開花毛竹表型性狀與種子產量相關分析

賈冬冬，徐振國，黃銹賢，鄭云麗，李在留

（1.廣西大學，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002）

產量是受植株表型性狀、生物學特性及環境因子等多因素影響的綜合性狀[1]，按照性質不同可將其劃分為果實產量和種子產量[2]。其中，種子產量是評價優良經濟作物及農作物的重要指標之一[3]，在作物的豐產豐收及經濟收益提升等方面有重要作用[4]。目前，國內關于種子產量的研究主要集中在文冠果（Xanthoceras sorbifolium）[5-6]、油棕（Elaeis guineensis）[1、3]、核桃（Juglans regia）[7-8]和鳳丹（Paeonia ostii）[9-10]等優質油料經濟作物及水稻（Oryza sativa）[11-12]和小麥（Triticum aestivum）[13-14]等傳統糧食作物方面。研究者多從植株生物學特性出發，探究植株表型性狀和種子表型性狀與經濟作物及農作物產量的相關性，旨在為增產及優良植株選育提供參考。劉益興等[4]分析油桐（Vernicia fordii）樹體表型性狀與桐油產量間的關系，結果表明，株高、冠幅及冠高與桐油產量呈顯著正相關。敖妍[5]分析文冠果表型性狀和果實性狀等因素與其種子產量的相關性，結果表明，果實鮮重、出籽率及結果個數是影響文冠果種子產量的主要因素。陳明[9]為選育高產鳳丹植株，研究植株表型性狀與鳳丹種子產量的相關性，結果表明，高產植株的選育應選擇分枝多、有效莢數多的植株。吳志莊等[15]為選育優良黃連木（Pistacia chinensis）植株，對影響其種子產量的14個因子進行相關性和通徑等分析，結果表明，果穗粒數和蟲果率等因子對種子產量的影響最明顯，樹高和胸徑等對種子產量也有較明顯的影響。

毛竹（Phyllostachys edulis）為禾本科（Poaceae）剛竹屬大型常綠散生竹種[16]，是優質的筍材兩用竹，具有生活力強、生長快及繁殖能力強等特點。桂林北部地區的毛竹常年開花，毛竹開花現象比其他地區更常見。目前，對毛竹種子的研究涉及竹類種子生理生化[17-19]、脅迫[20-22]及實生苗的繁殖造林[23-24]等方面。對毛竹種子產量的研究也有一些報道。1979年，日本學者渡邊政俊等[25]對9 株開花毛竹進行研究，待其結實后測得單株毛竹產量為0.37 ～1.72 kg；2012年，孫立方[26]配制ABS種子增產劑注入毛竹竹節內，測定不同處理下毛竹種子產量，結果表明，ABS 藥劑處理后毛竹結實率達到100%，單株最大產量為7.53 kg，最小產量為0.25 kg，平均產量為2.35 kg/株；2020年，徐振國等[27]對桂林北部地區單株毛竹種子產量進行研究，結果表明，單株毛竹種子產量為0.25 ～2.80 kg。上述學者對毛竹種子產量的研究均重點關注單株毛竹種子產量間的差異，未對影響毛竹種子產量的植株表型性狀進行研究。本研究從開花毛竹表型性狀出發，分析毛竹種子與表型性狀的相關性，探索二者間的關系，以期為毛竹種子增產及其利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于桂北地區灌陽縣洞井瑤族自治鄉（110°50′E，25°12′N），海拔842 m。該地屬中亞熱帶氣候，夏熱冬冷，四季分明，光照適宜，雨量充沛，年均氣溫17.9 ℃，年均降水量1 540.7 mm，年均日照時長1 400.2 h。試驗地2021年3—8月的氣候狀況見表1。林分為傳統經營措施下的毛竹純林，林下植物多為耐蔭雜草和灌木；開花毛竹林齡均為2年生及多年生，無當年生。

表1 試驗地2021年3—8月氣候狀況Tab.1 Climatic conditions of test site from March to August in 2021

1.2 開花毛竹處理

2021年3月，對開花毛竹樣地進行砍雜處理，清除林下雜草及灌木；在距竹基部30 cm 處挖10 ～15 cm 深半月形溝，單株施復合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）0.5 kg，覆土，補充開花毛竹生長發育所需養分，保證每株開花毛竹處于同一施肥水平，避免施肥對試驗結果產生影響。2021年5月中旬和7月中旬，對樣地內毛竹噴施營養型葉面肥（氨基酸含量＞100 g/L，中微量元素＞30 g/L），以葉片布滿肥液并開始下滴為度。病蟲害防治以竹腔注射法為主，先使用電鉆在離竹基部5 cm 處鉆出小孔，再使用12 號或16 號針頭將氧化樂果、50%甲胺磷原液等藥劑注入竹腔，單株注射藥劑5 mL，最后用蠟封孔[26-27]。

1.3 試驗方法

2021年7月，隨機挑選開花毛竹220 株，采用測高器測量株高（X1），采用胸徑尺測量胸徑（X2），采用米尺測量冠幅（X3），并使用毛筆進行標記。2021年8月，正值毛竹種子成熟末期，將標記的開花毛竹伐倒，統計稈節數（X4）；將具結果小穗枝條砍下，統計生殖枝條數（X5），之后按株捆扎。將捆扎好的枝條帶回庭院，置于太陽下攤開晾曬，從每株毛竹具結果小穗枝條中隨機挑選3 根生殖枝，采用電子游標卡尺（精確至0.001 cm）測量第3 節粗度，取平均值為生殖枝平均粗度（X6）；從每株毛竹具結果小穗枝條中隨機挑選3 根二級生殖枝，統計和測定相關數據，計算出籽率（X7）和空癟率（X8），取平均值。待種穗自然脫落后，按單株收集，從中隨機抽取百粒種子，采用電子天平（精確至0.001 g）測定百粒重（X9），重復3次，取平均值；所有種子去雜后，采用電子天平（精確至0.01 kg）測定單株種子產量（Y）。

稈節數為最低生殖枝至頂端生殖枝間的節間數量；出籽率為籽粒重占果穗重的比例；空癟率為空殼及癟粒占小花總數的比例。

1.4 數據處理

采用Excel 2013 軟件整理數據；采用SPSS 20.0軟件進行相關性及多元線性分析，確定各因素相關系數與標準化系數。參照莫惠棟[28]和孫熙椿等[29]的方法進行通徑分析并計算決定系數，分析各因素對種子產量的影響。數據均比較絕對值大小[14]。

2 結果與分析

2.1 變異分析

變異系數是指群體內遺傳性狀的變化程度，數值越大表示遺傳性狀差異越明顯，遺傳性狀變異越豐富[3-4]。開花毛竹各性狀變異系數表現為單株種子產量＞冠幅＞胸徑＞出籽率＞株高＞稈節數＞生殖枝條數＞空癟率＞百粒重＞生殖枝平均粗度（表2）。種子產量變異系數最大（43.09%），單株種子產量最大值為2.90 kg，最小值為0.40 kg，極差為2.50 kg。冠幅變異系數次之（32.30%），單株冠幅最大值為24.57 m2，最小值為5.06 m2，極差為19.51 m2。生殖枝平均粗度變異系數最小（9.72%），最大值為8.63 cm，最小值為4.27 cm，極差為4.36 cm。其他性狀變異系數均在10%～20%之間，表明各開花毛竹間性狀差別較大。

表2 毛竹各性狀變異情況Tab.2 Variations of P.edulis traits

2.2 相關性分析

株高、胸徑、冠幅、稈節數和生殖枝條數與毛竹種子產量均呈極顯著正相關（P＜0.01），空癟率與種子產量呈極顯著負相關（P＜0.01），表明上述因素對種子產量有重要影響；生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重與種子產量的相關性均不顯著（表3）。種子產量是復雜的綜合性狀，影響該性狀的因素較多，且各因素間相互影響，因此需對其進行通徑分析，進一步確定各因素對產量的影響。

表3 毛竹種子產量影響因子相關性分析Tab.3 Correlation analysis on influence factors of seed yield of P.edulis

2.3 通徑分析

相關性分析結果表明各因素間存在相互制約的正負效應，但在一定程度上會掩蓋一些因子對結果的真實影響[15]。通徑分析能進一步確定自變量對因變量的影響，確定各因素對種子產量的貢獻[28-29]。總效應等于各性狀對因變量的總相關系數。各因素對種子產量影響的直接通徑系數表現為稈節數＞生殖枝條數＞空癟率＞冠幅＞胸徑＞株高＞生殖枝平均粗度＞出籽率＞百粒重（表4）。直接通徑系數越大，對種子產量的直接影響越大。可以看出稈節數、生殖枝條數和空癟率對種子產量直接影響較大，生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重對種子產量直接影響較小。其中，負向效應為生殖枝條數、平均粗度和空癟率。正向效應最大為稈節數，表明稈節數越多，種子產量越高。

表4 通徑系數矩陣Tab.4 Path coefficient matrix

對毛竹種子產量間接影響較大的因素為生殖枝條數、稈節數、出籽率、株高和百粒重，其間接通徑系數之和分別為3.474、-3.064、-0.481、0.207 和0.144。其中，正向效應為生殖枝條數、株高和百粒重，負向效應為稈節數和出籽率。各因素對毛竹種子產量影響的總效應表現為空癟率＞冠幅＞株高＞稈節數＞生殖枝條數＞胸徑＞出籽率＞百粒重＞生殖枝平均粗度。剩余通徑系數為0.748 9。

2.4 決定系數分析

決定系數表示各原因對結果的相對決定程度[15]。各因素對毛竹種子產量影響的重要性表現為生殖枝條數＞稈節數＞空癟率＞冠幅＞胸徑＞株高＞生殖枝平均粗度＞出籽率＞百粒重（表5）。

表5 決定系數矩陣Tab.5 Determination coefficient matrix

2.5 綜合評價分析

為綜合評價各因子對毛竹種子產量的影響，對各因子的相關系數、直接效應、總間接效應、總效應及決定系數5個指標進行排序（表6）。稈節數、生殖枝條數和冠幅排名靠前，表明這3 個因素對種子產量起到主要作用；株高、空癟率和胸徑排名居中，表明這3個因素對種子產量有一定作用；出籽率、百粒重和生殖枝平均粗度排名靠后，表明這3 個因素對種子產量影響不大。

表6 綜合評價Tab.6 Comprehensive evaluation

3 討論與結論

研究結果表明，桂北開花毛竹種子產量性狀變異程度較大，說明此次收集的開花毛竹種質資源多樣性較豐富。本研究獲得毛竹種子產量（0.40 ～2.90 kg/株），接近文獻記載單株產量（0.25 ～2.80 kg/株）[27]，高于0.37 ～1.72 kg/株[25]；單株平均產量及最高產量遠低于孫立方[26]研究結果。種子產量一般受多種基因控制，表型上也受多個性狀影響，各因素的變化都會直接或間接影響種子產量。徐振國等[27]研究認為，海拔高度影響毛竹種子產量，隨海拔升高種子產量呈上升趨勢；渡邊政俊等[25]研究表明，林齡較大毛竹的種子產量普遍較低。本研究結果表明，毛竹種子產量與株高、胸徑、冠幅、稈節數和生殖枝條數均呈極顯著正相關，與空癟率呈極顯著負相關。

本研究結果表明，胸徑、冠幅、稈節數、生殖枝條數和空癟率對毛竹種子產量的直接影響較大，生殖枝平均粗度、出籽率和百粒重的直接影響較小。其中，對毛竹種子產量有負向效應的為生殖枝條數、生殖枝平均粗度及空癟率，表明毛竹生殖枝條數越多、生殖枝平均粗度越粗和空癟率越高，種子產量越低，其原因可能是毛竹枝條過于發達時，其生長消耗過多營養，毛竹因營養不足出現落花不結實現象，種子空癟率上升，影響種子產量。為提高毛竹種子產量，應調控施肥比例，對生殖枝條較多、平均粗度較粗的毛竹增加施肥量，避免因缺失營養導致空癟率提升。

研究結果顯示，剩余通徑系數為0.748 9，數值較大，可能是因為試驗誤差或其他未被選擇的重要因子的影響，如種子性狀（長、寬和厚）、土壤條件（養分含量、pH等）、分枝角度、海拔高度及氣候條件等。綜合評價分析結果顯示，稈節數、生殖枝條數和冠幅對毛竹種子產量起主導作用；株高、空癟率和胸徑對種子產量也有一定作用，說明毛竹種子產量的影響因素是多樣的，需各因子共同作用才能達到增產的目的。毛竹的生長條件和環境差異較大，影響種子產量的因素較多，表型性狀對種子產量的影響僅為其中一方面，在后期研究中應對土壤條件及環境因子等進行測定，進一步明確影響毛竹種子產量的具體因素。