基于MaxEnt模型的毛莢苜蓿在中國的潛在適生區預測

姜穎倩，王霞，劉艷、賈秀秀，方強恩

(甘肅農業大學草業學院,草業生態系統教育部重點實驗室,中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

氣候、地質、物種間相互作用以及人為干擾是影響物種地理分布的主要因素[1-2]。國內外學者針對氣候與物種分布間的關系做了大量研究，一致認為大尺度下氣候是決定物種地理分布最主要的環境因子[3-4]。研究特定氣候環境下物種的地理分布，對于探明物種適生性、預測其傳播擴散潛力具有重要價值。目前，利用物種分布模型(Species Distribution Models，SDMs)在研究物種對環境因子的響應以及物種分布與環境條件的關系[5-10]等方面開展了大量工作。其中MaxEnt作為物種分布模型中最常見的建模算法之一，2004年由Phillips和Schapire 基于最大熵原理和Java編程語言開發設計[11]，該模型具有準確度高、模型穩定性高且所需樣本量小等優點，近年來被廣泛應用[12]。目前，利用MaxEnt預測牧草潛在分布區的研究越來越多，該技術為牧草推廣種植及草種質資源開發提供了一個新的研究思路，在短短幾年內已經取得了很多重要成果。郭斌等[13]對川西北高原垂穗披堿草在氣候變化背景下的適生區進行了預測，結果顯示川西北高原的垂穗披堿草在當前時期主要分布在阿壩州、甘孜州的草甸草場地帶，在未來氣候情景下適生區面積呈增加趨勢；陳俊俊等[14]利用MaxEnt模型預測了短花針茅在中國的適生區，研究顯示短花針茅主要分布在內蒙古荒漠草原以及黃土高原、河西走廊以及新疆山地，隨著氣候的變化短花針茅整體向高緯度地區移動。

高寒草地是我國西部牧區重要的草地類型之一。當前高寒草地牧草引種多以禾本科植物為主[15-20]，豆科牧草缺乏。在粗放管理和環境變化的雙重影響下，我國高原牧區天然草場草地退化嚴重，由于天然草地自然恢復能力弱[21]，挖掘高寒草地野生牧草種質資源，選育優良的鄉土草種進行人工補播，是目前高原牧區草地改良、恢復與重建的一項重要工作。毛莢苜蓿(Medicagoedgeworthii)是高寒草地自然分布的豆科苜蓿屬植物，具有營養價值高、適口性好等特點[19]，也是我國高寒草地具有很大開發潛力的野生牧草。目前關于毛莢苜蓿的相關文獻極少，僅限于對毛莢苜蓿與豆科植物及其近緣種的系統發育關系[20]、親緣關系[21]的研究，有關地理分布區方面的研究未見報道。研究毛莢苜蓿的潛在適生區，對于高原牧區鄉土草種馴化種植、草場改良與恢復重建具有重要參考價值。

1 材料和方法

1.1 物種分布數據

從全球數據多樣性信息數據庫Global Biodiversity Information Facility(GBIF，https://www.gbif.org/)、中國數字植物標本館CVH(http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中國自然標本館CFH(http://www.cfh.ac.cn/)，國家標本資源共享平臺NSII(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等數據庫中搜集毛莢苜蓿標本信息，參考《中國植物志》《西藏植物志》等文獻資料，將所有標本信息匯總和整理，重新鑒定和核對標本之后，剔除鑒定有誤的標本點、重復記錄的標本點以及地理信息缺失導致無法定位的標本點，最終獲取到55個樣本記錄點(圖1)。物種分布的經緯度以逗號分割格式(.CSV)保存備用。

圖1 毛莢苜蓿在我國的樣本記錄點分布

1.2 氣候與環境數據

氣候與環境數據來自世界氣候變量數據庫網站(https://www.worldclim.org/)。下載該數據庫中當前(current，1970-2000)的19個生物氣候變量(Bioclim)和1個海拔變量(Altitude)(表1)作為環境數據，空間分辨率為2.5 arc-minutes。地圖數據來源于中國國家基礎地理信息系統，以1∶400萬中國地圖作為底圖(http://zrdl.snnu.edu.cn)。

表1 氣候與環境數據中20個變量因子

1.3 Maxent模型運行建構

為避免各個因子之間相互影響，從而影響模型預測結果的精確度[22]，利用SPSS 19.0軟件對20個環境因子采用雙變量Pearson相關系數檢驗，剔除掉|r|≥0.8的變量后[23]，最終篩選出影響毛莢苜蓿適生區分布的主要環境因子。再將55個毛莢苜蓿分布數據和篩選后的主要環境因子數據導入MaxEnt模型，Random test percentage為25，設置Replicates為10次，選用Random seed繪制響應曲線，采用Jackknife test檢驗環境變量對模型預測的貢獻大小，模型結果以Logistic格式和asc文件輸出，其他參數均為軟件默認值。通過ROC曲線(receiver operating characteristic curve，受試者工作特征曲線)下的面積即AUC(area under curve)評價模型精度。AUC值越趨近于1，表明模型的準確度和有效性越高。當0.9≤AUC<1時，表示預測結果非常好；0.8≤AUC<0.9時，預測結果較好；0.7≤AUC<0.8時預測結果一般[24]。

1.4 適生區等級劃分

將預測結果在ArcGIS 10.2 軟件中轉化和分析，參考政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)提出的劃分方法[14]，將毛莢苜蓿適宜區分為4個等級，即P<0.05 為非適生區，0.05≤P<0.33為低度適生區，0.33≤P<0.66為中度適生區，P≥0.66為高度適生區。通過圖層疊加和柵格面積計算得到毛莢苜蓿在當前時期的適生區范圍，統計各等級適生區面積。

1.5 數據分析

毛莢苜蓿的適生區預測采用MaxEnt version 3.4.1 軟件，20個環境因子使用ArcGIS 10.2 軟件進行掩膜提取和分析，使用SPSS 19.0軟件對環境因子進行相關性分析，數據整理使用 Microsoft Excel。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型預測的準確性評價

毛莢苜蓿預測的驗證集(test data)AUC值是0.984，訓練集(training data)AUC值為0.978，表明本次預測結果準確度和可信度非常高，能夠用于毛莢苜蓿潛在適生區的模擬預測(圖2)。

圖2 MaxEnt模型預測得到的AUC值

2.2 影響毛莢苜蓿地理分布的環境因子

通過相關性分析與環境因子貢獻率大小相結合，最終分析得到影響毛莢苜蓿適生區分布的7個主要環境因子為：海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度、溫度季節性變化標準差、最暖月最高溫度、最干月降水量(表2)，貢獻率最高的前4個因子是海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度，依次為41.6%、19.7%、18.5%、11%。在7個環境因子中，貢獻率之和達到100%，說明這7個環境因子能夠很好地概括毛莢苜蓿的基本適生環境條件。其中，溫度因子之和為27.3%，降水因子貢獻率之和為20.1%。從前4個因子的響應曲線(圖3)可以看出，毛莢苜蓿的適宜生境條件為：海拔2 775.49～4 285.53 m，最優值為3 326.03 m；年降水量445.36～970.69 mm，最優值為652.31 mm；等溫性39.87%～46.43%，最優值為41.5%；最干季度平均溫度-7.76～4.20 ℃，最優值為-1.304 ℃。以上結果表明，海拔是影響毛莢苜蓿分布的最大環境因子，溫度和降水次之。

圖3 當前氣候下毛莢苜蓿對4個環境因子的響應曲線

表2 影響毛莢苜蓿地理分布的7個主要環境因子及其貢獻率

2.3 當前氣候下毛莢苜蓿的適生區預測

本次預測結果顯示，在當前氣候條件下毛莢苜蓿主要集中分布在四川省、西藏自治區以及云南省北部等地(見圖4)。毛莢苜蓿適生區面積總計8.20×105km2，占全國陸地面積的8.50%。其高度適生區面積較小，僅5.23×104km2，占全國陸地面積的0.54%，主要分布在西藏自治區和四川省、云南省交界的橫斷山脈區域；中度適生區面積為2.13×105km2，占全國陸地面積的2.21%，集中在橫斷山區；低度適生區面積為5.54×105km2，范圍較廣，占全國陸地面積的5.75%。毛莢苜蓿在我國的適生區覆蓋7個省(自治區)(表3)，分別是西藏、四川、云南、青海、甘肅、貴州和寧夏。其中，西藏自治區的高度適生區面積最大，其次是四川省和云南省，且高度適生區只在西藏、四川、云南有分布；中度適生區在西藏、四川、云南以及青海有分布，西藏的中度適生區也是這7個省(自治區)中面積最大的。結合高度和中度適生區分布情況，西藏自治區、四川省、云南省的北部地區和青海省南部地區適合毛莢苜蓿種植，可作為毛莢苜蓿馴化種植的主要地區。

表3 毛莢苜蓿在我國7個省的適生區面積及在全省的占比

圖4 當前氣候下我國毛莢苜蓿的潛在適生區

3 討論

植物分布適生區是植物對特定分布區域的環境條件適應性的反映[25]。明確影響植物分布的主要環境因子是植物引種種植的首要前提。植物分布適生區的研究，對植物引種種植具有重要的應用指導價值。柳嘉佳[26]利用MaxEnt模型預測了米槁的潛在適生區，結果顯示米槁適合分布在光熱充沛，雨熱同季的亞熱帶季風氣候區，并將適宜種植范圍分為3個區域，即紅水河流域、南北盤江流域以及郁江—六韶山一帶；王曉娟[27]對合江方竹在中國的潛在適生區進行了預測，結果表明合江方竹較耐寒，不耐干旱，適宜在四川盆地與云貴高原過渡的大婁山丹霞地貌區種植。本研究基于20個環境因子，利用MaxEnt模型預測了毛莢苜蓿的潛在適生區范圍，結果顯示，毛莢苜蓿適生分布區主要集中在我國青藏高原東緣與橫斷山脈范圍內。在《中國高等植物》[19]中，記載毛莢苜蓿分布在青海南部、四川西南部、云南西北部、西藏東南部，模型預測結果涵蓋這些分布區，除此之外預測結果還出現了文獻中尚未記載過的省份，如甘肅省南部、貴州省西北部、西藏西南部等地，說明這些潛在的分布區具備毛莢苜蓿生長種植的環境特點，可以嘗試引種種植。

通過對毛莢苜蓿主要環境因子的篩選，發現影響毛莢苜蓿分布的主導因子是海拔和年降水量，表明毛莢苜蓿的自然分布與種群擴散，一方面受海拔高度的制約，另一方面受年降水量的影響。目前已有的關于毛莢苜蓿的文獻中，《甘孜州高等植物》[28]記載其分布海拔最高值在3 700 m,《中國高等植物》[19]中記載的海拔最高值為3 200 m以及《云南碧塔海自然保護區綜合科學考察報告》[29]中記載的海拔最高值為3 470 m，這與本試驗預測的結果相近，但模型預測的范圍更廣；毛莢苜蓿預測得到的年降水量為445.36～970.69 mm，最優值為652.31 mm，表明毛莢苜蓿適宜分布在較濕潤的環境；等溫性能夠反映溫度變化的遲早和幅度[10]，模型預測的毛莢苜蓿等溫性適宜范圍為39.87%～46.43%，最優值在41.5%，這表明較大的溫差更利于毛莢苜蓿的生長；最干季度平均溫度預測的適宜生長范圍是-7.76～4.20 ℃，最優值為-1.304 ℃，表明毛莢苜蓿對低溫的忍耐程度高，具有極強的耐寒性。從模型預測結果中的高度適生區來看(圖4)，毛莢苜蓿主要分布在青藏高原和橫斷山區的交匯地帶，即藏南山原及河谷地帶、高原東部和東南部峽谷地帶以及橫斷山峽谷區[30]，該分布地氣候均具有冬干冷、夏溫濕的氣候特點[31]。綜合上述分析，高海拔、寒冷濕潤以及溫差大的生境更利于毛莢苜蓿的生長。

青藏高原東南部的東喜馬拉雅—橫斷山區內的高山草場遼闊，十分適合放牧。由于受到印度洋和太平洋暖濕氣流以及地質構造的影響，此地氣候濕潤寒冷[32]。近10年來，由于不合理的放牧和較低的自然恢復力導致草地退化加劇，牧草季節性供應不足與牧畜營養需求之間的矛盾日益突出，嚴重阻礙了畜牧業的可持續發展[33-34]。目前，解決高寒草地草場改良與牧草供需問題主要采取人工草場建植、牧草栽培技術優化以及人工補播等措施[35-37]，大部分人工草場的建植往往選擇禾本科牧草，或是以豆科+禾本科牧草混播來提升草場生產力。毛莢苜蓿原產于喜馬拉雅山脈[20]，是能夠在青藏高原東南部的東喜馬拉雅—橫斷山區自然分布的鄉土野生種，該植物耐寒性強，不僅具有豆科牧草高營養的特性，還具有比其他引種牧草更能適應區域內氣候環境的優勢，在我國西南高原地區具有很高的開發潛力。

4 結論

(1)本研究基于MaxEnt模型預測了毛莢苜蓿在當前時期的潛在適生區分布，分析得到毛莢苜蓿的潛在適生區主要分布在青藏高原和橫斷山區的交匯處，即西藏自治區東南部、四川省西部、云南省西北部等地。

(2)當前氣候條件下，影響毛莢苜蓿分布的主導環境因子為海拔、年降水量、等溫性、最干季度平均溫度，最適宜生境條件是在海拔3 326.03 m、年降水量652.31 mm、等溫性41.5%、最干季度平均溫度-1.304 ℃的環境下。

(3)西藏、四川、云南作為高度適生區和中度適生區面積最大的3個省(自治區)，可以優先考慮毛莢苜蓿在該地推廣種植。