化肥減施對滴灌冬小麥灌漿期光合生理特性的影響

叢孟菲，賴 寧，胡 洋，吳江紅，馬雯琪，孫 霞，2*，陳署晃，賈宏濤，2

（1．新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2．新疆土壤與植物生態 過程重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；3．新疆農業科學院土壤肥料與 農業節水研究所，新疆 烏魯木齊 830091）

小麥是我國重要的糧食作物[1］。灌漿期是小麥生育期中極其重要的時期，其生長狀況和持續時間決定了小麥籽粒的品質[2-3］。施用化肥可提高小麥產量、改善小麥品質[4］。但過量施肥，不僅會降低小麥的產量和品質，還會使得大量的化肥殘留于土壤中，引起水體富營養化和大氣污染等一系列環境問題，嚴重影響生態環境[5-6］。故合理施用化肥、減少養分流失、減輕環境污染成為了當前研究的熱點。合理的施肥量可提高小麥的光合特性，利于光合產物的積累與分配，促進小麥的生長[7］。光合作用是作物生產的基礎[8］，葉片是光合作用的主要器官，尤其是在灌漿期小麥的功能葉片，其光合性能的改善對促進小麥生長和提高小麥產量起著至關重要的作用[9］。葉綠素是植物進行光合作用的重要色素分子，參與作物光合作用，是反映植物光合能力的重要指標之一[10］。有學者研究發現，小麥產量中90%～95%的貢獻率來自光合作用，而功能葉片的光合產物對產量的貢獻率可達80%[11］。由此可見，光合作用對小麥的生長發育具有重要作用。氮和磷是小麥生長發育所必需的重要元素，對小麥光合作用有重要的調節作用。趙海波等[12］認為，小麥旗葉的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率及SPAD值隨著施氮和施磷量的增加而增大，但過高的施肥量（P2O5225 kg/hm2）導致小麥生育后期旗葉衰老加快，光合生理指標迅速衰退；孫旭生 等[13］研究結果表明，隨著施氮量的增加，小麥的凈光合速率增強，但過高的施氮量（N 375 kg/hm2）導致灌漿后期葉片快速衰老，凈光合速率迅速下降。合理施用氮、磷肥可有效提高小麥的光合作用、SPAD值和生長狀況?？傊?，前人對不同施肥量下小麥的光合特征進行了大量的研究，但是在西北干旱區麥田土壤上減施化肥對冬小麥生長和光合特性的研究較少。

為此，本研究選取冬小麥為研究材料，在新疆農業科學院奇臺麥類試驗站，通過田間試驗，設置不同的化肥減施量，利用冬小麥的株高、SPAD值、產量和光合生理特征來分析不同氮、磷施用量對灌漿期冬小麥生長的影響，旨在從光合生理特征的角度闡述灌漿期冬小麥對化肥用量的響應特征，為找出冬小麥最適施肥量提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本試驗設置在新疆農業科學院奇臺麥類試驗站，地理位置為89°44′48″E，43°59′6″N，位于天山北麓，準噶爾盆地東南緣。屬中溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫5.5℃，極端最高氣溫39℃，極端最低氣溫-37.3℃，無霜期年平均153 d，年平均降水量269.4 mm[14］。該研究區土壤類型為灰漠土，土壤pH為8.53，電導率為233.00 μS/cm，有機質16.61 g/kg，全氮0.94 g/kg，堿解氮34.6 mg/kg，有效磷19.3 mg/kg。

1.2 試驗設計

調查當地多家農戶在冬小麥上的化肥施用量，其中當地農戶平均施氮量約為315 kg/hm2，平均施磷量約為180 kg/hm2[15］，當地推薦施氮量約為240 kg/hm2[16］，推薦施磷量為120 kg/hm2[17］。據此本研究設置了9個化肥減施處理，其中CF為農戶常規施肥處理，N4P2為在CF的基礎上減施14%的N和23%的P2O5處理，N3P2處理表示在CF基礎上減施24%的N和23%的P2O5，N3P1為優化施肥處理，相比CF減施24%的N和33%的P2O5，N2P1處理表示在CF基礎上減施33%的N和33%的P2O5，N1P1處理表示在CF基礎上減施43%的N和33%的P2O5，N0P1為不施N處理，N3P0為不施P2O5處理，N0P0為空白對照，各處理具體施肥量見表1。每個處理重復3次，共27個試驗小區，小區采取隨機排列的方式，每個小區面積為176 m2（8 m×22 m），每小區間有1 m的保護行。于2019年9月20日播種，播種量為300 kg/hm2，品種為“新冬22號”，2020年7月2日收獲，滴灌帶布置為1管4行（4行小麥1條滴灌帶，行距為15 cm）。生育期共灌溉8次，總灌水量4050 m3/hm2；氮肥為尿素（N 46%），磷肥為重過磷酸鈣（P2O546%），鉀肥為硫酸鉀（K2O 51%），其中30%的氮肥、全部磷肥和全部鉀肥作為基肥，在小麥播種前施入，70%氮肥作為追肥隨水滴施，其中 15% 在返青期追施，20%在拔節期追施，20%在孕穗期追施，15%在灌漿期追施。其他各項管理與大田生產相同，無明顯病蟲草害。

表1 試驗處理

1.3 指標測定及方法

1.3.1 冬小麥株高、SPAD值的測定

灌漿期時測定小麥的株高、SPAD值。每個小區隨機選擇長勢一致的冬小麥5株，使用鋼卷尺測量冬小麥自然株高，使用便攜式SPAD-502葉綠素儀測定冬小麥旗葉的SPAD值。

1.3.2 冬小麥光合生理特征的監測

灌漿期時監測冬小麥的光合生理指標，在 10：00～13：00期間，每個小區隨機選取長勢一致的冬小麥3株，使用便攜式CIRAS-2光合儀監測冬小麥旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及胞間CO2濃度（Ci）。

1.3.3 產量測定

收獲期時各試驗小區隨機取1 m2的樣方，割方計算單位面積產量（換算為12.5%標準含水量下的產量）。

1.4 數據處理

采用 Excel 2010對數據進行統計、整理，采用 SPSS 22.0對數據進行單因素方差分析（ANOVA），多重比較（LSD）進行數據顯著性分析，采用Origin 2018進行作圖。

光能利用效率的計算[18］：

式中，Eu為光能利用效率，WUE為瞬時水分利用效率，Pn為凈光合速率，PAR為光照強度，Tr為蒸騰速率。

2 結果與分析

2.1 化肥減施對灌漿期冬小麥株高的影響

由圖1可以看出，灌漿期冬小麥的株高隨著施肥量的減少呈現先平緩再下降的趨勢。CF、N4P2、N3P2、N3P1處理間無顯著差異（P＞0.05），株高最高為76.53～78.35 cm。其余處理冬小麥的株高均顯著降低（P＜0.05），株高在64.50～72.25 cm之間。其中，N2P1、N1P1與N3P0處理間無顯著差異。說明氮、磷肥從CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）減施至N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）時對灌漿期冬小麥的株高仍無顯著影響，繼續減施氮、磷則小麥的株高顯著降低，不施磷肥處理顯著高于不施氮肥處理的小麥株高。

圖1 不同處理冬小麥株高

2.2 化肥減施對灌漿期冬小麥SPAD值的影響

由灌漿期冬小麥SPAD值的變化（圖2）可以看出，CF、N4P2、N3P2、N3P1、N3P0處理間冬小麥旗葉SPAD值無顯著差異（P＞0.05），SPAD值最高在51.50～51.90之間。其余處理較CF相比均顯著降低（P＜0.05），SPAD值在47.13～50.23之間。N0P1與N0P0處理的SPAD值較小。說明氮、磷肥從CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）減施至N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）對灌漿期冬小麥的SPAD值仍無顯著影響，繼續減施氮、磷，小麥的SPAD值則顯著降低，不施磷肥處理顯著高于不施氮肥處理的小麥SPAD值。

圖2 不同處理冬小麥SPAD值

2.3 化肥減施對灌漿期冬小麥光合生理特征的 影響

由圖3可以看出，N4P2、N3P2、N3P1處理灌 漿期冬小麥旗葉的凈光合速率較CF相比無顯著差異（P＞0.05），在19.73～20.25 μmol/（m2·s）之間。其余處理冬小麥旗葉凈光合速率較CF相比均顯著降低（P＜0.05），在14.60～18.72 μmol/（m2·s）之間。其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉氣孔導度的變化可以看出，N3P1和N3P0處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），氣孔導度在178.7～185.3 mmol/（m2·s）之間；其余處理均顯著降低了氣孔導度（P＜0.05），其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。

圖3 不同處理冬小麥凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）

從冬小麥蒸騰速率的變化（圖4）可以看出，N4P2和N3P2處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），蒸騰速率在3.86～3.97 mmol/（m2·s）之間，其余處理顯著降低了小麥旗葉的蒸騰速率（P＜0.05），蒸騰速率在3.25～3.75 mmol/（m2·s）之間，其 中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉的胞間CO2濃度變化可以看出，冬小麥的胞間CO2濃度隨著施肥量的減少呈現先增高后降低的趨勢，其中，N3P1處理冬小麥旗葉的胞間CO2濃度最高，為62.85 mmol/mol。

圖4 不同處理冬小麥蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）

從冬小麥旗葉光能利用效率的變化（圖5）可以看出，冬小麥旗葉的光能利用效率隨著施肥量的減少呈現先平緩后降低的趨勢，N4P2和N3P2處理與CF相比無顯著差異（P＞0.05），光能利用效率在0.61%～0.64%之間，其余處理均顯著降低了冬小麥旗葉的光能利用率（P＜0.05），其中，N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。從冬小麥旗葉瞬時水分利用效率的變化可以看出，與CF相比，N4P2與N2P1處理間無顯著差異（P＞0.05），瞬時水分利用效率在4.98‰～5.25‰之間，其余處理顯著降低了冬小麥旗葉的瞬時水分利用效率（P＜0.05），其中N0P1與N0P0之間無顯著差異（P＞0.05）。

圖5 不同處理冬小麥光能利用效率（Eu）和瞬時水分利用效率（WUE）

2.4 化肥減施對冬小麥千粒重、產量和籽粒容重的影響

從冬小麥產量、千粒重和籽粒容重的變化（表2）可以看出，冬小麥產量隨著施氮、磷量的減少呈現先增高后平緩再降低的趨勢。N3P1處理的產量最高，達到了10881.0 kg/hm2。但N4P2、N3P2、N3P1和N2P1處理間無顯著差異，產量在9960.4～10881.0 kg/hm2之間。與CF相比，N3P2和N3P1處理顯著增加了冬小麥的產量，分別增加了14.58%和16.31%。與CF相比，N3P0和N0P0處理顯著降低了冬小麥產量，分別降低了7.91%和10.82%。從不同處理冬小麥千粒重和籽粒容重的變化可以看出，冬小麥千粒重和籽粒容重無顯著 變化。

表2 不同處理冬小麥千粒重、產量和籽粒容重

2.5 灌漿期冬小麥株高、SPAD值、產量與光合指標的相關分析

由表3可知，灌漿期冬小麥株高、SPAD值、Pn、Gs、Tr、Ci、Eu和WUE之間均呈顯著正相關關系，其中株高與SPAD值、Tr、Ci，Eu呈極顯著正相關關系。SPAD值與Pn呈極顯著正相關關系，Pn與Gs、WUE呈極顯著正相關關系。Gs與Tr、Ci、WUE呈極顯著正相關關系。Tr與Eu、Ci呈極顯著正相關關系。Ci與Eu呈極顯著正相關關系。而產量與株高、Pn、Tr、Ci呈顯著正相關關系。千粒重與株高、SPAD值、Pn、Tr、Eu之間呈顯著負相關關系。容重與各指標無顯著相關。

表3 植物株高、SPAD值、產量與光合指標之間的相關分析

3 討論

3.1 化肥減施對冬小麥生長和產量的影響

小麥株高決定著小麥的干物質積累和貯藏能力，是反映小麥生長狀況的一項重要指標[19］。葉綠素是植物光合作用的主要色素，在光合作用中起著至關重要的作用，SPAD值可間接反映出小麥的葉綠素含量。目前大量研究發現，在一定范圍內增施氮、磷肥會促進小麥的生長，但是施肥過量不會促進生長甚至會抑制小麥的生長[20-21］。本研究中滴灌冬小麥的表現與此一致，本研究冬小麥在灌漿期的株高與SPAD值隨著施氮、磷量的減少呈現先平穩后降低的趨勢，且氮、磷減施為N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2時冬小麥的株高、SPAD值仍無顯著降低，繼續減施N則顯著降低。本研究還發現不施氮肥處理對冬小麥株高和SPAD值的影響較大，而不施磷肥的影響較小。

從冬小麥產量的變化可以看出，N4P2、N3P2、N3P1、N2P1處理的產量較高，且它們之間無顯著差異，產量達到了9960.4～10881.0 kg/hm2，其中N3P1（N240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）處理產量最高。由此可以看出，產量隨著減施氮、磷量的增大呈現先增加后平緩的趨勢，當減施量過大時產量則會降低，這與前人研究結果類似[22-23］。

3.2 化肥減施對冬小麥光合生理特征的影響

光合作用是植物生長發育的基礎，為植物的生長發育提供能量和物質需求[24］。凈光合速率是評價植物光合能力的一個重要指標，凈光合速率越高，表明植物進行光合作用的能力越強。氣孔導度是表示氣孔運動狀態的一項生理指標，而氣孔是植物與外界大氣進行交換的主要通道。蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和瞬時水分利用效率則是植物重要的生理活動和指標[25］。有研究發現，小麥生育后期旗葉的光能吸收和利用功能是小麥生長發育的主要部位，故研究小麥旗葉的光合生理意義重大[26］。還有研究發現，植物的光合作用與化肥的施用量有著非常密切的關系，合理的施氮量有利于小麥灌漿期維持高的光合作用，提高小麥的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，促進光能向化學能轉化，促進小麥的生長[27］。還有研究發現，磷肥對小麥旗葉光合速率也有一定的影響，合理施用磷肥可有效提高小麥旗葉的SPAD值和凈光合速率，磷肥缺乏或過量又會使旗葉的SPAD值和凈光合速率下降[28-30］。本研究中，冬小麥在灌漿期旗葉的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和水分利用效率均隨著施氮、磷量的減少呈現先平緩后降低的趨勢，在氮、磷量減施為N3P1處理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）時灌漿期冬小麥仍保持較高的光合作用，繼續減施氮肥則顯著降低了小麥的光合生理指標。

3.3 化肥減施條件下冬小麥生長、產量和光合生理指標的相關性

通過相關性分析可知，冬小麥在灌漿期的株高、旗葉SPAD值、光合生理指標、產量和千粒重之間均有一定的相關性。有研究表明，小麥的光合作用與生長發育有直接關系[31］，影響光合速率的主要原因是小麥的葉綠素含量[32］，葉綠素是光合色素中的重要色素分子，參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉換等過程，在光合作用中占有重要地位[33］。氣孔導度影響著小麥葉片的蒸騰和光合過程，氣孔導度與蒸騰速率調控著小麥旗葉的水分散失和CO2同化，從而影響小麥的光合作用。施用化肥會影響灌漿期冬小麥旗葉的葉綠素含量，通過光合作用進而影響冬小麥的代謝過程，最終影響冬小麥的生長和產量。

綜上，隨著氮、磷肥的減施，冬小麥在灌漿期的株高、SPAD值以及光合生理指標均呈現先平緩后降低的趨勢，且氮、磷減施為N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2時，灌漿期冬小麥仍保持較高的株高、旗葉SPAD值和光合生理指標。說明，在施N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2條件下，能夠保證小麥的正常生長，并且維持高產。

4 結論

施N量從315 kg/hm2減施至240 kg/hm2，施P2O5量從180 kg/hm2減施至120 kg/hm2時，冬小麥在灌漿期株高、SPAD值、產量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光能利用效率和瞬時水分利用效率仍無顯著降低，繼續減施N，小麥的株高、SPAD值和光合生理指標則顯著降低，其中不施N對小麥的影響較不施P2O5的影響更大。當施N量為240 kg/hm2，施P2O5為120 kg/hm2時產量最高。氮、磷的減施會影響灌漿期冬小麥的旗葉的葉綠素含量，并通過光合作用影響冬小麥的代謝，最終影響冬小麥的生長和產量。當施N量減施為240 kg/hm2，施P2O5量減施為120 kg/hm2時，仍能保證冬小麥正常生長，并且維持高產，此氮、磷施用量可能是研究區滴灌冬小麥較優的氮磷施肥 配比。