劉 鈺,范國凱,劉丹陽,於麗華,王宇光,耿 貴,*
(1.黑龍江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150080; 2.黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150080)
硅是地殼和土壤中含量僅次于氧的元素,研究發(fā)現(xiàn)硅在植物生長發(fā)育和抗逆等過程中發(fā)揮著重要作用[1]。有研究表明,硅能夠提高植物葉片的延展性,誘導(dǎo)植物細(xì)胞壁的物理特性發(fā)生改變[2]。 Hattori等[3]提出硅對(duì)高粱根的伸長有促進(jìn)作用,并推測(cè)硅可能是增強(qiáng)生長區(qū)細(xì)胞壁伸長率的原因之一。此外,施硅可以減少或避免植物因缺硅而表現(xiàn)出的生長發(fā)育異常,并促進(jìn)植物的生長發(fā)育。孫涌棟等[4]發(fā)現(xiàn)適宜的硅酸鈉能提高黃瓜種子的發(fā)芽指數(shù)以及幼苗的主根長和下胚軸長,并發(fā)現(xiàn)硅能夠有效改善植株對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收[5]。Chen等[6]進(jìn)一步提出施硅顯著提高了木質(zhì)部液中K+濃度,降低了木質(zhì)部液滲透勢(shì);但也有研究表明硅對(duì)植物的生長沒有明顯的促進(jìn)作用[7]。因此,硅對(duì)植物生長發(fā)育的影響機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。
甜菜(Beta vulgaris L.)屬藜科,二年生草本植物,能供應(yīng)世界上約35%的糖[8-9]。有關(guān)硅元素對(duì)甜菜生長的研究鮮見報(bào)道。本次試驗(yàn)選用甜菜品種KWS1176,在光照培養(yǎng)室內(nèi)采用水培方法,研究硅酸鈉對(duì)甜菜幼苗生長和生理生化指標(biāo)的影響,探討硅酸鈉在甜菜幼苗光合作用、抗氧化能力等方面所起的作用,并為后續(xù)研究外源硅調(diào)節(jié)植物生長有關(guān)機(jī)理提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)材料為KWS公司提供的KWS1176品種。種子在發(fā)芽盒中均勻播種,進(jìn)行蛭石培養(yǎng),于光照培養(yǎng)室中進(jìn)行發(fā)芽 (光照強(qiáng)度420 μmol·m-2·s-1,每天光照時(shí)間為6:00~20:00,晝夜溫度為 25℃/20℃,濕度為65%)。待種子萌芽后(播種第6 d),選取長勢(shì)均勻一致的幼苗移入盛有2.5 L改良半倍霍格蘭營養(yǎng)液[3 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O、 1 mmol·L-1MgSO4·7H2O、0.5 mmol·L-1NH4H2PO4、 3 mmol·L-1KCl和3 mmol·L-1NaCl],EDTA-Fe(0.06 mmol·L-1FeSO4- EDTA)和阿農(nóng)微量元素營養(yǎng)液的水槽中,緩苗一周后,開始進(jìn)行6個(gè)不同濃度硅(Na2SiO3·9H2O)處理,分別為CK(0 mmol·L-1)、S1(0.3 mmol·L-1)、S2(0.6 mmol·L-1)、S3(1.2 mmol·L-1)、S4(2.4 mmol·L-1)、S5(4.8 mmol·L-1),并調(diào)節(jié)pH=5.7。每個(gè)處理重復(fù)5次,定期更換新營養(yǎng)液,并在硅處理15 d后對(duì)甜菜葉片和根系進(jìn)行收獲,保存樣品并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。
測(cè)量甜菜株高;運(yùn)用WinRHIZO軟件掃描儀掃描第一、二對(duì)真葉的葉面積和根系面積;使用CI-340手持式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定植株最頂端葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)。采用硫代巴比妥酸顯色反應(yīng)法測(cè)定丙二醛(MDA)含量;采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性;采用聚乙烯吡咯烷酮法測(cè)定過氧化氫酶(CAT)活性;采用乙二胺四乙酸法測(cè)定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。參照文獻(xiàn)[10-13]測(cè)定脯氨酸和可溶性糖 含量。
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用Excel 2019、SPSS 26.0,作圖使用Gragh Pad Prism 9、Photoshop。
硅對(duì)甜菜幼苗生長有明顯的促進(jìn)作用。從圖1看出,施加硅導(dǎo)致各處理間長勢(shì)與CK相比差異明顯,硅處理的甜菜葉柄(除第一對(duì)真葉外)較CK直立,尤其在S3、S4處理最為明顯。由表1數(shù)據(jù)得出,隨硅濃度的提高,甜菜株高、葉面積及根系面積呈遞增趨勢(shì),且在S4處理下達(dá)最大值,分別較CK提高了41.41%、75.88%、84.12%;而當(dāng)硅濃度達(dá)4.8 mmol·L-1時(shí),株高有所降低但仍然高于CK,葉面積和根系面積卻降至CK同等水平。

圖1 外源硅酸鈉對(duì)甜菜幼苗生長表型的影響

表1 外源硅酸鈉對(duì)甜菜幼苗株高、 葉面積及根系面積的影響
施加硅酸鈉使甜菜幼苗葉片、葉柄和根的生物量均呈先升高再下降的趨勢(shì)。由圖2可以得出,在S4處理下,甜菜幼苗各部分干重、鮮重與其他各處理之間均存在不同程度的差異性。在低水平硅(S1)的作用下,甜菜各部分鮮重變化不顯著;當(dāng)硅濃度為0.6~2.4 mmol·L-1(S2~S4)時(shí),葉片、葉柄及根系鮮重顯著提高,且在2.4 mmol·L-1硅處理下達(dá)最大值,3個(gè)部分的重量分別是CK的2.81、2.15、3.01倍。而當(dāng)硅濃度升高至4.8 mmol·L-1時(shí),幼苗各部分鮮重則降低至與S2相似的水平。從圖2b看出,當(dāng)硅濃度較低(S1、S2)時(shí),幼苗根系干重上升幅度(12.45%、35.65%)大于葉柄干重(-1.87%、31.22%)和葉片干重(7.85%、20.88%)的上升幅度;而隨著硅濃度進(jìn)一步增加(S3~S5),幼苗葉柄的干重上升幅度(84.39%~209.99%)明顯大于葉片(17.30%~84.97%)和根系(27.39%~142.90%)。

圖2 硅對(duì)甜菜幼苗鮮重及干重的影響
2.2.1 外源硅對(duì)甜菜MDA含量的影響
由圖3可知,硅能夠降低葉片和根系中的MDA含量。與CK相比,葉片和根系MDA含量在S1、S2和S3處理下降低幅度不顯著,葉片MDA含量分別較CK降低了4.00%、4.58%和8.74%,根系MDA含量分別降低了5.02%、6.12%和8.10%。當(dāng)硅濃度升高至2.4 mmol·L-1(S4)時(shí),葉片和根系MDA含量均與CK存在明顯差異,二者分別降低了13.21%和10.17%;隨硅濃度繼續(xù)升高,甜菜葉片和根系MDA含量較S4處理出現(xiàn)小幅度回升,但總量仍較CK降低了7.86%和6.08%,且與CK之間均無顯著性差異(P>0.05)。這說明低硅能緩解甜菜膜脂過氧化程度,但作用并不明顯;在中、高濃度硅條件下,對(duì)根系和葉片的保護(hù)作用明顯提高。

圖3 硅對(duì)甜菜幼苗細(xì)胞內(nèi)MDA含量的影響
2.2.2 硅對(duì)甜菜SOD、APX、CAT、POD活性的 影響
SOD是生物體內(nèi)清除活性氧的首要物質(zhì)。圖4顯示,隨硅濃度的逐漸增加,甜菜葉片SOD活性總體呈下降趨勢(shì)。S1~S5分別較CK降低了3.21%、10.42%、29.31%、65.34%和40.21%,根系分別較CK 降低了3.76%、24.69%、21.73%、43.32%和36.40%。 低濃度(S1)處理下,SOD活性變化在根系和葉片中均無明顯差異;隨著硅濃度提高至S2時(shí),開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。另外,S4處理的甜菜幼苗葉片和根系中SOD活性均最低,且較CK降低幅度最大。

圖4 硅對(duì)甜菜幼苗SOD和APX活性的影響
隨硅濃度從S1提高至S5,甜菜葉片APX活性則呈現(xiàn)遞減趨勢(shì),分別較CK降低了5.79%、7.59%、22.53%、37.50%和28.53%,且 除S1、S2外,各處理均與CK存在顯著差異。根系A(chǔ)PX活性變化較為平緩,即在低硅濃度(S1和S2)下,根系A(chǔ)PX活性降低不顯著,分別較CK降低了0.38%和5.75%;當(dāng)濃度升高至S3~S5時(shí),與CK相比APX活性存在顯著差異(P<0.05),分別較CK降低了16.14%、16.68%和20.27%。
由圖5發(fā)現(xiàn),S1~S5處理甜菜葉片CAT活性均與CK存在顯著性差異(P<0.05),分別較CK降低 了11.08%、18.77%、25.94%、63.60%和42.19%; 根系CAT活性降低較緩,在低硅(S1~S3)水平下,CAT活性顯著降低(P<0.05),分別較CK降低了8.63%、14.29%和19.81%;當(dāng)硅濃度升高至S4時(shí),CAT活性下降幅度最為顯著(P<0.05),較CK降低了31.09%;而當(dāng)硅濃度繼續(xù)提高至S5時(shí),CAT活性則開始出現(xiàn)上升趨勢(shì),但仍較CK降低了19.88%。

圖5 硅對(duì)甜菜幼苗CAT和POD活性的影響
硅處理下,POD活性在葉片和根系中均有所下降。其中S1處理下,葉片POD活性較CK下降0.92%,無顯著性差異;S2~S5分別較CK下降了13.73%、8.06%、21.98%和22.44%,與CK均存在顯著性差異(P<0.05)。同時(shí),不同硅濃度處理下,其根系POD活性均較CK顯著下降(P<0.05),且在S4下降幅度最大,并達(dá)最低值,為38.67 U·min-1·g-1FW,較CK降低了17.45%。
綜上,施硅能夠?qū)е耂OD、POD、CAT以及APX活性降低;葉片中各抗氧化酶活性變化幅度均大于根系,其中CAT活性下降幅度最大。這說明不同濃度硅處理下,調(diào)節(jié)甜菜根系和葉片的抗氧化酶種類和能力均存在差異。
2.2.3 硅對(duì)甜菜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
從圖6可以看出,施加硅能顯著降低甜菜幼苗中脯氨酸水平。隨硅濃度提高(S1~S5),幼苗葉片脯氨酸含量整體呈降低趨勢(shì),分別較對(duì)照降低了25.86%、27.91%、42.56%、52.67%和35.68%;根系脯氨酸含量較對(duì)照降低了18.00%、25.40%、39.05%、49.73%和45.00%。不同濃度硅處理之間甜菜幼苗葉片和根系可溶性糖含量均存在明顯差異。各處理?xiàng)l件下,甜菜葉片可溶性糖含量較CK均有所下降。其中,S1較CK降低幅度相對(duì)較小,為10.39%;在中、高水平硅(S2~S5)處理下,可溶性糖含量相比CK均呈顯著下降(P<0.05)趨勢(shì),降低幅度分別為35.30%、40.67%、38.94%和43.85%。此外,根系可溶性糖含量在5個(gè)硅濃度處理下均較CK顯著降低(P<0.05),分別為20.15%、20.08%、33.77%、35.24%和42.22%。S1處理下,根系可溶性糖含量下降幅度比葉片大;在其他各濃度處理下,葉片可溶性糖含量下降幅度均比根系明顯。說明隨著硅濃度的增加,Na+濃度隨著增加,提高了根系和葉片中Na+含量和無機(jī)離子滲透調(diào)節(jié),進(jìn)而降低了有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖含量。其中,有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)葉片的滲透調(diào)節(jié)作用大于根系。

圖6 硅對(duì)甜菜幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影響
2.2.4 硅對(duì)甜菜光合作用的影響
氣孔是蒸騰過程中水蒸汽從植物體內(nèi)排出的主要出口,也是光合作用和呼吸作用進(jìn)行氣體交換的通道,能夠影響蒸騰、光合等生理過程。由圖7(a)、(b)看出,低水平硅(S1)處理下甜菜Gs變化不顯著,僅較CK提高了6.78%;隨著硅濃度的提高,甜菜葉片的Gs呈先上升再降低的趨勢(shì),分別較CK提高了40.32%、45.90%、81.21%和75.48%,與CK相比存在顯著差異(P<0.05)。甜菜幼苗Tr變化趨勢(shì)與Gs一致,各處理之間存在明顯差異,分別較CK提高11.19%、33.33%、51.66%、68.14%和25.46%。由 此 看 出,Gs和Tr在S4處理下達(dá)最大值,且相比CK提高幅度最大。甜菜幼苗在不同硅濃度處理下Ci和Pn變化趨勢(shì)如圖7(c)、(d)所示。數(shù)據(jù)表明,隨著硅濃度的增加,甜菜葉片Ci逐漸降低。S1處理下,Ci與CK之間差異不顯著(P>0.05),僅較CK下降了1.58%。在S4處理下Ci降低幅度最大,并達(dá)最低值,為395.20 μmol·mol-1,較CK降低了21.14%。隨硅濃度的提高,葉片Pn變化趨勢(shì)與Ci相反;當(dāng)硅濃度為2.4 mmol·L-1時(shí),幼苗葉片Pn最 大,為25.23 μmol·m-2·s-1,較CK增 加 了 22.65%。

圖7 外源硅對(duì)甜菜幼苗葉片Gs、Tr、Ci和Pn的影響
綜上所述,在硅處理下,甜菜葉片Gs、Tr以及Pn均有提高。Gs提高說明施硅能緩解氣孔的收縮,促進(jìn)CO2向葉綠體的輸送,致使Ci濃度降低,提高葉肉細(xì)胞Tr,即硅能使甜菜葉片維持較高的凈光合速率。
通過計(jì)算各指標(biāo)之間的相關(guān)性得到結(jié)果如表2所示。分析表明:甜菜幼苗形態(tài)、生長生理指標(biāo)之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系。幼苗干重、鮮重與葉面積表現(xiàn)出極顯著(P<0.01)的正相關(guān)關(guān)系,脯氨酸含量與干重等生長指標(biāo)之間呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系,而可溶性糖含量以及各抗氧化酶活性只與幼苗的生長指標(biāo)呈現(xiàn)不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中POD與幼苗的干重和葉面積無顯著(P>0.05)相關(guān)性。此外,在光合作用相關(guān)指標(biāo)中,Pn、Tr以及Gs與干重等生長指標(biāo)間存在不同程度的正相關(guān)關(guān)系,Ci則與之呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表2 甜菜幼苗葉片各指標(biāo)相關(guān)性分析
根系各指標(biāo)相關(guān)性如表3所示,根系干重、鮮重以及根面積之間存在極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系,3項(xiàng)指標(biāo)與脯氨酸之間的相關(guān)關(guān)系與葉片一致;可溶性糖含量、各抗氧化酶活性與根系生長指標(biāo)間存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中POD、CAT與干重、鮮重、根面積之間的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著(P<0.01)水平,而SOD和APX與生長指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系則較弱。

表3 甜菜幼苗根系各指標(biāo)相關(guān)性分析
運(yùn)用SPSS對(duì)甜菜葉片和根系所測(cè)得的所有指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,并計(jì)算特征值、特征向量、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率。分析葉片數(shù)據(jù)得到表4,前兩個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到84.49%,超過了80%,既包含了原始變量的大部分信息,也降低了變量的個(gè)數(shù)。根據(jù)特征值大于1的原則,提取出兩個(gè)主成分,特征值分別為10.02和1.81。第一主成分F1的貢獻(xiàn)率為71.54%,其中特征向量中絕對(duì)值較大的分量分別是蒸騰速率、脯氨酸和POD,其值分別為-0.27、0.21和0.22,這3個(gè)指標(biāo)從不同方面反映了不同硅濃度對(duì)甜菜葉片的影響。第二主成分F2的貢獻(xiàn)率為12.95%,特征向量中絕對(duì)值較大的分量分別是干重、葉面積和脯 氨酸。

表4 甜菜幼苗葉片各指標(biāo)主成分系數(shù)和貢獻(xiàn)率
根系主成分分析結(jié)果如表5所示,前兩個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到80.10%,從中提取出兩個(gè)主成分,特征值分別為6.46和1.55。第一主成分F1的貢獻(xiàn)率為64.59%,其中特征向量中絕對(duì)值較大的分量分別是鮮重、干重、根面積和脯氨酸,其值分別為0.23、0.24、0.27和0.33,從形態(tài)和滲透調(diào)節(jié)方面反映了不同硅濃度對(duì)甜菜幼苗根系的影響。第二主成分F2的貢獻(xiàn)率為15.51%,特征向量中絕對(duì)值較大的分量分別是SOD、CAT、APX、脯氨酸、可溶性糖以及MDA含量。對(duì)篩選得到的主成分計(jì)算綜合得分見表6。由表6可以看出,根系和葉片部分主成分綜合得分最高的均為S4處理,最低的為S5處理,故在2.4 mmol·L-1硅處理下,甜菜的生長狀況優(yōu)于其他處理。

表5 甜菜幼苗根系各指標(biāo)主成分系數(shù)和貢獻(xiàn)率

表6 不同硅濃度處理的葉片和根系在第一和 第二主成分上的綜合得分
硅雖沒有被歸類為植物的生物必需元素,但是大量的科學(xué)報(bào)告顯示它在各種作物、植物和環(huán)境變量中的重要作用。硅在植物生命周期中具有生物活性作用[14]。本次試驗(yàn)中,經(jīng)S4處理過的甜菜葉柄明顯較其他處理直立,S3次之,其他處理間差異不明顯,推測(cè)是因?yàn)楣柙刂饕e存在表層細(xì)胞壁,從而增加了葉片硬度,馮元琦[15]得出了相同結(jié)論。管恩太等[16]進(jìn)一步提出硅可使作物表皮細(xì)胞硅質(zhì)化,使作物莖、葉挺直,從而減少葉片遮陰,促進(jìn)植物光合作用。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明,隨硅濃度的提高,Ci呈先降低再升高的趨勢(shì),同時(shí)葉片Pn、Gs以及Tr均與Ci呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。推測(cè)是由于硅增加了光合作用面積,并通過改善葉片的非氣孔限制因素來促進(jìn)幼苗葉片的光合速率,但硅一旦超過植物所能吸收的閾值,葉片的Gs就會(huì)降低,水分利用效率下降進(jìn)而導(dǎo)致光合速率受到抑制[17]。
施硅能夠在一定程度上降低黃瓜葉片中MDA的含量[18];本試驗(yàn)得出除S4外,各處理與CK相比MDA含量均無顯著性差異。但Kim等[19]研究表明,施硅能調(diào)節(jié)活性氧的產(chǎn)生,減少電解質(zhì)滲漏和MDA含量,并減少植株對(duì)有毒離子的吸收,以誘導(dǎo)抗氧化酶活性增強(qiáng),提高植株抗性。由此推測(cè),植物在未受脅迫的條件下,硅對(duì)植株MDA含量的影響較弱甚至無影響;而在生物及非生物脅迫下,施加硅則能夠明顯推動(dòng)植株抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮作用,從而保證植物正常生長[20]。此外,本試驗(yàn)中SOD、APX、POD和CAT活性變化均呈先降低再升高的趨勢(shì),葉片抗氧化酶活性降低幅度明顯大于根系,這與錢瓊秋[18]所得的結(jié)論相符。此外,CAT活性下降幅度最大,這說明不同濃度硅處理下,調(diào)節(jié)甜菜根系和葉片抗氧化酶的種類和能力均存在差異。脯氨酸、可溶性糖能通過改變細(xì)胞液濃度和細(xì)胞滲透勢(shì)來防止細(xì)胞脫水[21]。通過分析發(fā)現(xiàn)二者在硅的作用下均呈遞減趨勢(shì)。Yin 等[22]研究表明,加硅能夠使黃瓜葉片中的脯氨酸含量得到明顯降低,以改善此環(huán)境下黃瓜植株的滲透平衡,范培培等[5]和Romero-Aranda等[23]也得出相同結(jié)論。推測(cè)是隨著硅的施入,Na+含量隨之增加,提高了根系和葉片中Na+含量和無機(jī)離子的滲透調(diào)節(jié)能力,進(jìn)而降低了有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖含量。彭春雪等[9]的研究表明,甜菜在3 mmol·L-1Na+條件下生長狀況最好,Na+濃度大于3 mmol·L-1時(shí)甜菜的生長將會(huì)受到抑制,在本試驗(yàn)中Na+濃度均高于3 mmol·L-1,而在此情況下并未發(fā)現(xiàn)甜菜的生長受到抑制,反而在S4條件下生長狀態(tài)最優(yōu),故可以推測(cè)硅元素一方面緩解了Na+對(duì)甜菜造成的影響,另一方面還促進(jìn)了甜菜的生長。
通過相關(guān)性分析和主成分分析的方法對(duì)不同濃度梯度的硅處理下栽培甜菜形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià),將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為一個(gè)具有代表性的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)[24]。通過計(jì)算綜合得分得出甜菜葉片和根系均在S4處理下排名最高,綜合得分分別為0.72和1.52。結(jié)合生物量數(shù)據(jù)分析,2.4 mmol·L-1處理下甜菜葉片和根系長勢(shì)均優(yōu)于其他處理,由此得出該濃度對(duì)甜菜生長的促進(jìn)作用最強(qiáng)。植物響應(yīng)外界環(huán)境所產(chǎn)生的生理生化過程較為復(fù)雜[25],通過主成分分析得出外源硅酸鈉條件下,甜菜葉片的Tr、脯氨酸含量和POD活性以及根系的鮮重、干重、根面積和脯氨酸含量具有絕對(duì)值較大的負(fù)荷系數(shù),由此推測(cè)這些指標(biāo)可能是甜菜在硅酸鈉條件下起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用的指標(biāo)。
不同硅濃度對(duì)甜菜幼苗形態(tài)和生理生化特性的影響不同。本試驗(yàn)得出,當(dāng)硅酸鈉濃度為2.4 mmol·L-1時(shí),對(duì)甜菜幼苗生長的促進(jìn)作用最明顯,明顯提高了甜菜幼苗的株高和根、葉面積,并提高了葉柄和葉片硬度,進(jìn)而促進(jìn)幼苗的直立生長。硅能夠促進(jìn)甜菜葉片進(jìn)行光合作用,Gs、Tr和Pn在硅酸鈉的作用下均有所提高。硅能夠提高細(xì)胞膜、細(xì)胞壁的穩(wěn)定性,降低質(zhì)膜MDA含量,進(jìn)而降低體內(nèi)的抗氧化能力。通過相關(guān)性及主成分分析發(fā)現(xiàn),幼苗葉片Tr、脯氨酸含量和POD活性3個(gè)指標(biāo)以及根系的鮮重、干重、根面積和脯氨酸含量4個(gè)指標(biāo)對(duì)甜菜生長的指示性最強(qiáng),可以作為衡量硅酸鈉對(duì)甜菜生長影響的主要形態(tài)和生理指標(biāo)。由此得出,在今后的室內(nèi)培養(yǎng)過程中可在改良的培養(yǎng)液中適當(dāng)加入硅元素,來提高甜菜葉柄直立程度,減少倒伏現(xiàn)象,有效調(diào)節(jié)并促進(jìn)植株生長。同時(shí),也為后續(xù)探索外源硅調(diào)節(jié)植物生長和緩解植物非生物脅迫相關(guān)機(jī)制提供理論依據(jù)。