寒區公路不同坡度護坡土壤性狀和群落特征及功能群差異

毛 芮， 郭碧花， 劉金平*， 游明鴻， 張雪梅， 羊 勇

(1. 西華師范大學生命科學學院， 四川 南充 637009； 2. 四川省草原科學研究院， 四川 成都 611731；3. 四川久馬高速公路有限責任公司， 四川 成都 611212)

公路邊坡治理技術對山體滑坡、水體流失、粉塵污染、景觀損壞及生物棲息地破壞有直接而持久的影響。公路施工中常通過干砌塊石、防滑掛網、添換客土、液壓噴播等技術，建植集綠化、觀賞和固土功能一體的護坡植物群落[1]，增加邊坡的抗蝕能力、生態安全性和景觀效益[2]。川西北高原是典型高寒生態脆弱地帶[3]和國家重點生態功能區[4]，減少不當工程措施的潛在生態干擾，建設安全、穩定、環保的生態邊坡防護工程，解決植被修復和防沙治沙等生態安全技術難題，是在建久(青海久治)馬(四川馬爾康)高速公路急需解決的實際問題。

關于公路護坡的基質配比與厚度[5-6]、植物選擇與配置[7]、播種方式與養護技術[8]，及再生群落穩定性與水土保持效果評價[9-10]，進行了諸多探索、實踐與研究。因川西高原海波高、輻射強、積溫低、生長期短的特殊氣候條件[11]，加之土壤、植被與景觀地域性特征與整體生態脆弱性[12]，對其他地區現有公路生態護坡建設經驗與成果的可借鑒性差。群落相貌、結構和數量特征是植物與生境長期適應與自然選擇的結果[13]，不同坡度群落特征是植物應對太陽輻射、水分和養分分布格局等微生境異質性[14-15]的外在表現。開展現有公路不同坡度護坡的土壤性狀、植被類型及功能群組成調查研究，總結與累積該區公路生態護坡建設的間接經驗，探究坡度-土壤-植被的內在關系，為制定久馬高速護坡工程技術措施提供依據。

本文在緊鄰久馬高速的G248紅原縣機場段，選擇經10年自然演替公路護坡的4個坡度，通過調查土壤性狀、群落特征及功能群結構等指標，分析不同坡度護坡上土壤、植物、群落組成與功能群草種的差異，探討坡度對護坡土壤質地和理化性狀、植物分布及群落特征、優勢種種類及數量、功能群草種重要值的影響。研究結果可為久馬高速公路生態護坡治沙防沙工程措施制定、植物選擇與配置及建植養護技術優化提供依據，為川西北高原未來4600 公里規劃路網建設及青藏高原類似工程建設提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于四川省阿壩州紅原縣G248機場段進行，102°21′ E，32°31′ N，為大陸性高原溫帶季風氣候，海拔3 560 m，年均溫1.1℃，極端高溫23.5℃，極端低溫-33.8℃，年降水量738 mm，相對濕度71%，年積溫865℃，年輻射量(20.93～29.30)×106kJ·m-2。地帶性植被為高寒草甸，植被類型為禾草-嵩草-雜類草草甸。

1.2 試驗設計

于2021年7月，在國道G248機場段(均為墊基公路，坡高均為<5 m的低護坡)，約5 km公路兩側護坡(2011年擴建時，僅通過原土堆基、土壤平整、補播老芒麥等本地禾草建成護坡，未進行干砌塊石、坡面固定、防滑掛網等工程技術處理，自然演替至今)上，劃分4個坡度等級[16]，各等級占比約為緩坡(6°～15°)22%、斜坡(16°～25°)38%、陡坡(26°～35°)21%、急坡(>35°)19%，各坡度隨機選擇樣地(約10 m2)各10個，每樣地隨機設1.0 m×1.0 m樣方各3個。以距路基>10 m的未受工程干擾天然草地為對照(CK)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1土壤性狀測定 每樣方隨機用直徑50 mm環刀，鉆取0～20 cm原狀土，3次重復，去除雜物稱鮮重后，裝入鋁盒，110℃烘干至恒重為干重。土壤含水量=(土樣鮮重-土樣干重)/土樣鮮重×100%；土壤容重=環刀干土重/環刀容積。用干篩法振蕩10 min，按中國制分離為粘粒(<0.002 mm)、細粉粒(0.002～0.02 mm)、粗粉粒(0.02～0.05 mm)、極細砂粒(0.05～0.25 mm)、細砂粒(0.25～0.50 mm)、粗砂粒(0.50～1.00 mm)、大砂粒(1.00～2.00 mm)稱重，計算各粒級比例。采用重絡酸法測有機質，凱氏定氮法測有效氮，鉬銻比色法測有效磷，火焰法測有效鉀。

1.3.2群落特征調查 測定樣方中所有植物的種類和植株數，植株數為群落密度，植物種數為物種密度；隨機20次測所有植株自然高度，均值為群落高度；網格法測所有植物的投影蓋度；以離地面1英寸(2.54 cm)高度斷面的植物基部的覆蓋面積為基蓋度；參照郭倩[17]的方法，統計群落中蓋度占總投影蓋度20%以上的植物種為優勢種，統計優勢種數；隨機20次，測第一優勢種自然高度為優勢種高度。群落多樣性指數用以下公式計算[18]：

物種多樣性(采用Simpsion’s index)，

(1)

式中：Pi為第i種的個體數占群落中總蓋度的比例。

物種豐富度(采用Mar-glalef’s index)，

R=S-1/lnN

(2)

式中：S為群落中的總種數，N為觀察到的個體總數。

物種均勻度(采用Pielou’s index)，

J=D/lnS

(3)

式中：D為群落的多樣性指數，S為群落中的總種數。

1.3.3功能群調查 采用 3種方法劃分植物功能群：(1)按生活型分為:灌木半灌木和小半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生苔草類、多年生雜類草和一二年生草本；(2)按水分生態型分成:中生植物、中旱生植物、旱中生植物和旱生植物(將廣旱生植物歸為此類)；(3)按植物生產型分為：禾草類、莎草類、豆科類和雜草類。采用針刺法測頻度，便攜式蓋度框測蓋度，小樣方測密度，計算[15]：

(4)

其中，相對密度=某類植物密度/總密度×100%，相對蓋度=某類植物蓋度/總蓋度×100%，相對蓋度=某類植物蓋度/總蓋度×100%。

齊地刈割后，按草種分離，分別裝袋于105℃下殺青0.5 h后，75℃下烘至恒重，稱干重為功能群草種干草產量，計算：

(5)

1.4 數據分析

用SPSS 19.0進行坡度間差異的SNK多重比較、判斷坡度對參數影響是否顯著的單因素方差分析，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同坡度護坡上土壤性狀差異

2.1.1顆粒組成 不同坡度護坡上土壤顆粒組成有極顯著差異(P<0.01)(表1)，隨坡度增加大砂粒、粗砂粒、細砂粒和極細砂粒比例不斷增加，粘粒、粗粉粒和細粉粒比例不斷下降。土壤顆粒差異大小為大砂粒>粗砂粒>細粉粒>細砂粒>粗粉粒>極細砂粒>粘粒。4個坡度護坡土壤的4種砂粒比例顯著大于CK，而粘粒與粉粒低于CK(P<0.05)。粘粒比例在斜坡、陡坡和急坡間差異不大，極細砂粒比例在緩坡、斜坡和陡坡間差異較小，細粉粒在陡坡和急坡間差異較小(P>0.05)，粗粉粒、大砂粒、粗砂粒、細砂粒在4個坡度間均有差異(P<0.05)。坡度越大土壤中砂粒比例越大，斜坡、陡坡和急坡下4個砂粒總比例分別為46.30%，49.51%和55.18%，分別為緩坡和CK的1.25倍，1.34倍，1.49倍和2.28倍，2.44倍，2.72倍，坡度越大土壤越易沙化。

表1 不同坡度護坡土壤顆粒組成差異Table 1 Difference of soil particle composition on the different slopes

2.1.2土壤性狀 不同坡度護坡的土壤性狀有極顯著差異(P<0.01)(表2)，隨坡度增加土壤容重不斷增加，含水量與有機質及有效N、P、K含量不斷下降。土壤性狀差異大小為有機質>有效N>有效K>含水量>有效P>容重，緩坡、斜坡、陡坡和急坡下有機質、有效N、有效K、有效P分別為CK的40.12%，30.06%，14.09%，9.03%；47.18%，28.95%，19.71%，11.08%；61.69%，43.37%，29.78%，15.85%；93.42%，82.75%，72.15%，59.74%。有機質、有效N和有效K流失率在緩坡時最大，有機質和有效N的流失速度快于有效K，有效P的流失速度與流失率較低。緩坡、斜坡、陡坡和急坡下土壤容重是CK的1.62倍、1.89倍、2.51倍和2.91倍，而含水量為CK的67.46%，45.13%，33.72%和21.74%。坡度越大土壤含水量與肥力越低而容重越大，土壤沙化特征越明顯。

表2 不同坡度護坡土壤性狀差異Table 2 Difference of soil properties on the different slope

2.2 不同坡度護坡植物群落差異

2.2.1群落特征 不同坡度護坡的群落特征有極顯著差異(P<0.01)(表3)，隨坡度增加群落密度、投影蓋度和基蓋度逐步下降，物種數、物種多樣性、豐富度先增加而降低(P<0.05)，而物種均勻度呈下降趨勢。群落特征差異為基蓋度>群落密度>投影蓋度>物種數>物種豐富度>物種多樣性>物種均勻度。緩坡、斜坡、陡坡和急坡下群落密度、投影蓋度和基蓋度分別為CK的39.72%，23.64%，16.17%，8.97%和84.41%，38.91%，23.99%，9.48%與45.68%，38.32%，4.92%，0.70%。緩坡時物種數、物種多樣性、物種豐富度最大，斜坡與緩坡的物種數、物種多樣性、物種豐富度差異較小，陡坡的物種數和物種豐富度大于CK而物種多樣性小于CK。急坡時物種數、物種多樣性、物種豐富度顯著低于其他坡度，僅為CK和緩坡的67.72%，33.87%，65.42%和41.43%，27.63%，39.82%。緩坡和斜坡與CK的物種均勻度差異不大，陡坡和急坡則使物種均勻度顯著下降。

表3 不同坡度護坡植物群落特征差異Table 3 Difference of plant community characteristics on the different slopes

2.2.2優勢種 不同坡度護坡群落中優勢種高度有極顯著差異(P<0.01)(表4)，第一優勢種高度差異大于群落高度。緩坡和斜坡下第一優勢種高度低于群落高度，陡坡和急坡下則高于群落高度。4個坡度護坡的群落高度均高于CK，緩坡和斜坡下第一優勢種高度則低于CK(P<0.05)。群落高度在斜坡和陡坡下達最大值，近2倍于CK，且斜坡和陡坡間差異較小。第一優勢種高度在急坡達16.52 cm，是緩坡和斜坡的4倍以上。隨坡度增加優勢種占群落物種的比例逐漸增加，優勢種對群落特征影響逐步增大。

表4 不同坡度護坡優勢種差異Table 4 Difference of dominant species of community on the different slopes

不同坡度護坡的優勢種種類不同，墊狀莎草科高山嵩草(Kobresiapygmaea)在CK時蓋度比例達42%為第一優勢種，在緩坡時蓋度比例下降為第二優勢種。緩坡和斜坡下匍匐型薔薇科鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)為蓋度比例相近的第一優勢種，而其他優勢種不同。隨坡度增加優勢種由墊狀型、匍匐型轉變為直立型，由須根型轉變為直根型，優勢種種類和蓋度比例差異，使不同坡度護坡的草地群落的相貌、結構和數量特征不同。

2.3 不同坡度護坡功能群差異

2.3.1生活型 不同坡度護坡群落中植物生活型組成有極顯著差異(P<0.01)(表5)，4個坡度下6種生活型的重要值顯著不同，生活型重要值差異為多年生苔草類>灌木半灌木小半灌木>多年生雜類草>多年生根莖禾草>多年生叢生禾草>一二年生草本。隨坡度增加多年生苔草和多年生叢生禾草的重要值逐步下降(P<0.05)，灌木半灌木小半灌木和多年生雜類草的重要值逐步提高(P<0.05)，多年生根莖禾草重要值先增后減，而一二年生草本重要值先減后增又減。生活型植物重要值隨坡度而改變，多年生苔草類在CK和緩坡占絕對優勢，多年生雜類草在斜坡、陡坡和急坡占絕對優勢，多年生根莖禾草在斜坡和陡坡、一二年生草本在陡坡和急坡重要值>20%占優勢位置。灌木半灌木小半灌木和多年生叢生禾草在4個坡度上重要值均較低。

表5 不同坡度護坡生活型功能群重要值差異Table 5 Difference of important values of life type functional groups on the different slopes

2.3.2生態型 不同坡度護坡群落中植物水分生態型組成有極顯著差異(P<0.01)(表6)，4種生態型重要值在坡度間差異顯著。生態型重要值差異為中生>旱生>中旱生>旱中生。隨坡度增加中生植物重要值逐步下降，旱生植物重要值逐步增加，中旱生和旱中生重要值先增后減(P<0.05)。中生型重要值在CK達62.53%占絕對優勢，在緩坡時仍占主要優勢。中旱生植物在緩坡和斜坡時重要值>40%占絕對優勢，在CK和陡坡時占主要優勢。旱中生植物在陡坡時占絕對優勢，在緩坡、斜坡和急坡時均占主要優勢。旱生植物在急坡時重要值達58.67%，在斜坡和陡坡時占主要優勢。不同坡度上植物生態型差異，使護坡植物群落的抗旱性不同。

表6 不同坡度護坡水分生態型和植物生產型功能群重要值差異Table 6 Difference of important values of water ecotypes and plant taxonomic functional groups on the different slopes

2.3.2生產型 不同坡度護坡群落中生產型功能群組成有極顯著差異(P<0.01)(表6)，4種生產型植物重要值在坡度間差異顯著，差異大小為莎草類>豆科類>雜草類>禾草類。隨坡度增加莎草類重要值逐步下降，雜草類重要值逐步增加(P<0.05)，豆科類和禾草類先增加后減少。莎草類重要值在CK時達62.04%占絕對優勢，4個坡度下分別比CK降低68.21%，95.02%，96.68%和99.99%。雜草類重要值在CK僅5.00%，4個坡度分別增加為CK的5.58倍、9.85倍、12.22倍和14.44倍。4個坡度上豆科類重要值均大于CK，豆科類在緩坡時最大。禾草類受坡度影響最小，在所有坡度上占有較大重要值。

3 討論

土壤顆粒組成比例直接決定土壤水、養、氣、熱的特性，砂粒、粉粒、粘粒的物理性質、物理機械性質和營養程度不同，顆粒越小養分越高且蓄水保肥力越強[19]。坡度使砂粒比例增大而粉粒和粘粒比例降低，尤其大砂粒、粗砂粒比例隨坡度而成倍增加，使土壤含水量、有機質及有效N、P、K含量不斷下降，土壤表現出顯著的退化與沙化特征，與其他區域研究結果一致[6]。土壤是連接地上和地下物理、化學和生物學屬性極其復雜的生態系統，本文僅分析了坡度對土壤礦物質顆粒組成的影響，而包含有機質單粒的土壤團聚體對土壤微微生物和酶的活性以及土壤表層的疏松性等均有重要作用[20-21]。坡度不僅降低土壤酶活性，也會使酶流失量隨坡度增大呈指數倍增多[22]。同時水蝕、風蝕和家畜踐踏，使坡度越大滯留凋落物、轉化有機質、釋放養分能力越低[23]，從而影響土壤團聚體組成、數量、分形維數、分布能力[24]，引起土壤結構性、通氣性、滲透性、吸附性、緩沖性及穩定性衰退與喪失[25]，致使土壤理化性狀顯著差異。

坡度通過影響水分、氧分和養分含量與平衡，改變植物立地條件與生存環境，使植物可利用資源、對資源競爭及反饋作用差異[26]，在萌發、生根及生長過程中遭遇貧瘠和干旱脅迫風險不同。土壤與植物相互選擇、互相適應與協同進化能力，是群落構建、生產力形成、維持系統穩定性及生物多樣性的根本動力。4個坡度護坡經10年自然演替，業已形成與坡度相匹配的植物群落外貌、結構和數量特征，隨坡度增加物種種數、物種多樣性和豐富度先增后降，可直觀說明“坡度-土壤-植物”的適應與匹配關系。坡度降低凈光合速率及蒸騰速率[27]，影響分蘗、拓展與再生能力，限制根系延伸[28]，使根系淺表化而影響植物地上部分生長。緩坡對群落密度影響最大，斜坡對投影蓋度影響最大，陡坡對基蓋度影響最大，則表現“坡度-土壤-植物”關系的形成過程。坡度顯著降低群落密度和蓋度，降低土壤截留水肥能力與抗侵蝕能力，土壤輸入碳減少與粉粒流失[21]，使群落結構破壞和環境惡化。坡度越大種子遷入、附著、滯留難度越大，影響種子庫的種子密度和物種豐富度[29]。緩坡和斜坡水肥條件較好且便于種子滯留與萌發，使物種多樣性和豐富度顯著高于CK，與草地輕度退化增加物種豐富度相似[30]。陡坡和急坡下生境資源匱乏和潛藏物種稀缺，使群落結構簡單而數量特征下降。

坡度對物種豐富度和多樣性與群落蓋度和密度影響表現出異步性，物種多樣性并沒有增加群落密度與蓋度。優勢種關鍵功能屬性及功能類型組成決定著植物群落功能特征，優勢種可反映地上部分與表層土壤的碳儲量[31]，功能群可簡化物種功能研究的復雜性[32]。本文據公路護坡生境特點和功能需求，從3個角度劃分功能群，分析植被的外觀、生態與使用質量。6種生活型功能群重要值隨坡度而變化，不同坡度上優勢植物優勢種種類、種數與高度及占物種密度不同，因株叢類型、物候期、莖葉性狀與花型花色差異，使不同坡度護坡的群落外觀及景觀特征不同，可增加草原景觀的豐富度和延長景觀的觀賞期。4種生態型功能群重要值隨坡度變化，自然選擇形成相應水分生態型的植被，坡度越高植物群落的抗旱性越強，但蓋度與密度越小，影響固土防蝕和水土保持等生態功能。常用生產型功能群進行高寒草地健康程度評價和生產力評估[33]，坡度使莎草類重要值降低而雜草類增加，顯著降低生物量與營養生產能力，與諸多草地退化的研究結果相似[11,30]。禾草類是構成護坡生產力最穩定的功能群，但禾草類由早熟禾演替為披堿草和賴草(Leymussecalinus)，其株叢類型、生產能力、營養成分及適口性差異極大，同時雜草類中毒害草占比增加，也會影響實際生產能力[34]。公路護坡主要體現綠化、觀賞和固土功能，故應據研究目的對功能群進行量化測定、合理權重與系統優化，構建適合公路護坡植被功能群劃分與評價的科學體系。

高寒草原生態脆弱區建設公路邊坡是系統的生態防護工程[35]，從建成10年護坡土壤性狀、群落特征及功能群分析發現，6°～15°緩坡對土壤質地和保水保肥能力、群落數量特征影響較小，物種豐富度和多樣性最大，功能群結構更為完整，故可不采取技術處理和過多干擾，利用自我修復能力而自然恢復為良好的植被群落。坡度>15°時土壤退化沙化，植物群落蓋度與密度降低，優勢種和功能群改變，逐步形成與坡度匹配的群落特征，故適當采用工程或掛網等固土措施，適度補播鄉土功能群草種，構建相對穩定的“坡度-土壤-植物”關系，任由自然選擇形成翠雀、龍膽等觀花植物為優勢種的護坡植被，一定程度上可增加草原景觀的多樣性和豐富度。坡向決定著坡面的受光方向、光照強度及時數，改變著生態因子獲取量與分配途徑[1,13]，影響著水分和養分的分布、流動、散失及利用效率，從而影響種子分布、植株形態、生活史和及群落特征[14]，陰坡草地植物群落物種豐富度指數和多樣性指數顯著高于陽坡[36]，物種多樣性又影響土壤有機碳儲量[37]，故需系統深入開展微生境對公路護坡對“土壤-植物-功能”的研究。

4 結論

坡度越大粉粒越易流失，引起土壤質地下降和水分和養分流失，從而影響植物群落相貌、結構和數量特征，緩坡和斜坡可增加物種數、物種多樣性和豐富度，但坡度降低了群落密度、蓋度及物種均勻度。坡度影響護坡植物的生活型、生態型和生產型重要值，使坡度間優勢種種類和群落占比及株叢類型差異顯著。故高寒區公路生態護坡建設時，應考慮坡度大小對土壤性狀、植物種類、優勢種、功能群及群落特征的影響。