呼倫貝爾沙地苔蘚植物區系組成與生長型構成研究

宋 琪，田桂泉，韓淑婷

（1.內蒙古師范大學 生命科學與技術學院，內蒙古 呼和浩特 010022；2.呼和浩特市敬業學校，內蒙古 呼和浩特 010010）

苔蘚植物廣泛分布，有重要生態學功能。內蒙古苔蘚植物區系研究起步于20 世紀60 年代初，1997 年，白學良在多年研究積累基礎［1-3］上出版了《內蒙古苔蘚植物志》［4］，記載了內蒙古地區苔蘚植物63 科、184 屬、511 種（包括亞種和變種），有些植被區采樣點涉及有關沙地局部地區［4］。21 世紀以來，又對內蒙古境內生態環境較敏感脆弱的赤峰黃土丘陵區［5］、準格爾黃土丘陵溝壑區［6］、庫布齊沙漠［5，7］、科爾沁沙地［8］、渾善達克沙地［9］、毛烏素沙地［10］開展了較多苔蘚植物區系和生態學研究。生活型（life form）和生長型（growth form）是群落生態學重要內容，都能反映不同物種對外界環境的趨同適應［11］；在《中國植被》［12］（1980）中苔蘚植物在Ⅳ葉狀體植物（13.苔蘚及地衣：①苔蘚、②地衣）；李振基和陳圣賓［13］（2011）進一步提高到一級單位：Ⅳ苔蘚植物（14.苔蘚植物：①蘚類植物、②角苔類植物、③苔類植物）；田桂泉［14］（2011）在對苔蘚植物生長型進一步劃分基礎上研究了科爾沁沙地松樹山地區不同植被地面生苔蘚植物群落頂蒴蘚類Acrocarpri‐muscorum、側蒴蘚類Pleurocarpi‐muscorum 和葉狀體苔類Thallus hepaticae 構成變化特點，并于2013 年［15］研究了準格爾黃土丘陵區不同林地微生境苔蘚植物群落生長型（頂蒴蘚類、側蒴蘚類、莖葉體苔類Cormus hepaticae、葉狀體苔類）與層片構成水分梯度變化特點。深入開展內蒙古地區苔蘚植物區系研究不僅可以補充中國和本地區新記錄［16-21］，特別對于深入認識沙地（沙漠）和丘陵苔蘚植物區系特點與成因有重要意義。呼倫貝爾沙地分布于大興安嶺西部草原區，是我國最靠東北部、植被類型多樣、水分條件最好的沙地，在《內蒙古苔蘚植物志》收錄了該沙地紅花爾基和海拉爾國家森林公園苔蘚植物約21 科42 屬70 種［4］，進一步系統開展苔蘚區系與生長型構成研究對于深入認識該地區區系組成與成因以及空間變化和多樣性特點有重要意義。

1 研究區自然概況與研究方法

1.1 自然概況

呼倫貝爾沙地（地理坐標47°20′~49°50′N，117°10′~121°12′E）分布于呼倫貝爾嶺西草原區，東部為大興安嶺西麓丘陵漫崗，西部至呼倫湖和克魯倫河，南與蒙古國相連，北達海拉爾河北岸，海拔545~800 m［22］；沙地地處森林和草原過渡帶，以固定和半固定沙丘為主，東部為黑鈣土、中部為暗栗鈣土、西部為栗鈣土與淡栗鈣土，此外還具有風沙土、黑沙土、草甸土、堿土及鹽土等［22-23］。屬溫帶半濕潤、半干旱過渡氣候，年均溫2.5~0 ℃，年日照數2 900~3 200 h，年均降水量280~400 mm，蒸發量1 400~1 900 mm，降水由東向西逐漸減少［22，24］。沙地東、南部為森林草原，分布有樟子松（Pinus sylvestris）林、白樺（Betula platyphylla）林、山楊（Populus davidiana）林 和 羊 草（Leymus chinensis）草 原、貝 加 爾 針 茅（Stipa baicalensis）草 原、線 葉 菊（Filifolium sibiricum）草原等群落類型；中‐西部為典型草原植被；中部主要植被有羊草草原、大針茅（Stipa grandis）草原、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）灌叢、榆樹（Ulmus pumila）疏林和中生禾草‐苔草（Carexspp.）草甸等；西部氣候干旱，多為隱子草（Cleistogenesspp.）草原和克氏針茅（Stipa krylovii）草原和小葉錦雞兒灌叢群落［23-24］。

1.2 研究方法

2015 年7 月在呼倫貝爾沙地依據氣候、地形地貌和植被類型，在鄂溫克族自治旗紅花爾基國家森林公園（HHRJ）、輝河林場（HHLC）、頭道橋林場（TDQ）、伊敏蘇木（YMSM）、輝蘇木（HSM），海拉爾區海拉爾國家森林公園（HLR），陳巴爾虎旗巴彥庫仁鎮北部（BYKR）、西烏珠兒蘇木（XWZR），扎賚諾爾區（ZLNR），新巴爾虎左旗阿木古郎鎮（AMGL）地區，開展系統的苔蘚植物標本采集，記錄采集地經緯度、海拔高度和生境特征（表1）。室內采用經典形態解剖學方法進行標本鑒定并整理苔蘚植物名錄，確定物種區系地理成分和生長型類型。標本鑒定、區系地理成分劃分和生長型確定主要依據《內蒙古苔蘚植物志》《中國苔蘚志》等有關資料［4-5，25-29］。

表1 標本采集地區及生境類型Tab.1 The specimens collecting regions and habitat types

2 結果分析

2.1 區系組成分析

2.1.1 呼倫貝爾沙地苔蘚植物科屬種構成以及在內蒙古所占比例 通過2015 年對呼倫貝爾沙地10 個地區開展的苔蘚植物系統生態調查和標本采集，初步發現呼倫貝爾沙地共有苔蘚植物29 科、77 屬、147 種（包括變種和亞種）；其中苔類6 科、6 屬、9 種；蘚類23 科、71 屬、138 種；苔類植物科、屬、種分別占內蒙古全區苔蘚植物的25.00%、16.22% 和14.29%；蘚類植物的科、屬、種占內蒙古全區的58.97%、48.30% 和30.80%；苔蘚植物總的科、屬、種分別占內蒙古全區苔蘚植物的46.03%、41.85% 和28.77%（表2）。

表2 呼倫貝爾沙地苔蘚植物區系組成及在內蒙古地區所占比例Tab.2 Composition of bryophyte flora in Hulunbuir sandy land and its proportion in Inner Mongolia

2.1.2 科構成統計 呼倫貝爾沙地29 科苔蘚植物中柳葉蘚科Amblystegiaceae（6 屬、17 種）、青蘚科Brachytheciaceae（6 屬、15 種）、灰蘚科Hypnaceae（8 屬、15 種）、叢蘚科Pottiaceae（9 屬、14 種）、真蘚科Bryaceae（4 屬、14 種）和曲尾蘚科Dicranaceae（6 屬、12 種）6 科物種數量較多，占總科數21.43%，總種數59.18%。含有5~7 種的科有提燈蘚科Mniaceae、羽蘚科Thuidiaceae、絹蘚科Entodontaceae 和金發蘚科Polytrichaceae，4 個科共有25 種，占總科數的13.79%，總種數的17.01%。含2~4 種的科有葫蘆蘚科Funariaceae、齒 萼 苔 科 Geocalycaceae、牛 毛 蘚 科 Ditrichaceae、木 靈 蘚 科 Orthotrichaceae、塔 蘚 科Hylocomiaceae、毛葉苔科Ptilidiaceae、紫萼蘚科Grimmiaceae、皺蒴蘚科Aulacomniaceae、薄羅蘚科Leskeaceae 和錦蘚科Sematophyllaceae，10 個科共有26 種，占總科數的34.48%，總種數的17.68%。僅含1 種的科有擬大萼苔科Cephaloziellaceae、鳳尾蘚科Fissidentaceae、大帽蘚科Encalyptaceae 等9 科，占總科數的31.03%、總種數的6.12%（表3）。

表3 呼倫貝爾沙地苔蘚植物科組成Tab.3 Composition of family of bryophytes in Hulunbuir sandy land

2.1.3 優勢屬統計分析 呼倫貝爾沙地77 屬苔蘚植物中，含5~9 種的屬有青蘚屬Brachythecium（9 種、6.12%）、真蘚屬Bryum（8 種、5.44%）、鐮刀蘚屬Drepanocladus（7 種、4.76%）、曲尾蘚屬Dicranum（6 種、4.08%）、絹蘚屬Entodon（6 種、4.08%）、匐燈蘚屬Plagiomnium（5 種、3.40%）、灰蘚屬Hypnum（5 種、3.40%），7 屬共有46 種，占總種數31.29%。金灰蘚屬Pylaisiella和金發蘚屬Polytrichum分別有4 種共8 種苔蘚植物，占5.44%。裂萼苔屬Chiloscyphus、紅葉蘚屬Bryoerythrophyllum、立碗蘚屬Physcomitrium、絲瓜蘚屬Pohlia、細濕蘚屬Campylium、柳葉蘚屬Amblystegium6 屬分別有3 種共18 種苔蘚植物，占總種數12.24%。以上15 屬共有72 種，占全部屬的19.48%、種的48.98%（表4）。

表4 呼倫貝爾沙地苔蘚植物優勢屬的統計Tab.4 Dominant genera of bryophytes in Hulunbuir sandy land

2.2 區系地理成分構成分析

參照有關文獻［4-5，25-26，29］，研究區147 種苔蘚植物可劃分為8 種區系地理成分類型：北溫帶成分（North Temperate）（96 種、65.31%）、世界廣布種（Cosmopolitan）（20 種、13.61%）、東亞分布（East Asia）‐中國‐日本亞型（Sino‐Japan）（8 種、5.44%）、東亞分布（East Asia）‐日本‐喜馬拉雅亞型（Himalaya‐Japan）（5 種、3.40%）2 種 區 系 地 理 成 分 合 計13 種，占8.84%、東 亞‐北 美 成 分（Asian and North American elements）（5 種、3.40%），溫帶亞洲成分（Temperate Asian）（5 種、3.40%）、舊世界溫帶（Old World Temperate）（4 種、2.72%）、熱帶亞洲和非洲成分（Tropical Asian‐African）（1 種、0.68%）、中國特有種（Endemic to China）（3 種、2.04%）（表5）。

表5 呼倫貝爾沙地苔蘚植物區系地理成分統計Tab.5 Statistics on floristic geographic element of bryophytes in Hulunbuir sandy land

各大分類群地理成分組成如下:莖葉體苔類由北溫帶成分（6 種，包括芽胞裂萼苔Chiloscyphus minor、紅色擬大萼苔Cephaloziella rubella等）組成；葉狀體苔類由北溫帶成分（1 種，西伯利亞疣冠苔Mannia sibirica）和世界廣布種（2 種，地 錢Marchantia polymorpha、叉錢苔Riccia flu?itans）組成；頂蒴蘚類由北溫帶成分（40 種，包括曲背蘚On?cophorus wahlenbergii、反扭蘚Timmiella anomala、具緣提燈蘚Mnium marginatum等）、世界廣布種（16 種，包括鳳尾蘚Fissidens bryoides、角齒蘚Ceratodon purpureus、扭口蘚Barbula unguiculata等）、東亞‐北美成分（3 種，白葉蘚Brothera leana、污色木靈蘚Orthotrichum sordidum、木衣蘚Drummondia prorepens）、中國‐日本成分（2 種，鈍葉小石蘚Weis?sia newcomeri、圓葉匐燈蘚Plagiomnium vesicatum）、日本‐喜馬拉雅成分（2 種，無齒紅葉蘚Bryoerythrophyl?lum gymnostomum、印度小壺蘚Tayloria indica）、溫帶亞洲成分（3 種，芽胞紅葉蘚Bryoerythrophyllum pergermmascens、短尖墻蘚Tortula schmidii、西伯利亞大帽蘚Encalypta sibirica）、熱帶亞洲和非洲成分（1 種，小扭口蘚Barbula indica）、舊世界溫帶成分（3 種，立碗蘚Physcomitrium sphaericum、黃柄薄囊蘚Leptobryum lutescens、皺葉匐燈蘚Plagiomnium ellipticum）組成；側蒴蘚類由北溫帶成分（49 種，包括薄羅蘚Leskea poly?carpa、細枝蘚Lindbergia brachyptera、狹葉小羽蘚Haplocladium angustifolium等）、世界廣布種（2 種，牛角蘚Cratoneuron filicinum、卵葉青蘚Brachythecium rutabulum）、東亞‐北美成分（2 種，彎葉金灰蘚Pylaisiella fal?cata、狹葉絹蘚Entodon macropodus）、中國‐日本成分（6 種，包括東亞金灰蘚Pylaisiella brotheri、擬灰蘚Hon?daella brachytheciella等）、日本‐喜馬拉雅成分（3 種，褶葉蘚Palamocladium nilgheriense、短肋青蘚Brachy?thecium wichurae、赤莖小錦蘚Brotherella erythrocaulis）、舊世界溫帶成分（1 種，粗肋鐮刀蘚北方變種Drepa?nocladus sendtneri f.borealis）、溫帶亞洲成分（2 種，多褶青蘚Brachythecium buchananii、齒灰蘚Podperaea krylovii）和中國特有種（3 種，短柄絹蘚Entodon micropodus、擬彎葉小錦蘚Brotherella falcatula、絲灰蘚Giraldiella levieri）組成。其中，苔類區系地理成分簡單，主要由北溫帶成分組成；蘚類區系地理成分類型多樣復雜，世界廣布種多數為頂蒴蘚類，熱帶亞洲和非洲成分僅1 種頂蒴蘚類，側蒴蘚類東亞成分（包含中國‐日本成分和日本‐喜馬拉雅成分）的數量高于頂蒴蘚類，中國特有種全部為側蒴蘚類。

2.3 不同標本采集區苔蘚植物生長型構成分析

呼倫貝爾沙地苔蘚植物可以劃分為2 種一級生長型、4 種二級生長型，9 種苔類由6 種莖葉體苔類和3 種葉狀體苔類組成，138 種蘚類由70 種頂蒴蘚類和68 種側蒴蘚類組成［12-15］。鄂溫克族自治旗頭道橋林場（88 種，59.86%）、輝河林場（82 種、55.78%）、紅花爾基國家森林公園（72 種，48.98%）物種數明顯高于其他地區，3 個地區一級生長型苔類分別有3 種、4 種、3 種，蘚類分別有85 種、78 種、72 種；3 個地區二級生長型莖葉體苔類分別有2 種、4 種、2 種，葉狀體苔類分別有1 種、0 種、1 種，頂蒴蘚類分別有41 種、37 種、26 種，側蒴蘚類分別有44 種、41 種、43 種；伊敏蘇木有7 種頂蒴蘚類和4 種側蒴蘚類；輝蘇木有3 種頂蒴蘚類和1 種側蒴蘚類。海拉爾區海拉爾國家森林公園（44 種，29.93%）有20 種頂蒴蘚類和24 種側蒴蘚類，沒有苔類分布。陳巴爾虎旗巴彥庫仁鎮北部有4 種頂蒴蘚類和2 種側蒴蘚類；西烏珠兒蘇木有6 種頂蒴蘚類和5 種側蒴蘚類。扎賚諾爾地區見葉狀體苔類1 種、頂蒴蘚類10 種、側蒴蘚類5 種。新巴爾虎旗阿木古郎鎮僅發現2 種小型頂蒴蘚類（表6）。

表6 呼倫貝爾沙地不同調查區苔蘚植物生長型構成統計Tab.6 Statistics of bryophyte growth form in different specimens collecting regions of Hulunbuir sandy land

3 結論與討論

（1）呼倫貝爾沙地共有苔蘚植物29 科、77 屬、147 種（包括變種和亞種），其中，苔類6 科、6 屬、9 種；蘚類23 科、71 屬、138 種（包括變種）（表2），是內蒙古境內苔蘚植物區系組成較為復雜的地區。苔蘚植物物種數量超過陰山［4-5］、準格爾黃土丘陵溝壑區［6］、赤峰丘陵區［5］以及渾善達克沙地［9］和毛烏素沙地［10］。本次研究比《內蒙古苔蘚植物志》［4］記載增加了約8 科、35 屬、77 種，豐富了對該沙地苔蘚植物區系組成的認識。

（2）柳葉蘚科、青蘚科、灰蘚科、叢蘚科、真蘚科和曲尾蘚科物種數占總種數59.18%，多數物種集中分布在少數科（表3）；與其他沙地［8-10］相比，北溫帶濕生‐中生柳葉蘚科（鐮刀蘚屬）物種數量顯著較高而旱生性叢蘚科物種數量明顯較低（表3-4），進一步說明該沙地水分條件明顯好于其他沙地。曲尾蘚科（曲尾蘚屬）和金發蘚科是北溫帶寒冷地帶、高海拔地帶濕生‐中生蘚類［4-5］，在研究區大量分布反映了該沙地局部地區氣候較為冷濕的特點（表3-4）。此外，暖溫帶‐亞熱帶旱中生‐濕中生蘚類青蘚科（青蘚屬）和絹蘚屬［4-5］、世界廣布性科屬灰蘚科（灰蘚屬）和真蘚科（真蘚屬）［4-5］等物種數量也顯著較高（表3-4）。優勢科屬及總科屬構成體現了呼倫貝爾沙地整體水分狀況較好、氣溫相對較低、局部地區森林植被茂密、地貌和微生境變化較為復雜的特點。

（3）147 種苔蘚植物可劃分8 種區系地理成分類型，是區系地理成分較為復雜的地區。北溫帶成分（96 種，65.31%）數量最多、其次是世界廣布種（20 種，13.61%），此外東亞成分（13 種，8.84%）（包含中國‐日本成分和日本‐喜馬拉雅成分）也有一定數量的物種分布（表5）。與科爾沁沙地［8］、渾善達克沙地［9］和毛烏素沙地［10］相比，其北溫帶成分高于其他沙地、東亞成分顯著低于科爾沁沙地和毛烏素沙地、東亞成分中的中國‐日本分布種在4 個沙地中是最低的、熱帶地理成分的種類和所占比例也低于其他沙地，與呼倫貝爾沙地相比其他沙地最靠北、氣溫低、距離東亞氣候植被區的中國‐日本森林植物亞區較遠有關。

（4）147 種苔蘚植物由9 種苔類（6 種莖葉體苔類、3 種葉狀體苔類）、138 種蘚類（70 種頂蒴蘚類、68 種側蒴蘚類）組成。東南部頭道橋林場、輝河林場、紅花爾基國家森林公園為覆沙丘陵漫崗地貌，海拔較高、變化較大，有針闊葉林、濕地、草甸、草原等多種植被，還有河流和湖泊，為苔蘚植物繁殖定居提供了良好水分條件和多樣生境基質，物種總數和側蒴蘚類數量顯著較高，莖葉體苔類僅見于上述3 個地區（表6）。東北部海拉爾國家森林公園由于有保存完好的天然樟子松林和較豐富微生境類型，也分布了較多頂蒴蘚類和側蒴蘚類。整體上看，從沙地東南部的森林草原氣候區到西北和西南草原氣候區苔蘚植物總數、生長型類型和各類型數量呈現明顯下降趨勢，局部地區如扎賚諾爾等由于河流濕地和草甸等隱域性植被分布使得物種數量略有增加（表6）；不同二級生長型對水分條件要求是莖葉體苔類>葉狀體苔類>側蒴蘚類>頂蒴蘚類，但是每個生長型類群不同個體大小對水分等的要求也有明顯差異［14-15，30-35］，正是由于不同物種對大環境和小生境變化的敏感性豐富了呼倫貝爾沙地苔蘚植物區系組成。