王明龍, 黃啟華
西南大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院, 重慶 400715
一個生物種群的繁殖、 死亡和擴散如何影響其持久性和空間傳播是空間生態(tài)學中一個非常重要的問題[1-2], 數(shù)學模型在研究此類問題以及空間生態(tài)學理論中發(fā)揮了重要作用. 其中一類傳統(tǒng)的研究空間種群動力學行為的模型是反應-擴散方程模型, 該類模型假設(shè)種群的成長和擴散是同時發(fā)生的. 然而, 許多物種的繁殖和擴散發(fā)生在一年中的不同季節(jié), 例如哺乳動物和水生物種等. 此時, 經(jīng)典的反應-擴散方程不適合用來描述這些種群的持久性和空間傳播等性質(zhì). 在文獻[3]中, 作者建立了以下具有不同繁殖和擴散的脈沖反應-擴散模型
(1)
其中:un(x,t)(模型(1)為了記號方便寫成un)表示擴散階段第n年, 時間為t∈[0, 1], 位置在x的種群密度;Nn(x)表示第n年生殖階段開始時x點的種群密度. 并研究了模型(1)的傳播速度、 行波解和臨界區(qū)域尺寸(確保種群持續(xù)生存最小的空間尺寸). 模型(1)的非擴散階段由離散映射g描述, 映射g綜合了種群的繁殖和生長過程.
近年來階段結(jié)構(gòu)模型[4-6]受到越來越多的重視. 這些模型大多將物種生長分為兩個階段. 許多具有高度結(jié)構(gòu)化生命周期的物種包含多個成長階段, 在不同的成長階段, 它們的繁殖率和擴散能力顯著不同, 一般在其早期階段(例如植物的種子)通過擴散來入侵新的棲息地, 擴散結(jié)束后移動范圍很小, 通常使用差分方程描述生長過程. 文獻[7]提出了具有階段結(jié)構(gòu)的連續(xù)離散種群模型, 將貝殼類生物分為3個生長階段, 即貝殼類生物擴散的早期的擴散階段、 降落后到性成熟前的幼年階段和具有繁殖能力的成年階段.
本文模型生命周期也分為3個生長階段:un(x,t)表示物種擴散早期階段(例如植物的種子, 浮游生物)的種群密度,Jn(x)表示物種擴散完成后靜止下來一直到具有繁殖能力前這一階段(幼年階段)的種群密度,An(x)表示物種在有繁殖能力階段(成年階段)的種群密度. 我們對模型(1)進行延伸, 建立如下多階段的脈沖反應-擴散方程:
(2)
這里以植物種群為例:un(x,t)表示第n年t時刻, 位置在x的種子密度;Jn(x)和An(x)分別表示第n年位置在x的幼年和成年階段的植物種群密度; 擴散系數(shù)d>0, 擴散周期T≤1,m表示擴散過程中由于種子與環(huán)境相互作用導致的死亡率,γ表示擴散過程中由于種子個體間競爭導致的死亡率;s1表示種子個體生長到幼年階段的概率,s2和s4分別表示植物幼年和成年個體存活到本階段下一年的概率,s3表示幼年個體生長到成年階段的概率;f表示脈沖出生函數(shù).
模型(2)的第一個方程描述了植物種子的擴散和死亡; 第二和第3個方程描述植物種群的存活和生長; 最后一個方程描述了繁殖季節(jié)成年植物個體生育種子的過程. 模型(2)也可用來描述湖泊中貝殼類生物等. 本文主要研究模型在正常數(shù)平衡解存在的前提下, 通過對模型線性化的方法, 使用模型參數(shù)給出了種群傳播速度的具體表達式, 模型的解映射是非緊的, 可以通過應用弱緊性理論[8-9]得到行波解的存在性.
對模型作如下假設(shè):
使用Q1表示下列初值問題的時間T解映射
(3)
則有un(x,T)=Q1[f(An)(x)], 定義向量值算子
(4)
這里Nn=(Jn,An)T. 因此模型(2)能寫成遞推形式
Nn+1(x)=Q[Nn](x)
(5)
若種群沒有擴散, 即d=0, 則模型(2)退化為:
(6)
根據(jù)模型(6)的第一和第四個方程可以求得
(7)
將(7)式代入模型(6)第二個方程, 得到
(8)
模型(8)總是有平凡解0. 下面考慮非平凡解, (6)式或(8)式的一個正常數(shù)平衡解是下列平衡方程
(9)
的一個正根. 將(9)式的第二個方程代入到第一個方程得
等價于
G(A,f(A))=0
(10)
這里

(11)
所以當(11)式成立時, 正常數(shù)平衡解存在, 定義為β*=(J*,A*)T.
本節(jié)考慮在無界區(qū)域種群的傳播速度, 模型(2)在0處的線性化模型為
(12)
對線性模型(12)式求解得到下列積分差分模型
(13)

(14)
引入對應線性化算子的矩母矩陣Bμ, 使其滿足下列條件: 對于每個常數(shù)向量α,
Bμα=L[αe-μx]|x=0
因此
(15)
這里

其中K(μ)是k(x)的矩母函數(shù).
Bμ的主特征值λ(μ)滿足
命題1若條件(11)成立, 則Bμ的主特征值λ(μ)>1.
證從λ(μ)的表達式可以看出它在μ=0有最小值. 所以只需證明λ(0)>1. 根據(jù)條件(11)有下列式子等價
s1s3f′(0)e-mT>1-(s2+s4)+s2s4
4s1s3f′(0)e-mT-4s2s4>4-4(s2+s4)
(s2+s4)2+4s1s3f′(0)e-mT-4s2s4>(s2+s4)2+4-4(s2+s4)
(s2-s4)2+4s1s3f′(0)e-mT>[2-(s2+s4)]2
因此λ(μ)≥λ(0)>1. 證明完畢.
Bμ的主特征值λ(μ)滿足
BμN=λ(μ)N
(16)
這里N=(J,A)T. 將(16)式寫成下列形式:
s2J+s1e-mTf′(0)K(μ)A=λ(μ)J
s3J+s4A=λ(μ)A
(17)
通過化簡, (17)式等價于
(18)
引理1若假設(shè),成立, 則λ(μ)是嚴格對數(shù)凸的.
證文獻[10]的引理6.4表明λ(μ)是對數(shù)凸的, 即對于0 λ(tμ1+(1-t)μ2)≤λt(μ1)λ1-t(μ2) (19) 反證, 若(19)式中的等號成立, 則(18)式可寫成 (20) 由于K(μ)滿足K(μ)K′′(μ)>(K′(μ))2, 所以K(μ)是嚴格對數(shù)凸函數(shù), 即 K(tμ1+(1-t)μ2) 對(20)式應用赫爾德不等式得 (21) 通過(18),(21)式得出1<1, 這是矛盾的. 所以λ(μ)是嚴格對數(shù)凸的. 證明完畢. 根據(jù)文獻[10], 定義 (22) 這里 定理1若假設(shè),成立, 并且滿足條件(11), 則種群傳播速度c*由(22)式給定, 該傳播速度c*可以用數(shù)學語言描述如下: 若連續(xù)初值函數(shù)N0(x)在有界區(qū)域外是0, 但是N0(x)?0, 并且0≤N0(x)<β*, 則對于任意的ε>0, 系統(tǒng)(2)的解Nn(x)具有下列性質(zhì): (23) Q[Nn](x)≤L[Nn](x) 根據(jù)文獻[3]中定理2.1的證明過程可得Q1[f(θAn)](x)≥θQ1[f(An)](x), 0<θ≤1, 因此有 Q[θNn](x)≥θQ[Nn](x) 從而存在向量值函數(shù)v(x), 這里β*: =(b,b)T. 綜上所述, 從文獻[10]中的定理3.1-3.4和命題3.3得到模型(2)具有定義為(22)滿足性質(zhì)(23)的傳播速度, 證明完畢. 本節(jié)研究模型(2)具有波速為c的行波解Nn(x)=w(x-nc), 模型(2)能被寫成 (24) 可以看出Q不是緊算子. 但是因為Q1是緊算子, 并且max{s2,s3,s4}<1, 根據(jù)非緊性Kuratowski測度的性質(zhì), 所以Q滿足文獻[8]中弱緊性的條件. 模型(2)是單調(diào)動力系統(tǒng),Q[0]=0,Q[β*]=β*并且在0,β*之間沒有其他不動點,Q具有保序性、 平移不變性和連續(xù)性等性質(zhì). 因此能從[8]中的定理4.1和定理4.2得到如下結(jié)論 定理2若假設(shè),以及條件(11)成立, 則有下列結(jié)論: 1) 若c≥c*, 模型(2)存在連續(xù)非增行波解w(x-nc), 滿足w(-∞)=β*,w(+∞)=0. 2) 若c 本文研究了具有階段結(jié)構(gòu)的脈沖反應擴散種群模型, 在正常數(shù)平衡解存在的前提下, 通過將模型線性化, 然后通過線性確定性討論了種群的傳播速度, 又由遞推算子的弱緊性得出行波解的存在性. 本文中的出生函數(shù)是單調(diào)非減的并且擴散階段為自由擴散, 也可討論出生函數(shù)為非單調(diào)的和擴散階段為非局部擴散的情形.


3 行波解
4 結(jié)論與討論