廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落調查與分析

鄧秋香，郭 國，潘良浩

（1.廣西北海濱海國家濕地公園管理處，廣西北海 536000；2.廣西科學院廣西紅樹林研究中心 廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西北海 536000）

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶地區海岸潮間帶的木本植物群落，是介于陸地和海洋生態系統之間復雜的自然綜合體，在保堤護岸、固碳釋氧、促淤造陸、減輕污染、維系生物多樣性和維持全球生態平衡等方面均有重要作用，是國際上生物多樣性和濕地生態保護的重要對象。

廣西北海濱海國家濕地公園是我國南方“庫塘（淡水）-河流（咸淡水）-近海與海岸（咸水）”復合型濕地生態系統的典型代表，其管轄范圍內的紅樹林片區在連片面積、群落特殊性和物種多樣性等方面均具有代表性，是我國重要的濕地資源。已有關于廣西北海濱海國家濕地公園內大冠沙片區沙生紅樹林的研究[1]，但缺乏整個濕地公園范圍內尤其是馮家江入海口及中上游區域的紅樹林研究。為全面掌握廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落類型與特征，更好地開展紅樹林濕地資源監測及保護工作，本研究以Worldview-2 衛星遙感影像及重點岸線無人機拍攝影像為基礎，結合實地調查及相關文獻資料，對濕地公園內的紅樹林植物群落進行調查，以期為濕地公園的紅樹林保護、管理與恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西北海濱海國家濕地公園（以下簡稱北海濕地公園）于2016年8月通過原國家林業局評估驗收并正式授牌，是廣西首個國家濕地公園。北海濕地公園位于北海市銀海區（109°09′ ～109°13′E，21°23′～21°28′N），北至鯉魚地水庫，西接銀灘白虎頭，東抵大冠沙；總面積為2 009.8 hm2，濕地面積為1 827 hm2，原生紅樹林面積約為200 hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 紅樹林遙感信息提取

以2019年0.5 m 空間分辨率的Worldview-2 衛星遙感影像及重點岸線無人機拍攝影像為基礎，結合實地調查及相關文獻資料，獲取最新的北海濕地公園內紅樹林分布岸線及分布面積數據。

1.2.2 群落分布調查

以衛星遙感影像為底圖，根據現場調查結果，通過無人機航拍及野外實地驗證，判斷紅樹林中不同植物群落類型的邊界，獲得北海濕地公園紅樹林植物群落分布數據。

1.2.3 群落學調查

布設6 條調查斷面（M1 ～M6）（圖1）。每條斷面設置向陸林帶、中間林帶和向海林帶3 個調查站位，每站位設置1 個10 m×10 m 的樣方進行群落調查，樣方內設置1 個1 m×1 m 的小樣方進行群落更新層調查；實際調查中，在M3 斷面設置8 個樣方，共計23 個樣方（表1）。調查內容包括植物種類、胸徑/基徑、高度、冠幅、蓋度、構件數及更新層幼苗的種類、數量和高度等。調查過程中，鑒別樣方內的植物種類并記錄；采用胸徑尺測量喬木（主干明顯、樹高＞3 m）胸徑和灌木（叢）基徑（精確至0.1 cm），每木檢尺；計數叢生狀植物的主干數量（構件數）；采用測高桿測量樹高（精確至0.1 m），每木檢尺；記錄更新層幼苗種類和數量，采用鋼卷尺測量幼苗平均高和最大高度（精確至0.1 cm）；采用測高桿分別測量樹冠投影的長軸和短軸，計算投影范圍（冠幅）；目測群落（種群）蓋度，即樹冠投影占地面的百分比。

表1 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落調查樣方Tab.1 Survey plots of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

圖1 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落調查斷面示意圖Fig.1 Schematic diagram of survey sections of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

1.2.4 生物多樣性計算

北海濕地公園內原有拉關木（Laguncularia racemosa）8.86 hm2（以人工林為主），在2020年開展的北海市海岸帶生態修復項目中已被清除，因此生物多樣性調查不包括拉關木群落。生物多樣性各指標計算公式如下[2]：

式中，S為群落總物種數；Pi為第i個種的比例；N為調查樣方中所有物種的個體數之和；Ni為第i個種的個體總數；Hmax為最大的物種多樣性指數。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件進行數據統計與分析。

2 結果與分析

2.1 紅樹林植物群落分布與群落類型

2.1.1 紅樹林植物群落種類構成及分布

北海濕地公園總的紅樹林面積為234.45 hm2（含馮家江兩岸人工種植修復的半紅樹林），自馮家江中上游至大冠沙，均有紅樹林分布，共有19 種紅樹植物（含兩種外來引入種）。其中，真紅樹有11種，隸屬8 科11 屬，包括白骨壤（Avicennia marina）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia obovata）、木欖（Bruguiera gymnorhiza）、欖李（Lumnitzeraracemosa）、紅海欖（Rhizophora stylosa）、鹵蕨（Acrostichum aureum）、海漆（Excoecaria agallocha）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、無瓣海桑（Sonneratia apetala）和拉關木；半紅樹有8 種，隸屬6 科8 屬，包括黃槿（Hibiscus tiliaceus）、楊葉肖槿（Thespesia populnea）、銀葉樹（Heritiera littoralis）、水黃皮（Pongamia pinnata）、海杧果（Cerbera manghas）、闊苞菊（Pluchea indica）、苦郎樹（Clerodendrum inerme）和鈍葉臭黃荊（Premna serratifolia）。北海濕地公園紅樹林分布的具體情況見圖2和表2。

圖2 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落分布示意圖Fig.2 Schematic diagram of distributions of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

表2 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落類型及面積Tab.2 Types and areas of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

2.1.2 紅樹林植物群落類型

植物群落是研究自然植被的生態學尺度，由植被型-群系-群叢3 個級別的單位組成。群叢是群落分類的基本單位，指種群結構相同、各層優勢種或共優種相同的植物群落，群叢的命名由優勢種+共優種組成，喬木層與灌木層之間用連字符連接[3]。根據植物種類和結構特征等，將北海濕地公園紅樹林劃分為白骨壤、桐花樹、海漆、無瓣海桑和拉關木5 個群系；白骨壤群系有白骨壤群叢和白骨壤+ 秋茄群叢；桐花樹群系僅有桐花樹群叢；海漆群系有海漆群叢、海漆+ 白骨壤-桐花樹+ 秋茄群叢、海漆+ 無瓣海桑-桐花樹群叢、海漆-魚藤群叢、海漆-桐花樹群叢和海漆-桐花樹+ 秋茄群叢；無瓣海桑群系有無瓣海桑群叢、無瓣海桑+ 海漆-桐花樹群叢、無瓣海桑+ 白骨壤群叢、無瓣海桑-海漆+ 魚藤群叢和無瓣海桑-桐花樹群叢；拉關木群系僅有拉關木群叢；共計5 個群系15 種群叢類型（圖2，表2）。

其中，白骨壤群系面積占比最大（83.76%）；海漆、無瓣海桑和拉關木群系面積占比分別為7.55%、4.45% 和3.78%；桐花樹群系面積僅占0.45%。白骨壤群系占絕對優勢，連片面積大，且集中分布于開闊海岸區的大、中和小冠沙及馮家江入海口區域，底質均為沙質，是我國最典型的沙生白骨壤區[4]。海漆被列為真紅樹植物[4]，但其生態位一般僅占據高潮帶及高潮帶以上的海岸和魚塘堤岸，與常見的潮間帶真紅樹植物生境有較明顯的區別，成片的海漆不常見；北海濕地公園內的海漆群系連片面積大，在廣西沿海甚至國內都較少見，具有獨特性。

2.2 紅樹林植物群落的物種多樣性

各斷面的重要值表現為M1：桐花樹＞海漆＞秋茄；M2：白骨壤＞秋茄＞桐花樹；M3：白骨壤＞秋茄；M4 和M5 均為白骨壤純林；M6：無瓣海桑＞海漆＞桐花樹（表3）。位于馮家江上游的M6 斷面中，無白骨壤和秋茄分布，以無瓣海桑為建群種，無瓣海桑屬外來種，且在馮家江沿岸偶有自然繁殖的小苗，存在一定生態入侵風險。

表3 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落重要值Tab.3 Importance values of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

M1、M2、M3 和M4 四個斷面的Simpson 指數和Shannon-Wiener 多樣性指數的排序一致，均表現M6 ＞M2 ＞M1 ＞M3，M6、M2 和M1 斷面的多樣性指數相差不大，M3 斷面較低，表明M6、M2 和M1 斷面的紅樹林群落穩定性高于M3斷面（表4）。

表4 廣西北海濱海國家濕地公園紅樹林植物群落生物多樣性Tab.4 Biodiversity of mangrove plant communities in Guangxi Beihai coastal national wetland park

種間相遇概率及均勻度的排序與Simpson 指數和Shannon-Wiener多樣性指數一致。

3 討論與結論

廣西北海濱海國家濕地公園內分布有5個植物群系15 種群叢類型；有大面積的原生白骨壤群落（193.73 hm2），連片面積大且分布集中，底質為純沙質，是我國最典型的沙生紅樹林區；在馮家江中游，分布有桐花樹和海漆群落等，其中海漆、桐花樹、秋茄和白骨壤大部分保持原生狀態；分布在馮家江上游的海漆-桐花樹群落呈島狀分布，連片面積大，國內罕見，有極高的保護和觀賞價值。公園內紅樹植物種類豐富，其中真紅樹11 種（含兩種外來樹種），半紅樹8種。將上述特征與國內其他地區的紅樹林植物群落現狀及特征進行對比[5-19]，廣西北海濱海國家濕地公園內的原生紅樹植物白骨壤群落和海漆-桐花樹群落具有典型性和代表性；大面積位于開闊海岸型地質地貌的白骨壤純林群落，相對集中，連片生長于小冠沙、中冠沙和大冠沙海岸帶，屬典型的沙生紅樹林。

廣西北海濱海國家濕地公園馮家江上游至入海口呈典型的咸、淡水交替特征，距入海口越近，鹽度越高。鹽度是影響濕地公園紅樹林植物群落類型的主導因素[20]。馮家江上游至入海口的鹽度逐漸增加，原生紅樹林植物優勢種類變化表現為海漆→海漆-桐花樹→桐花樹+ 秋茄→白骨壤+ 秋茄→白骨壤，與各紅樹植物的耐鹽程度一致。馮家江淡水輸入不多，但上游水庫使得淡水保持穩定輸入，對紅樹林的調控作用明顯，說明淡水是影響濕地公園紅樹林植物多樣性尤其是原生紅樹林群落形成的關鍵因子[20]。廣西北海濱海國家濕地公園具有獨特的兼具河口型和開闊海岸型的環境特征，其紅樹林分布狀況可為探討鹽度對紅樹林沿河分布格局的影響、沙質底質下紅樹林的固碳能力、沙丘移動對紅樹林的危害[1]、極端氣候事件對紅樹林的影響[21]等研究提供材料。

廣西北海濱海國家濕地公園內，外來引入種（無瓣海桑和拉關木）面積占比為8.23%，其中拉關木已出現一定程度的自我擴散，存在生物入侵的風險[22-23]，在2020年北海市海岸帶生態修復項目中被列為清除對象。無瓣海桑目前尚未出現明顯擴散，但仍需加強監測。同時，馮家江中上游的大部分紅樹林（以海漆群系為主）均附生有魚藤（Derris trifoliata）。魚藤在國內有些地區已成為危害紅樹林的“植物殺手”[24-25]，對紅樹林造成一定的負面影響，需加強監測并及時采取有效的防治措施。