背甲長、腹甲長和兩側裙邊，鄱陽湖鱉、雜交鱉對體質量直接作用顯著的性狀均為腹甲長、體高和背甲寬。決定系數分析結果與通徑分析所表現的結果一致，所選擇的外部性狀與體質量的復相關指數（R2）分別為0.971、0.899、0.928，說明所選性狀正是影響體質量的主要性狀。利用逐步回歸分析法建立的3品系回歸方程分別為黃沙鱉：Y=51.457X1+84.748X3+87.937X7-1 530.449，鄱陽湖鱉：Y=44.545X3+59.513X2+69.18X5-1 081.06 雜交鱉：Y=42.099X3+158.273X5+40.898X2-1 16.065，3個方程的回歸關系均達極顯著水平（P<0.01）。

關鍵詞：中華鱉;雜交;形態性狀;體質量;相關分析;通徑分析

中圖分類號： S966.5文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0194-07

收稿日期：2021-08-07

基金項目：江西省重點研發計劃（編號：20192BBF60022）;江西省科技重點計劃（編號：20161BBF60104）。

作者簡介：闕江龍（1988—），男，江西吉安人，碩士，水產師，從事水產養殖研究。E-mail：que_jianglong@sina.com。

通信作者：付輝云，研究員，研究方向為水產養殖。E-mail：1743979304@qq.com。

中華鱉（Pelodiscus sinensis）俗稱甲魚、腳魚等，在中國廣泛分布[1]。因其肉營養齊全、味道適口，且有補益功能，是我國特色水產珍品之一。隨著養殖技術提高和科學研究深入，我國中華鱉養殖業發展飛速，養殖產量位居世界前茅[2]，我國主要的中華鱉養殖群體有：分布在河北以北地區的北方鱉，黃河流域的陜西、山西等境內的黃河鱉，湖南、湖北等地區的洞庭湖鱉，江西及福建北部地區的鄱陽湖鱉、太湖流域的太湖花鱉及廣西的黃沙鱉。這些品系在產量、生長速度、抗病力及營養成分等有所差異[3]。

近年，中華鱉各養殖場彼此間引種、繁育極不規范，不注重培育品種，嚴重危及中華鱉的種質資源[4]。目前，苗種質量嚴重影響了中華鱉養殖業可持續發展[5]。因此，培育出優質、抗逆等優良性狀的新品系勢在必行。獲得優質苗種的主要途徑有選擇育種和雜交優勢，二者對水產動物進行遺傳改良效果也較好[6]，在選擇育種中，良種選育最終目標性狀是質量性狀[7]，也能最直接反映生產性能，但在實際工作中，相較于表型性狀，體質量不直觀。因此，往往需要借助表型形態特征進行體質量的間接選擇。利用多元分析定量表型性狀與體質量關系，以明確影響體質量主要性狀，最終利用對形態性狀的選擇達到選種目的，對選育工作意義重大[8]。

多元分析在魚、蝦、蟹和貝類等水產動物養殖方案的改進和選育進程中應用廣泛，Harue等通過多元相關分析，利用紅海鯉科養殖魚類標準體長、體質量對體脂肪含量進行估算[9]。Deboski等利用多元回歸方法，依據大西洋鮭魚外部表型特征預估了體脂肪含量[10];王新安和楊璞分析研究了大菱鲆和長尾琉金體質量與表型形態性狀間的關系[11-12];安麗、鄧平平、李翰聲等研究了蝦類形態性狀對體質量的影響[13-16]，Fontaine等就蝦體質量與尾長、全長、體長的相關性進行了分析[17-18]。耿緒云剖析了中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）表型性狀對體質量的影響[19];高保全等利用多元相關分析的方法，得出影響三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）體質量的主要外部表型性狀，并建立了估測體質量的回歸方程[20]。劉小林等利用通徑分析研究了櫛孔扇貝殼表型性狀對體質量的影響[21]。中華鱉在這方面的工作一直未展開，未給選育工作提供足夠的數據支持。

本研究以生長速度快、個體較大的廣西黃沙鱉品系與口感鮮美、呈味氨基酸含量較高的贛江鄱陽湖鱉品系[22]進行雜交，測量親鱉及雜交鱉體質量和形態性狀指標，通過計算雜交優勢度，方差分析，確定雜種優勢。同時，通過相關、通徑和回歸分析，確定影響各品系體質量的主要表型形態性狀及直接和間接影響效果，建立估算體質量的最佳回歸方程，旨在為中華鱉的選育提供必要的基本數據和技術指標。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗所采用的中華鱉的廣西黃沙鱉品系（以下簡稱“黃沙鱉”）、贛江鄱陽湖鱉品系（以下簡稱“鄱陽湖鱉”）、黃沙鱉與鄱陽湖鱉雜交品系（以下簡稱“雜交鱉”），均采自江西省峽江縣生態甲魚養殖專業合作社，測量樣本為池塘養殖的的3齡中華鱉，每個品系各30只。

1.2 試驗方法

試驗測量指標包括體質量（Y）、背甲長（X1）、背甲寬（X2）、腹甲長（X3）、腹甲寬（X4）、體高（X5）、后側裙邊（X6）、兩側裙邊（X7）、吻長（X8））、眼間距（X9）共10項。電子天平用于測量體質量（精確度為0.1 g），游標卡尺（精確度為0.01 cm）用于測量表型性狀，測量方法參考《中華鱉》（GB 1044—2007）[23]。試驗測量時間為2021年5月，試驗地點為江西省峽江縣生態甲魚養殖專業合作社。4FC70124-2524-41CF-BEF5-849E79D3D36F

1.3 數據分析

統計整理各性狀測定結果，計算平均數x、標準差s，計算2個性狀間相關系數rij、各表型性狀對體質量的通徑分析Pxiy（簡寫為Pi）和決定系數d，根據通徑分析，剖析量化各表型性狀與體質量的直接（即通徑系數）和間接作用。決定系數分為單個性狀對體質量決定系數dxiy（簡寫為di，dj=P2j）和2個表型性狀對于體質量的共同決定系數dxixjy（簡寫為dij，dij=2rijPiPj）。采用逐步引入-剔除法，剔除逐步回歸中偏回歸系數檢驗不顯著的性狀，取顯著的表型性狀對體質量建立多元回歸方程。

雜種優勢的計算公式為：HM=（F-MP）/MP×100%，其中：F為雜交鱉某性狀的平均值，MP為黃沙鱉和鄱陽湖鱉某性狀的平均值。

研究中相關數據分析采用Excel軟件和IBM SPSS Statistics 6.0統計分析軟件處理。對于數據比較結果，當P<0.05時為差異顯著，P<0.01時為差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 各性狀的表型參數

黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉各性狀參數見表1。由表1可知，黃沙鱉體質量及主要形態學參數均值均大于鄱陽湖鱉，且差異顯著（P<0.05）。雜交鱉體質量、背甲長、腹甲長、腹甲寬、體高、吻長、眼間距與黃沙鱉差異不顯著（P>0.05），背甲寬、后側裙邊及兩側裙邊差異顯著（P<0.05）。雜交鱉與鄱陽湖鱉僅吻長差別不大，其他性狀指標均有顯著差異。黃沙鱉體質量在各性狀中的離散程度最大，變異系數高達41.47%。雜交鱉體質量的平均雜交優勢為10.52%，遠高于其他體型性狀，后側裙邊及吻長表現為負的雜交優勢。

2.2 各性狀間相關系數

由黃沙鱉、鄱陽湖鱉及雜交鱉各性狀間相關系數（表2、表3）可知，黃沙鱉各性狀間的相關性均呈極顯著水平（P<0.01），其中，體質量與各形態相關系數從大到小分別為rx1y>rx3y>rx2y>rx4y>rx8y>rx5y>rx6y>rx9y>rx7y。鄱陽湖鱉兩側裙邊與其他性狀之間相關程度較弱，甚至為負的弱相關（P>0.05），體質量與兩側裙邊以外的各性狀表型相關呈極顯著水平，大小依次為rx3y>rx2y>rx5y>rx4y>rx9y>rx1y>rx8y>rx6y。雜交鱉中，吻長與兩側裙邊及后側裙邊的相關系數呈顯著水平，其余性狀間呈極顯著水平，體質量與表型性狀相關系數分別呈現為rx3y>rx5y>rx2y>rx1y>rx4y>rx7y>rx9y>rx6y>rx8y。除鄱陽湖鱉兩側裙邊外，各品系內表型性狀間呈顯著或極顯著差異，提示所選指標進行相關分析具有重要意義。

2.3 形態性狀對體質量影響的通徑系數

依據通徑分析的相關原理，借助統計分析軟件得到各品系中華鱉中每一表型特征對體質量通徑系數，經顯著性檢驗，保留達顯著水平的指標。黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉對體質量影響的主要性狀分別為：背甲長、腹甲長、兩側裙邊;腹甲長、背甲寬、體高;腹甲長、體高、背甲寬，可見表4至表6。

自變量對依變量的直接作用即為通徑系數，借由系數大小可知各指標對體質量的影響程度。黃沙鱉腹甲長（0.460）和背甲長（0.415）對體質量影響較大，兩側裙邊（0.153）對體質量影響最小。鄱陽湖鱉背甲寬對體質量的貢獻（0.397）最大。雜交鱉對體質量的影響指標與鄱陽湖鱉一致，但各性狀影響程度相差不一，對鄱陽湖鱉體質量貢獻最小的體高（0.255）指標，對雜交鱉體質量貢獻最高，達0.497;雜交鱉背甲寬（0.262）對體質量影響最小。根據各性狀對體質量通徑系數計算得到相關指數 R2=∑r*xiyPi，黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉R2分別為0.971、0.899和0.928。

2.4 各形態性狀與體質量相關系數的剖分

根據相關系數構成，可將表型各性狀與體質量的相關系數分為各表型性狀的直接影響（即通徑系數Pi）和各性狀通過其他性狀的間接影響2個部分，即rxiy=Pi+∑rijPj。

由表4至表6可知，形態特征對體質量間接影響均大于直接影響。黃沙鱉中與體質量的相關系數最大的為背甲長（0.974），直接作用為0.415，間接作用（0.558）較大且主要是通過腹甲長間接影響體質量。兩側裙邊對體質量直接影響較小，間接影響較大，主要是通過中華鱉的腹甲長和背甲長間接作用于體質量。與鄱陽湖鱉體質量相關系數最大的為腹甲長（0.896），直接作用最大的為背甲寬（0.397），體高對體質量的直接作用程度相對較小，間接影響較大，主要是通過腹甲長和背甲寬間接影響體質量。雜交鱉3個表型性狀與體質量的相關系數大小相近，體高的直接作用最大，腹甲長與背甲寬直接作用較小，間接作用較大，均通過體高間接影響體質量。腹甲長為影響三品系中華鱉體質量的共同性狀，不但有較強直接作用能力，還通過其他性狀間接的影響體質量。

2.5 各性狀對體重的決定程度分析

依據公式：1個性狀對體質量的決定系數di=Pi，2個性狀對體質量的共同決定系數dij=2rijPiPj[24]，計算出形態性狀間協作對體質量的決定系數。由表7至表9可知，對角線上為每個形態性狀單獨對體質量的決定系數，及兩兩性狀共同對體質量決定系數大小。總決定系數為單獨決定系數和兩兩共同決定系數之和，黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉各形態性狀對體質量總的決定系數∑d分別為0.971、0.899和0.928，與相關指數R2相等，表明本研究所列中華鱉各品系性狀是影響體質量的重點性狀。

黃沙鱉背甲長、腹甲長和背甲寬對體質量決定大小分別為17.22%、21.16%和2.34%，共同決定程度大的分別為背甲長和腹甲長，達到36.19%。鄱陽湖鱉背甲長和腹甲長相對決定程度較大，分別為14.67%和15.70%;腹甲寬較小，為6.58%，背甲長和腹甲長的共同決定系數為最大（24.89%），背甲寬與背甲長和腹甲長對體質量的共同決定程度分別為14.14%和13.69%。雜交鱉背甲長和背甲寬對體質量的相對決定程度均較小，分別為8.57%和6.96%，體高對體質量的決定程度最大，達24.63%。4FC70124-2524-41CF-BEF5-849E79D3D36F

2.6 多元回歸方程的建立

測定資料通過逐步回歸分析，保留形態性狀對體質量的通徑系數（偏回歸系數）均達顯著或極顯著程度因子（表10），與體質量建立多元回歸方程：

黃沙鱉：Y=51.457X1+84.748X3+87.937X7-1 530.449;

鄱陽湖鱉：Y=44.545X3+59.513X2+69.180X5-1 081.061;

雜交鱉：Y=42.099X3+158.273X5+40.898X2-1 16.065。

經過多元回歸關系和各偏回歸系數的顯著性檢驗，結果顯示回歸關系極顯著（P<0.01），回歸系數均為顯著水平（P<0.05）。經回歸預測，估測值與實際觀察值的差異不顯著，表明該方程在中華鱉生產中具有一定可行性。

3 討論

3.1 雜交優勢

雜交優勢是生物學普遍現象，指多個不同基因的物種、品系甚至不同種屬間雜交產生的雜種子一代，在生長力、抗病性、產量等方面表現出比親本更具優勢的特征[25]。一般而言，父母本間的基因差別是雜交優勢形成的重要原因，相同物種的不同群體，基因差別越大，遺傳距離越遠，就有可能獲得較大的雜交優勢[26]，雜種優勢具有很大的利用價值。

國內外學者開展了水產種類的雜種優勢研究與利用，取得顯著成果。李永等研究了三亞和泰國2個地理群體斑節對蝦的生長性狀雜種優勢，發現雜交組合在體長、體質量等各個性狀上均表現出一定的雜種優勢[27]。陸全平等將2種不同水系的日本沼蝦進行雜交，雜交后代均比自然群體和養殖群體的體長大，表現出明顯的雜交優勢[28]。本研究以鄱陽湖鱉和黃沙鱉為研究材料進行完全雙列雜交，發現成體雜交鱉體質量、體高等性狀與個體較小的鄱陽湖鱉差異顯著，與黃沙鱉無顯著差異。除后側裙邊及吻長外，雜交鱉在體質量、體高、兩側裙邊等重要經濟性狀上均表現出明顯雜交優勢，其中，體質量雜交優勢率均高達10.52%。即黃沙鱉與鄱陽湖鱉的雜交子代表現出體質量變大、體高及兩側裙邊增長趨勢。在今后的中華鱉養殖業中，可以利用這些雜交優勢，來提高中華鱉種質品質，為進一步選育出優質的中華鱉奠定良好的基礎。

3.2 相關分析及通徑分析的聯系

相關系數為2個變量間相互關系量，包含2個變量間的直接關系和通過其他變量的間接關系，而直接關系即通徑系數大小反映了二者的本質關系，能有效區分變量間的關系和相對重要性[29]。

本研究中，黃沙鱉兩側裙邊與體質量的相關系數最小（0.814），但通徑系數卻達顯著水平（表2和表4）;鄱陽湖鱉腹甲長與體質量的相關系數最大（0.896），但通徑系數0.384卻不是最大;雜交鱉腹甲長、體高、背甲寬3個性狀與體質量的相關系數差別不大，分別為0.887、0.884和0.866，而體高的通徑系數卻達極顯著水平，遠高于另二者（表6）。其他與體質量相關關系顯著的腹甲寬、后側裙邊、吻長等指標，通徑系數卻不顯著。劉小林等對凡納濱對蝦[29]、安麗等對“黃海1號”中國明對蝦[14]的研究均出現相關系數達顯著但通徑系數不顯著的情況。

3.3 影響體質量的重點性狀的確定

依據決定和通經系數的分析，黃沙鱉背甲長、腹甲長和兩側裙邊對體質量的直接影響達顯著水平，其中，背甲長（0.415）、腹甲長（0.460）直接作用極顯著（P<0.01），提示這2個性狀在黃沙鱉親本選育中應予以足夠重視。鄱陽湖鱉和雜交鱉的腹甲長、背甲寬和體高通徑系數達到顯著水平，決定系數分析結果和通徑分析結果相一致，其決定程度也相應較大[13]。

在形態分析時，只有當相關性指數R2或∑d大于或等于0.85（即85%）時，說明方程擬合度好，影響依變量的主要自變量已確定[30]。在本研究中，保留通徑系數顯著的變量，建立回歸方程，得到黃沙鱉、鄱陽湖鱉和雜交鱉的的相關指數R2分別為0.971、0.899和0.928。說明影響體質量的性狀即為我們所保留的表型性狀，其他表型對體質量的作用相對較小，這也說明通經分析能體現表型性狀與體質量的具體關系，據此建立的回歸方程具有重大的現實意義，賀剛等對龜類的雜交[31]，區又君等對卵形鯧鲹的研究[32]也證實此觀點。

3.4 中華鱉體型性狀對選育的指導

生物體各表型性狀間存在著不同程度的關聯性，主要是因為基因多效及基因連鎖的存在[33]。在選擇育種實際工作中，通過直接測量選擇，有的性狀可獲得所需結果，然而有些性狀卻難以達到理想效果，但可以通過選育與它相關性較高的性狀，從而達到間接選育的目的。此外，在對某一性狀進行選育的過程中，也可能會對其他性狀產生正面或負面的選育效應[34]。本研究利用黃沙鱉與鄱陽湖鱉雜交的目的之一是為了獲得體質量較大的雜種個體。黃沙鱉和鄱陽湖鱉體質量變異系數相對于其體型性狀均較高，分別為41.47%和16.51%（表1），若僅以體質量作為親本選育過程中的唯一指標，則會因環境因素的干擾而產生很大的系統誤差。利用通徑分析方法查清影響體質量的主要性狀，進而間接選擇可以最大程度地縮減誤差。本研究中黃沙鱉的背甲長、腹甲長和兩側裙邊為影響體質量的主要性狀，鄱陽湖鱉的腹甲長、背甲寬和體高對體質量的直接作用顯著，在進行下一步雜交選育的時候，可以重點根據黃沙鱉的背甲長、腹甲長和兩側裙邊和鄱陽湖鱉的腹甲長、背甲寬和體高性狀進行選種，由于這些性狀和體質量呈正相關性，能達到對體質量進行間接選擇的目的，同時最大程度地減少環境的影響，確保中華鱉選種的有效性與穩定性。

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