齊口裂腹魚上溯過程中“沖刺-滑行”行為對水動力的響應

李沁芝 鄧月曦 唐錫良 嚴忠鑾 王小明 盧晶瑩 李 嘉 安瑞冬

(1.四川大學水力學與山區河流開發保護國家重點實驗室,成都 610065;2.中國三峽建工(集團)有限公司,成都 610041;3.中國長江三峽集團有限公司,武漢 430010)

大壩等攔河建筑物在帶來巨大經濟效益的同時,也破壞了河流的連通性,阻斷了魚類的洄游通道,導致魚類資源大幅度減少。修建魚道是緩解水利工程開發不利影響和水資源保護的有效措施,有效的過魚設施設計需要結合魚類行為學。魚類的運動行為具有多樣性,包括游泳和滑行等[1]。其中魚的游泳是一種復雜的、綜合的運動,具有對各種環境變化做出可塑性響應的能力[2]。隨著機電一體化技術、計算機技術、流體力學和仿生學等相關學科的發展,研究人員研制出了多種仿生機器魚,其游動機理將是未來仿生機器魚研究的關鍵[3]。不同的魚表現出來的游泳行為也不盡相同,但除了在魚道進出口等高流速區采用沖刺游泳行為外,一般情況下都采用“沖刺-滑行”游泳行為[4]。“沖刺-滑行”游泳行為反映了魚類在極短時間內逃避敵害和越過水流障礙的能力,是魚類生活史中重要的游泳行為之一[5]。量化魚類在復雜流場中的游泳行為顯得尤為重要[6]。沖刺階段魚通過擺尾來獲取前進的動力,滑行階段魚的身體接近直線狀態[7]。表征該行為的指標很多,比如游泳動力學、游泳能力和游泳模式[8]。通過分析魚類游泳動力學指標,例如擺尾角度與擺尾頻率等重要的基礎參數,有助于理解目標魚類的游泳姿態轉換過程及運動的能量消耗[9]。Tudorache等[10]在較長的水槽中測定鯉(Cyprinus carpio)的臨界游泳能力,發現其可以通過“沖刺-滑行”游泳獲得更高的臨界游泳速度。Li等[11]發現魚通過調節內在循環以維持所需的速度,通過改變沖刺與滑行的時間比,保持“沖刺-滑行”周期的穩定。Zhao等[12]提出了一種基于魚的關鍵特征點識別的擺尾頻率計算模型,用于實時檢測魚的擺尾頻率。Goettel等[13]通過在一個寬淺的水槽中增減壁面處障礙物的厚度,來改變水槽中的水流流態,將不同的流場與視頻錄像中的魚類軌跡疊加,討論了魚類對不同流場的響應。

齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)隸屬鯉科(Cyprinidae)裂腹魚亞科(Schizoth Pracinae)裂腹魚屬(Schizothorax),主要分布于我國長江上游的金沙江、岷江、大渡河、青衣江及烏江下游等水域,是我國西南山區河流中較具代表性的優勢魚種,是我國特有的重要經濟魚類[14]。水流速度障礙在自然界中廣泛存在,它能夠刺激魚類感覺器官產生相應行為反應,對其攝食、代謝及生長繁殖造成影響[15]。魚類“沖刺-滑行”游泳行為主要在魚類捕食、逃逸敵害、受到刺激后的應激和越過水流障礙過程中應用[16]。針對擺尾頻率和擺尾幅度的計算目前主要采用的方法包括視頻軟件分析,跟蹤定位及人工計數等方法[17]。目前的研究對游泳動力學指標中擺尾角度的自動識別與計算方法較少,且研究側重于魚尾鰭缺失對魚游泳能力的影響,如Cai等[18]通過測量了3組魚(完整尾鰭、部分尾鰭和無尾鰭)的游泳速度和擺尾頻率,發現擺尾頻率降低會明顯影響其游泳能力。通過解譯其游泳行為模式,對模擬洄游性魚類通過自然水流障礙或水工建筑物提供了理論支撐[19]。因此本研究運用具有流速梯度的水槽創造非均勻流場條件,得到齊口裂腹魚在室內試驗水槽內進行上溯的視頻圖像。對其游泳姿態進行圖像識別,計算其上溯全過程的游泳動力學指標擺尾角度與擺尾頻率。構建了新的指標體系,引入滑行流速系數、擺尾模式等。在此基礎上做了新的量化分析,實現生態學與水動力學的耦合研究,進而得到其上溯過程中“沖刺-滑行”行為對水動力學條件的響應規律,對魚類行為學研究中齊口裂腹魚的行為學研究進行補充。

1 材料與方法

1.1 生態行為學試驗設計

試驗裝置本研究采用的試驗裝置為寬4.0 m×深1.0 m×長20.5 m的無坡度的鋼化玻璃-鋼鐵框架結構的大型明渠水槽(圖 1)。試驗裝置頂部放置4個攝像頭(WIM SkyStar,30 fps),共同記錄試驗魚的游泳行為,為后續運用行為學軟件logger pro得到完整上溯過程的運動軌跡坐標創造條件。為了減小流動摩擦以及降低邊界層效應,水槽兩側和底板接近光滑。通過固定電機頻率使水流穩定。進口處格柵密度最高的流態I的流速略高于封閉游泳室中試驗魚種齊口裂腹魚的感應游泳能力(0.01—0.13 m/s)。格柵較少的流態Ⅱ的流速接近齊口裂腹魚臨界游泳速度(0.65—1.09 m/s),對于流態Ⅲ的無格柵通道,流速設計在暴發游動能力范圍(0.85—1.53 m/s)內。

圖1 試驗裝置圖Fig.1 Testing device

試驗對象試驗齊口裂腹魚體長(26.91±2.35) cm,叉長(29.57±2.49) cm,總長度(32.32±2.73) cm,體重(304.21±77.15) g。試驗前將所有試驗魚在室內暫養7d,暫養期間24h持續充氧,每2天更換暫養水的10%,每天投食餌料并吸糞便和殘渣1次。試驗條件:水溫(15.83±0.24)℃,pH (7.6±0.4),溶解氧飽和度保持在95%左右,自然光照。

試驗過程在試驗裝置適應區域放入一尾健康的試驗魚,經過0.5h的適應,試驗魚已基本適應當前溫度和流速條件。移除活性屏障,讓試驗魚在試驗裝置的游泳測試區自由游泳。同時利用安裝在水面上方4 m的4臺攝像機連續記錄試驗魚的游動行為。當試驗魚經過整個游泳測試區域,最終進入上游3個入口之一時,認為該試驗魚成功完成上溯,結束試驗。當試驗魚無上升動機且在試驗裝置適應區域停留超過1h時,同樣結束試驗。采用高分辨率聲學多普勒測速儀,對游泳測試區域(圖 1中的矩形)沿縱向、橫向和垂直方向測量其瞬時流場分量,頻率為50 Hz,持續60s。縱向和橫向測量距離間隔分別為0.25和0.1 m,共記錄了1421個測量位置。

1.2 游動姿態的圖像識別與魚體幾何模型構建

本研究選取了上溯時間較短,視頻亮度較高,游動狀態較為清晰的10尾魚(圖 2)。為保證魚體擺尾狀態的連續性,視頻幀率選擇為30fps。在魚類快速啟動游泳的過程中,魚體首次肌肉收縮后的形態特征不盡相同,有些魚類呈“C”型(早期也被稱為“L”型),而有的魚類形態呈“S”型[20]。魚的體軸主要包括主軸、矢軸與橫軸,主軸亦稱中心軸,是由頭部到尾部縱貫體中央的一個軸,矢軸是從魚體最高處作一垂線,橫軸橫貫魚體中心[21]。通過分析大量試驗圖片,認為齊口裂腹魚在沖刺階段魚體大都呈“C”型。保留魚體基本特征,構建了魚體俯視的二維幾何模型(圖 3),其中各特征點含義如表 1所示。直線AE為魚體主軸所在位置。本研究定義了一個鉸點E,認為魚體在擺尾時身體可分為剛體段與柔體段,鉸點所在位置即為兩部分的分界點。θ即為魚體擺尾角度。由某一試驗魚的圖像識別結果所構建的魚體俯視二維幾何模型(圖 4)。

圖4 圖像識別與模型構建Fig.4 Image recognition and model building

表1 魚體俯視簡化二維幾何模型中各特征點含義Tab.1 The meaning of each feature point in the simplified 2D geometric model of the fish body in top view

圖2 上溯過程視頻分幀解析圖Fig.2 Upstream process video frame splitting analysis

圖3 魚體俯視簡化二維幾何模型Fig.3 Simplified 2D geometric model of the fish body in top view

1.3 游動行為的描述

擺尾角度計算在對組成魚體輪廓的點的直角坐標進行提取的基礎上,運用式(1)逐個計算魚體主軸兩側輪廓線上,相鄰兩點連線的斜率k,結果存在1、0和?1三種值。進一步根據該斜率計算結果的變化情況,可以分別提取魚體主軸兩側的第一處斜率突變點M(XM,YM)、N(XN,YN),及魚體擺尾時凹側的第2處斜率突變點D(XD,YD)。運用式(2)得到線段MN的中點C坐標(XC,YC)。根據模型中各線段的幾何位置關系,運用式(3)計算擺尾角度。式(3)中的兩個參數均為距離值,其中d值為F點到直線AE的距離,r值為F點到E點的距離,關鍵在于鉸點E坐標的計算。先假設出鉸點E坐標,結合魚體俯視二維幾何模型中的點線關系,聯立求解二元一次方程組,進而求得關鍵點E的坐標。

擺尾頻率計算擺尾頻率指的是1s內魚擺尾的次數,從魚尾擺到最高點開始到下一次擺到最高點計為1次。通過對10尾魚上溯視頻進行逐幀分析,計算得到10尾魚上溯過程中的擺尾頻率。

2 結果

2.1 沖刺擺尾的水力因子偏好

擺尾位置沖刺階段魚體姿態的改變往往體現在較大幅度的擺尾。繪制10尾魚擺尾位置熱點圖(圖 5)。結合圖 6的流場圖分析得到,擺尾行為多發生在不同流速區域交界處,即存在明顯的流速梯度處,如y=1 m與y=2 m附近區域。這說明齊口裂腹魚在上溯過程中往往會選擇在具有流速梯度的區域進行沖刺,從而適應非均勻流場。

圖5 擺尾位置熱點圖Fig.5 Hot spot diagram of tail-beat position

圖6 流場插值分布圖Fig.6 Flow field interpolation distribution

偏好流速范圍“沖刺-滑行”游泳由一個或多個連續的沖刺游泳和緊隨的滑行游泳組成,沖刺游泳階段包括從穩態迅速增加到高游速的快速啟動階段和尾鰭等幅擺動維持高游速的勻速階段,滑行游泳階段包括從高游速逐漸降到相對水流靜止的減速階段和停止游泳被水流往后沖的階段[15]。分別繪制10尾魚擺尾角度與擺尾頻率分布圖(圖 7和圖 8),統計得到其沖刺階段喜好擺尾角度為25°—35°,喜好擺尾頻率為2.5—3.5次/s。進一步提取其做出喜好游泳動力學指標范圍內的擺尾行為,所對應的擺尾位置的水流速度。疊加繪制“所有擺尾”情形與“喜好擺尾”情形的頻率分布圖,后者頻率高于前者頻率片段所對應的流速,為本試驗條件下齊口裂腹魚的偏好流速(圖 9)。在本試驗條件下,其沖刺階段偏好流速為0.20—0.40 m/s。

圖7 擺尾角度分布圖Fig.7 Tail-beat angle distribution and box line diagram

圖8 擺尾頻率分布圖Fig.8 Tail-beat frequency distribution and box line diagram

圖9 擺尾位置流速分布圖Fig.9 Water velocity distribution of tail-beat position

2.2 擺尾行為與流場耦合的動態規律

擺尾角度變化過程為進一步探索齊口裂腹魚上溯過程中沖刺階段擺尾角度的動態變化規律,分別計算10尾魚上溯過程中擺尾角度波峰值的均值、波谷值的均值。提取擺尾角度波峰值、波谷值出現處的水流速度,并計算其均值。最終得到齊口裂腹魚在上溯過程中,擺尾角度波峰值平均值與波谷值平均值隨著流場改變的變化規律趨勢圖(圖 10)。隨著流速的增大,擺尾角度的波峰值與波谷值都呈現遞減趨勢,即擺尾角度數值與流速大小的耦合關系呈現負相關,但擺尾角度數值隨流場變化的范圍有限。在本試驗條件下,波峰值最小值趨近于40°,波谷值最小值趨近于8°。

圖10 擺尾角度隨流場變化趨勢圖Fig.10 Trend of tail-beat angle with water flow field

擺尾模式為進一步分析擺尾行為與流速變化是否具有同步性,對上溯過程中擺尾角度與流速的強弱變化規律進行統計,其中數值增大視為強度增強,賦值為“1”;數值減小視為強度減弱,賦值為“0”。進一步統計得到擺尾角度與流速強弱變化同步率(表 2),數據顯示,10尾魚中有7尾魚的同步率未超過50%,由此可見齊口裂腹魚上溯過程中擺尾行為與流速變化的同步性較弱,即齊口裂腹魚偏好在流速由大變小的區域擺尾沖刺加速。

表2 擺尾角度與流速增減同步率Tab.2 Synchronization rate of tail-beat angle and water flow rate increase/decrease

采用排列組合的方式,將連續無間隔的3次強弱變化視為一組,各組之間無重復,統計得到10尾魚中出現概率最高的擺尾模式(表 3)。綜合分析表中數據,齊口裂腹魚在上溯過程中喜好擺尾模式為“010”,即擺尾角度強度變化“弱強弱”的擺尾模式。

表3 十尾魚最顯著擺尾模式統計Tab.3 Statistics of the most significant tail-beat patterns of 10 fish

2.3 滑行距離與滑行方向

滑行流速系數為了進一步分析滑行階段擺尾角度(θ)、滑行距離(L)和流速(v)三者之間的耦合規律,首先引入擺尾推進效率(η),它表示單位擺尾角度內魚體前進的絕對距離,計算公式如式(4)所示。為進一步加入流速這個水動力學參數,最終引入滑行流速系數(α),它表示單位流速下擺尾推進效率的標準化值,計算公式如式(5)所示。匯總統計10尾魚的滑行流速系數(α),結果表明（圖11）,當其數值為1.0—3.0時具有一定的代表性,從而定量得到了滑行階段擺尾角度(θ)、滑行距離(L)和流速(v)三者之間的耦合關系。

圖11 滑行流速系數分布圖Fig.11 Slide velocity coefficient distribution and box line diagram

滑行方向與水流負方向夾角的偏好范圍滑行階段,魚體保持近似直線的狀態進行減速運動,直到再次沖刺擺尾加速。通過計算其滑行過程中滑行的絕對距離以及在流速負方向上的位移,可以計算“沖刺-滑行”行為行進的路程對水流負方向位移的貢獻率,進而得到其每一次滑行的方向與水流負方向的夾角(表 4)。繪制10尾魚滑行方向與水流負方向夾角的概率分布圖(圖 12),得到齊口裂腹魚上溯過程中滑行方向與水流負方向夾角的偏好為40°—60°。

圖12 滑行方向與水流負方向夾角分布圖Fig.12 The angle between sliding direction and water flow negative direction distribution and box line diagram

表4 貢獻率均值及其對應滑行方向與水流負方向夾角Tab.4 The mean value of contribution rate and its corresponding angle between the glide direction and the negative direction of water flow

3 討論

大壩已成為洄游魚類游動的障礙,研究洄游魚類的上溯行為有助于魚道的設計[22]。魚類能否通過魚道是由游泳耐力、行為和動機綜合決定的[23]。太平洋七鰓鰻(Lampetra japonicum),已被證明其耐力是其能否成功上溯的一個重要影響因素[24]。本研究對齊口裂腹魚在上溯過程中的“沖刺-滑行”行為對水動力學條件的響應進行分析,為魚道的設計提供支持。太平洋七鰓鰻已被證明上溯時優先選擇低速通道[25];鱒通過涵洞時,低流速區的設計成為其能否成功通過涵洞的一個關鍵因素[26],本研究中成功上溯的試驗工況里,較少出現選擇在高流速區域進行上溯的情況,而多偏向于對于中低速流場的選擇。因此魚道設計時要充分考慮低流速區的塑造。在自然界中,大多數魚類是通過尾鰭擺動對周圍流體產生推力,從而獲得流體的反作用力前進。魚通過持續的擺尾,來保持身體的平衡,也能通過擺尾產生向前進的推力,提供動力來源。“沖刺-滑行”游泳需要通過大的擺幅,才能獲得更多的能量,產生大的推力,使魚能順利地向前游[27]。研究其沖刺階段的擺尾行為,對研究其上溯過程中的耗能情況具有重要意義。本研究表明,齊口裂腹魚上溯過程中擺尾位置多為具有明顯流速梯度的地方,這應該與其需要通過擺尾來獲得更大的動力來越過流速障礙有關。

夏丹等[28]提出隨著魚擺尾頻率和擺尾角度的增大,其游動速度、功率和效率均有所提高,但速度功率的比值有所降低。選擇較小的擺尾頻率和擺尾角度有利于減小功率,提高速度功率比,游動同樣的距離,能量消耗也會明顯降低[28]。該結論從一定程度上解釋了本研究得到的隨著流速增大,齊口裂腹魚選擇減小擺尾角度這一結果。Thandiackal等[29]提出魚體總機械能的10%—20%是由水體對魚體做的負功,且主要集中在魚體前、中部區域,而不是尾部。由此推測水體對魚體尾部做功應多為具有促進作用的正功。本研究得到齊口裂腹魚在前進過程中偏好擺尾角度“弱強弱”的變化模式,可能是在水體做正功為主,負功為輔的情況下,通過盡可能地減小擺尾角度來更好地運用與節省能量。

建立魚類游泳運動學參數之間的關系有助于建立魚類生物學仿真模型,為傳統過魚設施設計提供依據[30]。本研究引入的滑行流速系數,可類比于經驗系數。若已知流速,則可以反推出對應的擺尾推進效率的范圍。若進一步得知擺尾角度,則可以推得該次擺尾后滑動距離的范圍。在此基礎上,可結合本研究中得出的另一個結果,即齊口裂腹魚上溯過程中滑行方向與水流負方向夾角的偏好范圍綜合分析,即在已知擺尾角度和流場條件的情況下,可以為齊口裂腹魚上溯軌跡的預測提供一定的研究思路與理論依據。

4 結論

本研究運用具有流速梯度的水槽創造非均勻流場條件,運用圖像識別技術,量化計算其上溯全過程的游泳動力學指標。構建了新的指標體系,引入滑行流速系數、擺尾模式等。在此基礎上做了新的量化分析,實現生態學與水動力學的耦合,進而得到“沖刺-滑行”行為對水動力學條件的響應規律。本研究表明,齊口裂腹魚上溯過程中喜好在具有流速梯度處通過改變擺尾角度、擺尾頻率等來適應非均勻流場。在本試驗條件下,其喜好擺尾角度為25°—35°,喜好擺尾頻率為2.5—3.5次/s,偏好流速為0.20—0.40 m/s。隨著水流速度的增大,擺尾角度呈現逐漸減小的趨勢,且齊口裂腹魚偏好在流速由大變小的區域,進行擺尾沖刺加速,更趨向于擺尾角度變化為“弱強弱”的擺尾模式。滑行階段引入滑行流速系數,量化表示擺尾角度、滑行距離和流速三者間的耦合關系,通過計算滑行距離對水流負方向上位移的貢獻率,得到滑行方向與水流負方向夾角。研究表明,滑行流速系數的數值為1.0—3.0時具有代表性,齊口裂腹魚對滑行方向與水流負方向夾角的偏好為40°—60°。本文利用多指標量化評價的方法,以復雜流場為背景條件,進一步滿足過魚設施建設需求。

在今后的研究中,在控制魚體本身的特性、環境因子和能量代謝等因素基本一致的情況下,可進一步細化分析其上溯過程。運用滑行流速系數的概念,結合滑行方向與水流負方向夾角偏好等理論依據,建立魚類上溯軌跡預測模型,并利用試驗數據進行驗證。本研究僅選擇了上溯過程中的游泳動力學指標作為切入點,之后的研究還可以結合游動擺尾時速度和游泳加速度等,對其上溯過程的游泳策略進行更加詳細的補充。