不同草地類型WOFOST 模型參數敏感性分析

秦格霞 ，吳靜 *，李純斌 ，沈帥杰 ，李懷海 ，楊道涵 ，焦美榕 ，祁琦

（1. 甘肅農業大學資源與環境學院，甘肅 蘭州 730070；2. 中國農業大學農學院，北京 100193）

占地球陸地面積40%的天然草原和熱帶稀樹草原是陸地生態系統中高度復雜的生物群系［1］，在發展畜牧業、維持生物多樣性和生態系統平衡等方面發揮著重要作用［2-4］。據政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）報告顯示，由于全球氣候變暖，導致全球冰川消融、極端低溫事件減少，極端高溫事件與降水事件逐漸增加，對我國（尤其對干旱半干旱地區）草地生長產生了顯著影響，不利于生態系統穩定性［5］。草地地上生物量（above-ground biomass，AGB）和葉面積指數（leaf area index，LAI）作為反映草原生態系統健康狀況的關鍵指標，準確、快速獲取草地AGB 和LAI 連續的分布狀況，不僅是評估牧地生產力和草地植被生態效益的關鍵，且對合理開發草地資源、發展畜牧業和維持生物多樣性有重要意義［6-7］。

目前，獲取草地AGB 和LAI 的方法主要有地面測量法、統計模型法和機器學習法等［8-11］。上述方法雖然過程簡單，模型形式明確，但往往只適用于推算的研究區范圍，模型泛化能力較弱，穩定性偏低，不能獲得時間連續的草地AGB 和LAI，不能滿足具有時間連續性特點的研究需求［9-11］。因此，需要一種能夠綜合考慮草地生長過程和生長環境因子又能獲得時間連續的草地生物量模擬模型。作物生長模型從土壤、植被、大氣系統物質和能量理論出發，以光、溫、水和土壤等條件為環境驅動變量，對作物生長、發育和產量形成過程中的光合、呼吸、蒸騰和營養等一系列生理生化過程及氣象、土壤環境等條件的關系進行描述，動態模擬作物生長發育過程，被證明是生物量和作物生理參數估算的有利工具［12-15］。目前，被廣泛應用在作物產量估測的WOFOST 模型，能夠很好地模擬作物在整個生長過程中的生理機理參數，有更強的泛化能力和更高的精度，其建立過程考慮的因素也是草地機理模型建立需要考慮的因素［13，16-17］。其中，張雪婷［12］的研究也發現通過同化葉面積指數到WOFOST 模型中，可以實現模型參數的實時修正，從而獲得高精度、大面積、長時序的草地生物量。因此，只要對WOFOST 模型的參數進行本地化和標定，便可用于草地AGB 和LAI 的模擬研究中。但WOFOST 模型使用了大量的參數來描述作物的生長過程，研究中難以對所有參數進行實測。而敏感性分析能夠將不確定性結果分配至不同的模型參數，量化模型參數對輸出結果的影響，識別并篩選出不同作物品種模擬過程中的關鍵參數，從而降低參數優化過程中的工作量和輸出結果的不確定性［18-21］。敏感性分析方法主要包括全局敏感性分析和局部敏感性分析［22］。局部敏感性分析法只考慮單個輸入參數的變化對模型模擬結果的影響，不能檢驗模型參數之間的相互作用對模型輸出結果的影響［22］。全局敏感性分析法可以檢驗多個參數變化對模型模擬結果產生的影響程度，分析每一個參數及參數之間的相互作用對模型結果的影響［22］。目前主要的全局敏感性分析方法有基于方差分解理論的Sobol［23］、Morris［24］、傅里葉幅度靈敏度檢驗法（Fourier amplitude sensitivity test，FAST）和擴展傅里葉靈敏度檢驗法（extended Fourier amplitude sensitivity test，EFAST）［25-26］。其中，EFAST 方法具有計算各參數的貢獻及其與其他參數的相互作用、所需樣本數少、計算穩定和計算效率高的特點，在模型敏感性分析中得到了廣泛應用［25］。現存很多敏感性分析研究通常使用成熟期地上生物量作為客觀輸出，而對隨著作物生長而不斷變化的LAI 等過程變量的研究較少［26-33］。

因此，本研究運用EFAST 法研究潛在水平和水分限制水平下WOFOST 模型在不同草地類型覆蓋區的全局敏感性參數，分析有無水分限制條件下不同參數對草地AGB 和LAI 的影響，利用經典Nelder-Mead 方法的擴展算法SUBPLEX 對模型敏感參數校準，利用校準后的模型在其他試驗點驗證，檢驗WOFOST 模型在天祝縣不同草地覆蓋區的適用性，以期為干旱區草地連續觀測提供方法參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為天祝縣內草地覆蓋區域（36°31′-37°55′N，102°7′-103°46′E），地處河西走廊和祁連山東端，是青藏高原、黃土高原和內蒙古高原的交匯地帶，屬于青藏高原東北邊緣，海拔在2040～4874 m，其生態作用尤顯突出。氣候以烏鞘嶺為界，嶺南屬大陸性高原季風氣候，嶺北屬溫帶大陸性半干旱氣候。年均氣溫介于-8～4 ℃，垂直分布明顯。小區域氣候復雜多變，常有干旱、冰雹、洪澇、霜凍、風雪等自然災害發生。光熱資源充足，年日照時數達4434 h 以上，降水量少而不均，多在200～600 mm，主要集中在7、8月，春冬旱情嚴重，夏秋多暴雨，多大風天氣。草地類型以溫性草原、山地草甸、高寒草甸、灌叢草甸和疏林草甸為主，其中，灌叢草甸和山地草甸面積最大（圖 1）［34-35］。

圖1 天祝藏族自治縣草地類型及野外實測點分布Fig.1 Spatial distribution of grassland types and field sites in Tianzhu Zangzu Autonomous County

1.2 數據來源

1.2.1 草地地上生物量數據 綜合考慮天祝縣草地類型分布特點、草地利用方式、利用強度和管理制度等，并結合高精度影像、草地植被類型圖和地形圖等，于2020年6-8月在不同草地類型的試驗區采集實測數據，共采集到64個有效實測數據。為減小地形及地表不均質對觀測結果的影響，樣區設在地勢平坦、草地優勢草種比較單一、空間分布均勻、面積大于100 m×100 m 的位置。樣地大小為10 m×10 m，每個樣方內按5 點法布設，取5個樣點平均值為最終測量值。使用全球定位系統詳細記錄樣地經緯度、海拔、地形、優勢種、株高、植被覆蓋度、坡度、坡向、葉綠素和每種草的密度。采用齊地刈割法將1 m×1 m 樣方內所有綠色部分用羊毛剪齊地面剪下，稱其鮮重，后在實驗室內置于烘箱在105 ℃溫度下殺青，65 ℃烘干至恒重，獲得每個1 m×1 m 樣方的草干重，最后用5個樣方的平均值作為10 m×10 m 樣方的草地AGB，實測數據見圖2。

1.2.2 草地葉面積指數數據 葉面積指數測量方案是基于人工數數法的規定，在每個1 m2樣方內對出現的每種草地植物類型進行統計，并結合經驗法估算該種類型草在該樣方中的密度。每種草地植被類型采集10 株，立即稱其濕重。后采用平均法獲得每種草地植被類型的單株重量。1 m2樣方內每種草地類型總濕重=1 m2樣方的所有類型草濕重×每種植物密度，1 m2樣方內每種草地類型總株數=每種草地類型總濕重/每種草地植被類型的單株重量。在室內利用葉面積儀（萬深LA-S，中國）測量采集的每種草地植被類型10 株的葉片總面積、周長、長度、寬度和長寬比等，并采用平均法獲得每種草地植被類型的單株葉面積。

根據葉面積指數定義（單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數），LAI=（1 m2樣方內每種草地植被類型的單株葉面積×1 m2樣方內每種草地類型總株數）/1 m2。最后用5個小樣方的平均葉面積指數作為10 m×10 m 的葉面積指數，實測數據見圖2。

圖2 草干重和葉面積指數實測數據分布Fig.2 Distribution of grassland field dry weight and leaf area index

1.2.3 氣象數據 日最高氣溫、最低氣溫、降水量、風速、太陽輻射、氣壓等數據來源于中國氣象數據網的日值數據集（http：//data.cma.cn/data/cdcindex/cid/6d1b5efbdcbf9a58.html）。其中，地上 2 m 處平均風速、逐日太陽輻射、水汽壓均采用FAO 提出的Angstrom 公式進行轉換獲取［36］。

1.2.4 土壤數據 使用1∶100 萬中國土壤數據集提供的沙礫、黏粒、土壤有機質含量等數據，采用Soil Water Characteristics 軟件計算土壤持水量、植被永久萎蔫點、土壤飽和含水量等參數［37］。

1.3 研究方法

1.3.1 WOFOST 模型 該模型是由荷蘭瓦赫寧根大學和世界糧食組織參照了SUROS 模型中潛在產量和蒸散量的方法聯合開發的作物生長動態解釋型模型［13］。模型以逐日氣象數據為驅動，基于作物生理生態過程，綜合考慮了CO2、土壤、氣候等因素對作物生長發育的影響，模擬作物在潛在、水分限制和養分限制3 種水平下的作物生長。潛在水平是指保證營養元素和水分條件為最優狀態，作物的產量僅由輻射、溫度、作物品種決定；水分限制條件是假設營養元素的供給為最佳，但需考慮土壤水分對蒸發和作物產量的影響；養分限制指考慮N、P、K 3 種元素對作物產量的影響［13］。WOFOST 模型是一個通用模型，其對作物生長的模擬過程主要是通過光合作用來驅動，通過積溫函數來模擬作物的生長發育［13］。因此，從原理上來看，只需要構建合適的輸入參數集，就可以實現對其他植被的生長模擬。

1.3.2 敏感性分析方法 WOFOST 模型是一個多參數非線性復雜模型，其輸出既反映了參數的直接作用，也反映了不同參數之間的間接作用。因此，本研究采用了Saltelli 等［26］結合Sobol 法和傅里葉幅度敏感性檢驗法（FAST）的優點所提出的擴展傅里葉幅度敏感性檢驗法（EFAST），分析不同草地覆蓋和不同模式下的WOFOST 模型參數敏感性。EFAST 法是基于模型方差分析的思想設計，其原理是選取合適的搜索曲線在多維參數空間中運行，將一組非線性相關的整數頻率分配給模型的所有輸入參數，并針對模型參數中選取的參數引入一個具有共同獨立參數的函數，使模型作為獨立參數的周期函數，將多維積分降為一維積分。通過把周期函數進行傅里葉變換，提取各頻率傅里葉級數的頻譜曲線，就可以得出某一參數變化對輸出變量的影響，表現為某一參數變化引起模型結果變化的方差占模型總方差的比率，而模型總方差為各參數的方差與各參數間相互作用的方差之和［26］，公式如下：

式中：V為模型總方差；Vi為模型其他參數保持不變，單個參數變化以引起的方差，即一階方差；Vij為兩個參數間的交互作用引起的耦合方差，即二階方差；同理，Vijk為三階方差。模型總方差為所有參數各階方差之和。

參數Xi的一階敏感性指數Si定義為：

參數Xi的全局敏感性指數為該參數各階敏感性指數之和，即：

全局敏感性指數與局部敏感性指數進行比較可以得出參數的交互作用的影響大小，當參數間沒有耦合作用時，此時參數的全局敏感性指數就等于該參數的局部敏感性指數。

本研究敏感性分析過程為：1）確定WOFOST 模型參數范圍及分布；2）蒙特卡洛取樣生成隨機樣本集；3）使用生成的樣本集運行WOFOST 模型；4）模型運行結果生成SIMLAB 的輸入文件；5）使用SIMLAB 軟件計算WOFOST 模型總階敏感性指數。由于WOFOST 模型的作物參數分布情況不確定，采用均勻分布進行采樣。由于參數范圍對敏感參數結果影響很小，選擇參數默認值上下波動15%作為參數范圍［38-40］，參數范圍見表1。

表1 WOFOST 模型參數的取值范圍Table 1 Range of input parameters in WOFOST

1.3.3 WOFOST 模型優化方法 SUBPLEX 算法是一種基于NMS（Nelder-Mead）單純形搜索的子空間搜索算法，通過確定一組改進的子空間，然后使用NMS 搜索每個子空間［40］。在大多數應用中，SUBPLEX 對一般多元函數的無約束優化顯示出比單純形搜索或強制方法更高的計算效率。原則上，SUBPLEX 應該是變分同化方法之一，不同于集合卡爾曼濾波同化過程。它根據所有遙感觀測的誤差和模擬值計算出一組最優輸入參數，當遙感觀測數量較大時，SUBPLEX 方法可以將觀測點劃分為若干個低維向量，從而提高計算效率。更重要的是，對于受遙感觀測誤差影響的目標函數，SUBPLEX 的測量復制選項可以避免收斂到的錯誤最小。在模型優化校準過程中，首先需要構建代價函數f（x），一般使用的是均方根誤差（root-mean-square error，RMSE）［41］，公式如下：

式中：n為觀測值數量，xs和xo分別表示模擬值和觀測值。

1.4 數據處理與分析

本研究采用Python 和Simlab 進行數據分析，采用Origin 2021 和Excel 2013 作圖。

2 結果與分析

2.1 草地地上生物量的參數敏感性特征

WOFOST 模型不同草地類型覆蓋區域的草地AGB 在2 種不同生產水平下的參數敏感性分析結果如圖3 所示。AGB 的主要敏感參數在不同的草地覆蓋區域表現一致。潛在生產水平下不同草地覆蓋區域的敏感參數有SLATB0.5、KDIFTB0、EFFTB0、EFFTB40、AMAXTB1.3、RMR、FRTB0.7、FLTB0.5和 FLTB0.646，在 4個地區的敏感性指數均在0.1 以上。其中，比葉面積（SLATB0.5）的敏感性最強，在所有地區敏感性指數均在0.8 以上，其次為溫度等于40 ℃時的單葉片光能利用率（EFFTB40），不同草地類型的值均在0.17 以上。從不同草地類型來看，TDS 和 WS 對 FLTB、KDIFTB 的敏感性小于 SM 和 AM，WS 對溫度為 0 ℃的 EFFTB 的敏感性小于其他地區。但 AM 和 SM 對 AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

圖3 草地地上生物量敏感性指數Fig.3 The sensitivity index of parameters of AGB

水分限制條件下的不同草地覆蓋區域的敏感性參數主要有SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646，4 種草地覆蓋區域的全局敏感性指數均在0.1 以上。其中，SLATB0.5對WOFOST 模型輸出的AGB 影響最大，在4個區域的敏感性指數均在0.8 以上，其次為FLTB0.646，敏感性指數在0.18 以上。 從不同草地類型來看，TDS 和WS對DVS=0 時SLATB 的敏感性小于AM 和SM，但在DVS=0.5 和DVS=2.0 時的敏感性大于AM 和SM。AM和 SM 對 DVS=1.3 時的 AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

2.2 草地LAI 的參數敏感性特征

WOFOST 是一個以“天”為步長進行模擬過程的模型，在時間序列上是連續的，因此對草地生長過程中的狀態變量進行敏感性分析有助于理解草地生長過程中的敏感因素。本研究分別在潛在水平和水分限制水平下，分析不同草地覆蓋區域WOFOST 模型輸出參數LAI 在不同的生育期的主要敏感參數（圖4）。結果發現：不同草地類型覆蓋區域不同生育期草地LAI 的敏感參數存在較大差異，但生產條件（潛在水平和水分限制水平）對草地LAI 的影響不大。

圖4 葉面積指數在整個生育期的敏感性指數Fig.4 The sensitivity index of the parameters of the leaf area index during the entire growth period

不同生產水平下的溫性荒漠草原（TDS）和溫性草原（WS）不同生育期的LAI 敏感性參數存在一致性。從出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影響，敏感性指數基本在0.2 以上，此時草地經歷的生長過程為幼苗生長、主根生長，然后長成莖與葉，生長較快的草類已經進入了開花期。出苗后60～200 d 的主要敏感性參數為 FLTB0.5、FRTB0.7、SLATB0.5、FLTB0.646和 KDIFTB0，其敏感性指數均在 0.2 以上，該階段大部分草地類型為生長階段和植株結果階段，因此敏感的參數主要是生育期的干物質分配系數（FLTB、FRTB），在后期LAI開始下降時受到KDIFTB0的敏感性增強。不同生產水平下的山地草甸（SM）和高寒草甸（AM）在不同生育期的敏感參數基本相同，但敏感性指數比TDS 和WS 低，如FLTB0.25、SLATB0和SLATB0.5的敏感性指數集中在0.51～0.64，而 TDS 和 WS 敏感性指數主要集中在0.58～0.77。

2.3 草地地上生物量的校準與驗證

4個試驗點草地AGB 校準結果和驗證結果如圖5 所示，模擬結果表明：草地出苗后，AGB 緩慢增長，隨著生育期的推進，AGB 迅速增長達到最大，總體表現為S 型曲線增長。其中不同草地類型的生育期長度存在明顯差異，WS 和TDS 在 3月中旬開始生長，9月底結束生育期，SM 和AM 從 3月中旬開始生長，11月下旬結束生育期。

圖5 草地地上生物量校準及驗證結果Fig.5 The calibration and validation results of AGB

從不同草地類型的模擬精度來看，WS 在7月被低估，8-9月被高估，但總體模擬結果較理想，R2=0.87，RMSE=9.48 g·m-2，模擬精度為4 種草地類型中精度最高的。SM 在8月被低估、9月被高估，總體精度為R2=0.81，RMSE=21.12 g·m-2。TDS 的模擬精度為4 種草地類型中最低的，觀測值與模擬值的R2=0.71、RMSE=18.66 g·m-2。AM 在 8月被低估，9月被高估，總體模擬精度為R2=0.86，RMSE=17.41 g·m-2。

從驗證結果來看，SM 的模擬精度最高，R2=0.94，RMSE=11.71 g·m-2。WS 的模擬精度次之，R2=0.91，RMSE=19.28 g·m-2。 然 后 為 TDS，R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。 AM 的 模 擬 精 度 最 低 ，R2=0.83，RMSE=32.68 g·m-2。總體而言，不同草地類型的模擬精度均較好。

2.4 葉面積指數的校準與驗證

基于SUBPLEX 算法對不同草地類型覆蓋區域的LAI 的敏感參數進行優化，并利用優化后的模型在其他地區進行驗證，結果顯示：小麥（Triticum aestivum）在出苗后，LAI 的變化曲線呈“鐘”型，先緩慢增加，后迅速增加，增加到成熟期后達到最大值，后迅速下降（圖6）。

圖6 葉面積指數校準及驗證結果Fig.6 The calibration and validation results of LAI

不同草地類型覆蓋下的LAI 模擬值與觀測值精度存在較大差異。其中，WS 在6-7月的模擬值與觀測值基本相同，但在8月觀測值遠高于模擬值，R2=0.73、RMSE=0.50，模擬精度最差。SM 的模擬值與觀測值的R2=0.87、RMSE=0.21，模擬精度較高。TDS 模擬值與觀測值的R2=0.83、RMSE=0.17，模擬精度相對較高。AM模擬值與觀測值的模擬精度為4 種草地類型精度最高的，R2=0.89、RMSE=0.17。

從 LAI 的驗證結果來看，TDS 的 LAI 驗證的R2=0.96、RMSE=0.02，精度最高，其次為 AM，R2=0.83、RMSE=0.54。然后為 SM，R2=0.73、RMSE=0.50，WS 模擬精度最低，LAI 驗證的R2=0.66、RMSE=0.38。總體而言，驗證結果較好。

3 討論

通過對天祝縣不同草地類型覆蓋區域進行WOFOST 敏感性分析，發現不同地區在潛在和水分限制生產條件下WOFOST 模型的敏感參數區別不大，并且參數敏感性分析提高了模型在區域尺度的校準和應用能力。不論是潛在還是水分限制條件下，草地地上生物量在DVS 為0.5 的葉片生長有關的SLATB 敏感性最高，這一結果與張雪婷［12］基于Sobol 方法對WOFOST 模型模擬青海省烏圖美仁大草原草地地上生物量的敏感性結果一致。且潛在條件下，不同地區之間的敏感參數的差異大于水分限制條件下的敏感參數，但不同地區的敏感性參數一致，這一研究結果與作物上的研究一致。

在潛在條件下，消光系數（KDIFTB）在輻射較強、較濕潤的高寒草甸和山地草甸覆蓋區域的敏感性高于輻射較低且較干旱的溫性荒漠草原和溫性草原地區。這主要是由于WOFOST 模型在計算光合作用時將草的冠層分為不同的葉層，當輻射較強時上層葉片容易達到飽和而降低光能利用率，而消光系數的意義為單位葉面積的光能截獲能力［41］。在極為干旱的天祝縣烏鞘嶺東南地區的溫性荒漠草原和溫性草原覆蓋區域，草地覆蓋較低，而KDIFTB 的主要功能是增加下部葉片的光能捕獲從而提高光能利用率，因此在覆蓋度較小地區的葉片覆蓋層較少，KDIFTB 對WOFOST 模型的草地地上生物量的敏感度較小。但在覆蓋度較高的山地草甸和高寒草甸地區，KDIFTB 對草地地上生物量的影響較大。另一方面，KDIFTB 與葉傾角、草地覆蓋度等因素密切相關［42］，但在WOFOST 模型中并沒有考慮葉傾角和草地覆蓋度對KDIFTB 的影響，因此，在WOFOST 模型的應用中，KDIFTB 的優化和校準對提高最終模擬的草地地上生物量的精度十分必要。與潛在條件相比，水分限制條件的WOFOST 敏感性參數較少。在水分脅迫下，與葉片生長相關的參數，如比葉面積（SLATB0.5）、最大光合速率（AMAXTB1.3）、根相對維持呼吸速率（RMR）和葉干物質分配系數（FLTB0.646）對草地地上生物量的影響較大，但敏感性較潛在條件下降低。主要是因為在限水條件下，草地的蒸騰作用是草地中水分向大氣流失的主要過程，而草地對水分脅迫的反應是氣孔關閉，從而保持草地本身的水分含量［13］，這就導致草地與大氣的氣體交換減少，從而降低草地植被的光合作用。這就是在限水條件下與光合作用有關的參數敏感性顯著降低的原因。因此，在缺水地區進行WOFOST 模型優化和校準時，首先應該考慮光截獲相關參數，如比葉面積（SLATB）。

WOFOST 模型是一個基于過程的模型，對于草地生長過程中的生理物理參數的敏感性分析也十分重要。LAI 的敏感性參數在不同的生長階段存在差異，說明參數敏感性的時間特性對于模型過程變量的優化和校準非常重要。不同生產條件和不同草地類型覆蓋區域下LAI 的敏感參數差異不大。草地幼苗生長、主根生長階段，草地LAI 主要受到比葉面積（SLATB0）、葉和根的干物質分配系數（FLTB0.25和FRTB0.4）的影響，而在后期的生長過程中，主要受到消光系數（KDIFTB0）的影響。因此，在校準LAI 時，要綜合考慮當地的土壤、氣候等以及不同生長階段的參數敏感性特征來選擇校準參數。通過與實測數據進行對比發現，WOFOST 模型經過優化和校準，能夠很好地模擬不同草地類型覆蓋區域的草地地上生物量和草地葉面積指數。總體而言，草地地上生物量的模擬精度高于草地葉面積指數。

本研究雖然通過實測數據和優化函數對WOFOST 模型進行了本地化，但是對有的敏感參數并沒有進行實際測量，要想獲得與實際情況更為吻合的區域分布信息，還需要結合更多的數據實現不同生產條件下的模擬工作。且天然草地的類型多種多樣，模擬過程較為復雜，因此還需要結合更多的觀測數據盡可能全面地對模型的數據參數進行校正，對不同草原植被類型構建更合理的輸入參數集。其次，本研究在進行參數敏感性分析時，是對不同草地類型中WOFOST 模型進行參數敏感性分析和模型優化。但就天祝縣而言，同一種草地類型（如溫性草原）的空間異質性較大，在烏鞘嶺以南地區的溫性草原草地生物量較低，草地受土壤和降水的影響較大，但在烏鞘嶺以北地區的溫性草原類的草地長勢較好。因此，在后期研究中，應對同一種草地類型根據NDVI 閾值劃分為不同的植被覆蓋區，減少因空間差異帶來的反演誤差。

4 結論

本研究圍繞天祝縣草地覆蓋區域生物量和葉面積預測這一關鍵問題，分析不同草地類型覆蓋區WOFOST模型敏感參數，并對敏感參數進行優化和驗證，結論如下：

1）無 水 分 脅 迫 時 ，比 葉 面 積（SLATB0.5）、單 葉 片 光 能 利 用 率（EFFTB0、EFFTB40）、最 大 光 合 速 率（AMAXTB1.3）、根相對維持呼吸速率（RMR）和葉干物質分配系數（FLTB0.5、FLTB0.646）是影響草地生物量的主要因素。存在水分脅迫時，與葉片生長相關的參數，SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646對草地地上生物量的影響較大。

2）草地LAI 敏感參數從出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影響，出苗后60～200 d的主要敏感性參數為 FLTB0.5、FRTB0.7和 SLATB0.5、FLTB0.646和消光系數（KDIFTB0），在后期 LAI 開始下降時受到KDIFTB0的敏感性增強。

3）草地AGB 模擬值與觀測值相比模擬精度均較高。山地草甸的模擬精度最高，R2=0.94、RMSE=11.71 g·m-2，溫性草原的R2=0.91、RMSE=19.28 g·m-2，高寒草甸的模擬精度最低，R2=0.83、RMSE=32.68 g·m-2，溫性荒漠草原的R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。草地LAI 模擬值與觀測值相比，溫性荒漠草原R2=0.96、RMSE=0.02，高寒草甸R2=0.83、RMSE=0.54，溫性草原的R2=0.66、RMSE=0.38，山地草甸的R2=0.73、RMSE=0.50。