糯玉米籽粒主要品質(zhì)性狀研究進展

王小秋 仇亮 程玉靜 翟彩嬌 宋旭東

摘要 糯玉米是一種胚乳突變型玉米，所含淀粉幾乎全部由支鏈淀粉組成，蒸煮后糯、香、軟、甜，獨特的濃郁風味和口感深受消費者青睞。綜述了糯玉米籽粒淀粉、氨基酸、蛋白質(zhì)和脂肪等營養(yǎng)品質(zhì)性狀的研究進展，旨在更好地了解糯玉米營養(yǎng)品質(zhì)，為糯玉米品質(zhì)育種及開發(fā)利用提供借鑒。

關(guān)鍵詞 糯玉米;品質(zhì);淀粉;氨基酸;蛋白質(zhì);脂肪

中圖分類號 S513? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）12-0037-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.12.009

開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Research Advance of Major Quality Traits in Waxy Corn Grain

WANG Xiao-qiu，QIU Liang，CHENG Yu-jing et al （Institute of Agricultural Sciences in Riverside Region of Jiangsu，Nantong，Jiangsu 226541）

Abstract Waxy corn is a mutant corn with endosperm，almost all of the starch contained in it is composed of amylopectin.After cooking，it is waxy，fragrant，soft and sweet，and its unique rich flavor and taste are favored by consumers.The research progress on the nutritional quality traits of waxy maize grains，such as starch，amino acids，protein and fat，was reviewed in order to better understand the nutritional quality of waxy maize and provide reference for the breeding，development and utilization of waxy maize quality.

Key words Waxy corn;Quality;Starch;Amino acid;Protein;Fat

糯玉米是一種胚乳突變型玉米，也稱黏玉米[1]。糯玉米籽粒中所含淀粉幾乎完全為支鏈淀粉，蒸煮后糯、香、軟、甜，濃郁風味和獨特的口感深受消費者青睞。糯玉米具有豐富的營養(yǎng)品質(zhì)，正以保健粗糧的身份引領(lǐng)消費潮流。糯玉米品質(zhì)主要涉及外觀、營養(yǎng)物質(zhì)、商品性狀等，其中營養(yǎng)品質(zhì)具有重要地位。糯玉米營養(yǎng)豐富，已有研究表明，糯玉米含淀粉70%～75%，蛋白質(zhì)≥10%，脂肪4%～5%，維生素約2%，另外還含有鈣、鎂、硒等多種元素[2]，是日常消費和食品加工的重要食品之一。該研究對糯玉米的淀粉、氨基酸、蛋白質(zhì)和脂肪四大主要營養(yǎng)品質(zhì)性狀的研究進行概述，為更好了解糯玉米營養(yǎng)品質(zhì)，利用其特點與優(yōu)點，進一步促進糯玉米的開發(fā)利用提供借鑒。

1 糯玉米籽粒淀粉研究進展

普通玉米籽粒中支鏈淀粉含量為70%～85%，而在糯玉米中支鏈淀粉的含量幾乎達到100%[3]。籽粒總淀粉含量無論是在糯玉米還是非糯玉米中并不存在較大差異[4]，因此在前期研究中，有學者認為支鏈淀粉是由直鏈淀粉在一定條件下轉(zhuǎn)化而來。Hassid[5]認為是Q酶的作用，但經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，Q酶活性在兩者之間并無差異。玉米籽粒中的淀粉合成十分復雜，在這一過程中涉及多種淀粉合成酶，包括蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase）、可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS）、顆粒結(jié)合淀粉合成酶（granule-bound starchsynthase，GBSS，包括GBSSI和GBSSII）、淀粉脫支酶（starch debranching enzymes，DBE）和淀粉分支酶（starch branching enzymes，SBE）。在玉米籽粒胚乳中，蔗糖先經(jīng)過SS、AGPase的作用形成了ADP-葡萄糖（ADP-glucose，ADPG），ADPG是合成直鏈淀粉和支鏈淀粉的共同底物。然后GBSSI將ADPG合成為直鏈淀粉，SSS、SBE以及DBE則將ADGP合成支鏈淀粉[6]。在糯玉米第9號染色體59號位點上，一對控制玉米胚乳直鏈淀粉合成的基因WaxyWaxy發(fā)生了隱性突變，而正是由于這一隱性突變，形成了玉米新品種——糯玉米。waxy等位基因的突變位置遍布于整個Waxy基因，主要類型為插入和缺失[7-11]。在上述與淀粉合成相關(guān)的酶中，GBSSI正是由Waxy基因編碼。當Waxy基因發(fā)生突變時，胚乳直鏈淀粉合成受阻，最終支鏈淀粉含量增加。除了隱性突變基因waxy影響直鏈淀粉與支鏈淀粉含量外，GBSSI酶活性降低或者缺少SBE也會導致直鏈淀粉的增加和支鏈淀粉的減少。目前玉米中Waxy基因已成功克隆，該基因全長3 718 bp，包括14個外顯子和13個內(nèi)含子[12]。

在對淀粉遺傳規(guī)律的研究中，劉鵬飛等[13]發(fā)現(xiàn)在糯玉米中，支鏈淀粉的一般配合力和特殊配合力在不同親本間差異較大，認為支鏈淀粉含量同時受到加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同作用。雜種優(yōu)勢這一育種手段在玉米中首次被發(fā)現(xiàn)并應(yīng)用[14]，之后在玉米以及其他作物育種中廣泛應(yīng)用并育成了多個優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種。曾慕衡等[15]指出糯玉米支鏈淀粉含量在親本間的雜種優(yōu)勢較弱。因此對于支鏈淀粉含量這一性狀的選育可能不能通過雜種優(yōu)勢得以實現(xiàn)。

2 糯玉米籽粒氨基酸研究進展

玉米籽粒含有種類豐富的游離氨基酸。陳超等[16]利用氨基酸自動分析儀僅在2種玉米品種中就測定出了17種氨基酸，并用雷達圖和主成分分析可視化地反映了氨基酸含量及組成與類型之間的關(guān)系。孟強等[17]對60多份糯玉米自交系進行氨基酸測定，發(fā)現(xiàn)氨基酸種類最多可達16種，最少14種。盡管在不同品種間[16]、不同采收期[18]、不同肥料施用條件下[19]各氨基酸含量存在變化，但在所有的氨基酸中以谷氨酸含量最高[20]。賴氨酸能夠促進人體發(fā)育，屬于必需氨基酸，但不能通過自身合成，必須從食物中攝取。糯玉米籽粒中賴氨酸含量高于普通玉米[21]，人們也在眾多玉米突變體中發(fā)現(xiàn)了高賴氨酸含量玉米品種。研究發(fā)現(xiàn)，由于某些基因發(fā)生了突變，從而形成了高賴氨酸玉米。這些基因有o2[22]、fl2[23]、o6[24]、o7[25]、fl3[26]等，o2突變材料被廣泛用作遺傳改良和育種的主要資源。1964年美國普渡大學Mertz等[22]在籽粒不透明、胚乳呈粉質(zhì)的玉米突變體中率先發(fā)現(xiàn)o2基因，該基因位于玉米第7條染色體短臂上，是一個單隱性基因。o2基因通過提升賴氨酸在酸中的可溶性以及在玉米醇中的占比，造成玉米醇向膠質(zhì)苷的轉(zhuǎn)化減少，從而使得籽粒中賴氨酸的含量顯著增加[22]。在野生型中，O2基因編碼OPAQUE2蛋白，該蛋白能夠識別醇溶蛋白（Zein）基因啟動子區(qū)的特定序列，從而在胚乳中特異性表達，使玉米胚乳具有正常的醇溶蛋白含量，最終使胚乳表現(xiàn)出硬質(zhì)透明，但在Zein中賴氨酸含量極低。而在攜帶有隱性突變基因o2的突變體中，胚乳中與Zein合成相關(guān)的22-kD zein亞基由于受到o2基因的影響，22-kD zein多肽部分或幾乎完全受到抑制，合成量顯著減少。Zein的合成受阻，使得其他類型胚乳蛋白合成量得到提升，最終胚乳中的賴氨酸含量顯著提高[27-28]。盡管具有較高的賴氨酸含量，o2突變玉米存在產(chǎn)量低、易感病、易破碎等缺陷，嚴重阻礙了其在玉米品種改良上的應(yīng)用發(fā)展[29]。因此，育種家們通過現(xiàn)代育種手段，利用o2高賴氨酸突變材料構(gòu)建兼具高賴氨酸含量和農(nóng)藝性狀優(yōu)良的玉米品種。王偉[30]通過分子標記輔助選擇手段并結(jié)合傳統(tǒng)育種方法，將o2基因成功滲入糯玉米材料中，獲得的玉米籽粒賴氨酸的含量高于親本。張文龍[31]將高賴氨酸基因o2和糯質(zhì)基因wx聚合后發(fā)現(xiàn)，糯玉米賴氨酸含量得到了提高。進一步將2個高賴氨酸基因o2、o16和糯質(zhì)基因wx聚合，賴氨酸含量得到了進一步地提升。

氨基酸含量的遺傳規(guī)律較為復雜，為數(shù)量性狀遺傳，且同時受多基因的影響。柯永培等[32]研究發(fā)現(xiàn)，某些氨基酸如精氨酸等受到加性效應(yīng)的影響;有些氨基酸受到非加性效應(yīng)影響，如亮氨酸;有些則同時受到兩者的影響，如賴氨酸的含量。孟強[33]對50份糯玉米自交系的游離氨基酸的組成與含量進行測定，發(fā)現(xiàn)不同來源的糯玉米自交系中氨基酸的種類和含量存在顯著差異。同時有研究表明，當親本在某一氨基酸含量上表現(xiàn)較好時，其子代也有極大的幾率在對應(yīng)的氨基酸含量上表現(xiàn)出高含量[34]。

3 糯玉米籽粒蛋白質(zhì)研究進展

玉米籽粒中蛋白質(zhì)含量占10%左右，類型主要有4種：醇溶性蛋白、谷蛋白、白蛋白和球蛋白[35]。糯玉米籽粒蛋白質(zhì)中水溶性和鹽溶性蛋白含量高，同時醇溶蛋白含量低，是獲取優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的不二選擇[36]。對于糯玉米籽粒在成熟期間蛋白質(zhì)含量的變化研究結(jié)果不一。王忠孝等[37]對糯玉米籽粒灌漿過程中的蛋白質(zhì)含量進行測定，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)百分含量呈現(xiàn)出先增加后減少最后趨于穩(wěn)定的變化。明建等[38]則發(fā)現(xiàn)不同品種的糯玉米籽粒蛋白質(zhì)含量隨著成熟度的增加表現(xiàn)不同，既有增加的品種，也存在含量變化不顯著的品種。趙國華等[39]則認為隨著籽粒的成熟，蛋白質(zhì)含量不斷提升。筆者認為這可能與所用的玉米品種數(shù)量太少以及品種之間的差異有關(guān)。研究所選取的糯玉米品種都為各地區(qū)具有代表性的品種且往往數(shù)量較少，數(shù)量太少以及品種過強的區(qū)域性并不能代表糯玉米籽粒蛋白質(zhì)含量的統(tǒng)一變化規(guī)律。同時，在糯玉米籽粒中不同類型的蛋白質(zhì)含量也變化各異。許超等[40]發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白質(zhì)隨著籽粒的成熟而增加，非可溶性蛋白質(zhì)在不同品種間含量變化不一。Tsai等[41]則發(fā)現(xiàn)在胚乳發(fā)育期間，特別是在授粉22 d后可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸減少，總蛋白含量則隨著時間的推進呈線性增長。除了遺傳因素外，環(huán)境因素對蛋白質(zhì)含量的變化同樣影響顯著。溫度尤其是授粉后的有效積溫是影響蛋白質(zhì)含量積累的重要因素[42-43]。在不同生育期期間水分的變化也是影響因素之一。施龍建等[44]在開花期對供試糯玉米品種進行了干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)籽粒中清蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量顯著降低，而灌漿結(jié)實期的水分脅迫則會造成蛋白質(zhì)含量的升高[45-46]。除溫度和水分外，肥料的使用[47]、種植密度[48]等也對蛋白質(zhì)的含量及組成造成一定影響。

同氨基酸一樣，糯玉米籽粒蛋白質(zhì)含量也為數(shù)量性狀，且受多基因控制[49]。與玉米籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)的基因數(shù)量大約為137個，且大部分表現(xiàn)出累加效應(yīng)[50]。玉米胚乳中存在不少同時控制蛋白質(zhì)的合成、特定氨基酸以及淀粉合成的基因。如o2基因，既能影響賴氨酸的含量，還具有增加谷蛋白、球蛋白以及白蛋白含量的作用[51]。在遺傳規(guī)律方面，糯玉米籽粒中蛋白質(zhì)同時表現(xiàn)出較高的廣義遺傳率和狹義遺傳率，受遺傳因素較大。張曉芳[52]對千份玉米材料的分析結(jié)果顯示，蛋白質(zhì)含量與淀粉含量之間呈極顯著正相關(guān)。與其他品質(zhì)的相關(guān)性分析表明，蛋白質(zhì)含量與賴氨酸呈顯著正相關(guān)，與果皮厚度呈顯著負相關(guān)[53]，因此在品種選育中，想要培育出兼具高賴氨酸含量和高蛋白，同時果皮厚度較薄的品種具有很大的可能性和可操作性。而在蛋白質(zhì)和淀粉之間，由于存在原料和能量的競爭，兩者在含量上密切相關(guān)。

4 糯玉米籽粒脂肪研究進展

玉米籽粒中的脂肪是比蛋白質(zhì)含量更復雜的數(shù)量性狀。玉米脂肪多為不飽和脂肪酸，包括亞油酸、油酸、軟脂酸和硬脂酸。糯玉米籽粒脂肪含量略高于普通玉米，但兩者之間未達到顯著差異。美國伊利諾斯州農(nóng)業(yè)試驗站率先對玉米籽粒含油量進行了遺傳研究，估計至少存在54個相關(guān)的基因位點[54]。Dudley[50]估計可能存在69個控制玉米油分含量高低的基因。在之后的研究中，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了與玉米油分含量相關(guān)的QTL[55-58]。目前已成功克隆了部分與玉米籽粒油分相關(guān)的基因。Zheng等[59]克隆了位于第6染色體上的1個控制籽粒中油酸比率的關(guān)鍵基因DGAT1-2，該基因超表達時可將油分含量提高近40%。Li等[60]利用關(guān)聯(lián)分析和連鎖分析的方法精細定位到了1個控制軟脂酸的QTL：Pal9。另外，還有提高籽粒油分含量的轉(zhuǎn)錄因子ZmWII[61-62]等。與籽粒油分含量相關(guān)的基因大部分為累加效應(yīng)，只有少數(shù)為顯性或調(diào)節(jié)作用。玉米籽粒油分含量與產(chǎn)量之間存在負相關(guān)，高油分含量的玉米品種往往產(chǎn)量較低。鑒于此，有研究人員提出在育種過程中，在現(xiàn)代分子技術(shù)的輔助下可以有選擇性地將優(yōu)良農(nóng)藝性狀的等位基因聚合，從而在獲得高玉米籽粒油分含量的同時保持一定產(chǎn)量[63]。可喜的是，在遺傳表現(xiàn)上油分含量表現(xiàn)出較高的遺傳力。研究表明，普通玉米與高油玉米進行雜交時，子代玉米籽粒中所含的油分遺傳都符合加性-顯性遺傳模型[64]。油分含量的雜種優(yōu)勢也僅次于淀粉含量（最高），在不同組合間和親子之間也具有顯著的相關(guān)性[65]。同時，遺傳力和配合力分析結(jié)果也證實了該性狀具有較高的遺傳力[66]。在加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)上，普遍認為玉米籽粒油分含量主要以加性效應(yīng)為主[67-68]。王云美等[69]進一步將加性效應(yīng)確定在胚加性效應(yīng)上。Miller等[70]也發(fā)現(xiàn)玉米籽粒油分含量與胚芽中蛋白質(zhì)含量呈顯著相關(guān)性。綜上，玉米籽粒油分含量受到多方的影響，但還是主要受到多基因的控制[71]。

5 小結(jié)

糯玉米籽粒營養(yǎng)豐富，因特有的黏糯口感和清甜味道受到消費者的喜愛。糯玉米一年可種植多季，尤其是在長江中下游平原。易管理、周期短、效益高使種植糯玉米成為許多農(nóng)戶的首選。糯玉米籽粒中淀粉幾乎完全為支鏈淀粉，使得糯玉米的消化率比普通玉米高出20%及以上[72]。同時含有蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪和維生素等營養(yǎng)成分，因此目前對于玉米的主食化討論十分熱烈[22，73]。研究人員對于糯玉米的研究也越來越深入，對于各營養(yǎng)組分的合成機理與調(diào)控方式也愈加明了，尤其是對于形成糯玉米特有的黏糯質(zhì)地的wx基因。但是目前對于其他營養(yǎng)成分的研究尚且不足，在今后的研究中有待進一步深入。

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