個(gè)性對(duì)中華倒刺鲃群體運(yùn)動(dòng)特征和食物占有能力的影響

付翔 付成 樊捷 肖玲韜 付世建

(重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室,重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331)

動(dòng)物不同個(gè)體在不同的時(shí)空背景下表現(xiàn)出的穩(wěn)定的行為差異被稱為“個(gè)性”(Personality),研究動(dòng)物的個(gè)性特征有利于理解其行為產(chǎn)生和維持的機(jī)制,具有重要的生態(tài)意義[1,2]。動(dòng)物個(gè)性特征包括勇敢性、社會(huì)性等。勇敢性可定義為機(jī)體愿意接受一定程度的風(fēng)險(xiǎn),以換取相應(yīng)的收益(比如覓食、繁殖等)[3],衡量勇敢性的參數(shù)包括實(shí)驗(yàn)對(duì)象從隱蔽場(chǎng)所進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)的次數(shù)[4],潛伏時(shí)間比等[5]。社會(huì)性是指該動(dòng)物對(duì)同類表現(xiàn)出的除攻擊性之外的行為反應(yīng)[6,7],常用參數(shù)有靠近同伴的時(shí)間比和距離等[4,8,9]。動(dòng)物的個(gè)性在一定條件下是關(guān)聯(lián)的,有研究者把這種關(guān)聯(lián)稱為“行為綜合征”(Behavioral syndrome)[10—12]。例如,橘斑嬌麗魚(yú)(Amatitlania siquia)的勇敢性與探索性呈正相關(guān)[13],而駝背太陽(yáng)魚(yú)(Lepomis gibbosus)的勇敢性和社會(huì)性呈負(fù)相關(guān)[14]。

生長(zhǎng)是魚(yú)類重要的生理特征,快速生長(zhǎng)對(duì)于動(dòng)物個(gè)體而言具有重要的適應(yīng)性意義。動(dòng)物在自然界中的食物占有能力通常會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)起到?jīng)Q定性作用。一般而言,體型較大的個(gè)體其個(gè)性特征會(huì)表現(xiàn)的更為積極主動(dòng)(Proactive),即更活躍且更具好斗性[15,16],具有較強(qiáng)的食物占有能力,反過(guò)來(lái)又會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)。因此,研究者認(rèn)為,個(gè)性和食物占有能力及生長(zhǎng)存在著一定的關(guān)聯(lián)[17,18]。例如,馬蘇大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus masou)的攻擊性與食物占有能力和生長(zhǎng)呈正相關(guān)[19],三刺魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)的勇敢性與食物占有量和生長(zhǎng)呈正相關(guān)[3],但褐鱒(Salmo trutta)中膽小的個(gè)體反而生長(zhǎng)較快[20]。因此,個(gè)性特征與食物占有能力、生長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)需要在更多的魚(yú)類種類中開(kāi)展研究。

集群行為在魚(yú)類中普遍存在[21]。集群生活使群體內(nèi)部個(gè)體在增加覓食能力和降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)方面獲得收益[21—23],但代價(jià)則是群體內(nèi)部食物資源等競(jìng)爭(zhēng)加劇[24]。集群的成本和收益并非在群體所有成員間均分,不同個(gè)體能夠通過(guò)占據(jù)魚(yú)群中不同的空間位置來(lái)獲得各自的成本-收益比率[25—28]。魚(yú)類個(gè)性的差異是由其自身的生理狀態(tài)(如能量代謝、生長(zhǎng)性能等)不同引起的[29],魚(yú)群中不同個(gè)性成員可能在運(yùn)動(dòng)特征上表現(xiàn)出一定的獨(dú)特性,進(jìn)而對(duì)集群行為產(chǎn)生不同的影響。研究發(fā)現(xiàn),較為膽大的三刺魚(yú)在集體運(yùn)動(dòng)時(shí)擁有較強(qiáng)的領(lǐng)導(dǎo)能力,位于群體的前方,因此能夠獲得較高的覓食機(jī)會(huì)[25,30,31]。

為了探討個(gè)性對(duì)魚(yú)類集群時(shí)的運(yùn)動(dòng)特征以及食物占有能力的影響,本研究以喜好群體生活的中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚(yú)作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象[32—34]。首先測(cè)定了單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的勇敢性和社會(huì)性特征,隨后測(cè)定了其在單尾飼養(yǎng)條件下的食物占有能力以及生長(zhǎng)情況,最后在群體條件下(6尾魚(yú))測(cè)定了每尾魚(yú)的活動(dòng)軌跡和食物占有狀況。在個(gè)性特征上我們選擇了勇敢性和社會(huì)性,是因?yàn)橐酝罅垦芯勘砻魃鐣?huì)性和勇敢性在群體攝食行為中起著重要作用[35—37]。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源與馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)魚(yú)于2020年5月購(gòu)買(mǎi)于重慶北碚魚(yú)類養(yǎng)殖基地,將買(mǎi)回的實(shí)驗(yàn)魚(yú)放置于自凈化循環(huán)控溫養(yǎng)殖系統(tǒng)(體積約為250 L)中馴養(yǎng)6周。馴養(yǎng)過(guò)程使用曝氣充足的自來(lái)水,并保證水中溶氧維持在7 mg/L以上,水溫控制在(25±1)℃,每天換水約10%,光周期為12L∶12D。每天在上午10:00時(shí)用紅線蟲(chóng)進(jìn)行飽足投喂,30min后,用虹吸管清除養(yǎng)殖水槽內(nèi)殘存的食物和魚(yú)類糞便。在馴養(yǎng)結(jié)束后,選取大小適宜的實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

首先選取108尾身體健康、大小均勻的中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)[體重:(5.04±0.06) g;體長(zhǎng):(6.43±0.03) cm麻醉(MS-222,80 mg/L)]后注射PIT體內(nèi)標(biāo)簽,恢復(fù)2周后,拍攝實(shí)驗(yàn)魚(yú)的勇敢性和社會(huì)性,待上述個(gè)性指標(biāo)測(cè)定完成后,將實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入不同的單元格中以紅線蟲(chóng)為餌料單獨(dú)喂養(yǎng)5d。在喂養(yǎng)結(jié)束后,將實(shí)驗(yàn)魚(yú)隨機(jī)分為18組(每組6尾,分別在背部給予不同的顏色標(biāo)記)。隨后在集群狀態(tài)下分別記錄視頻中6尾魚(yú)的攝食情況以及運(yùn)動(dòng)軌跡。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中溶氧、水溫等條件均與馴養(yǎng)期間一致。

1.3 個(gè)性(勇敢性和社會(huì)性)的測(cè)定

勇敢性和社會(huì)性的測(cè)定裝置(圖 1)均由實(shí)驗(yàn)室自行研制[38]。為了消除人為活動(dòng)對(duì)實(shí)驗(yàn)測(cè)定的影響,所有實(shí)驗(yàn)裝置被白色的幕布所遮蓋。勇敢性測(cè)定的實(shí)驗(yàn)裝置為有機(jī)玻璃板構(gòu)成的長(zhǎng)方形水槽(圖 1a)。該裝置的內(nèi)壁和底部均用白色廣告紙覆蓋,并被一塊不透明的有機(jī)玻璃隔板分隔成開(kāi)闊區(qū)和隱蔽區(qū)。隔板底部正中央有一個(gè)可以拆卸的小門(mén)。隱蔽區(qū)域內(nèi)放置有塑料水草和砂石,可為實(shí)驗(yàn)魚(yú)提供安全隱蔽的環(huán)境。在開(kāi)闊區(qū)域的正上方固定有一個(gè)羅技攝像頭(Logitech Webcam C900,15 幀/秒),實(shí)驗(yàn)水深為10 cm。實(shí)驗(yàn)時(shí),首先將實(shí)驗(yàn)魚(yú)放置于實(shí)驗(yàn)裝置的隱蔽區(qū)并關(guān)閉隔板中央的小門(mén),待實(shí)驗(yàn)魚(yú)在隱蔽區(qū)內(nèi)適應(yīng)30min后,輕輕地打開(kāi)小門(mén)并拍攝記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)的狀況,視頻拍攝30min。實(shí)驗(yàn)魚(yú)于第2天進(jìn)行勇敢性的重復(fù)測(cè)定,以此確定其勇敢性的穩(wěn)定性,最后取兩次測(cè)量的平均值來(lái)衡量實(shí)驗(yàn)魚(yú)的勇敢性。勇敢性的參數(shù)包括:開(kāi)闊區(qū)停留的時(shí)間比(%)、進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)次數(shù)(Times)[38]。計(jì)算方法如下:

圖1 用于勇敢性(a)、社會(huì)性(b)和集群行為(c)測(cè)定的實(shí)驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 The structure of the devices used to observe the boldness,sociability and schooling behavior

開(kāi)闊區(qū)停留時(shí)間比(%):中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)在開(kāi)闊區(qū)停留的總時(shí)長(zhǎng)與拍攝時(shí)間(30min)的百分比。該值越大表示個(gè)體越為勇敢。

進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)次數(shù)(Times):中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)從隱蔽區(qū)進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)的次數(shù)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)從隱蔽區(qū)通過(guò)小門(mén)時(shí),背鰭進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)時(shí)即認(rèn)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)入了開(kāi)闊區(qū)。該值越大表示個(gè)體越為勇敢。

社會(huì)性測(cè)定的實(shí)驗(yàn)裝置(圖 1b)同為有機(jī)玻璃板組成的長(zhǎng)方形水槽[38],但整個(gè)實(shí)驗(yàn)裝置被兩塊透明的有機(jī)玻璃板分隔為3部分,位于裝置兩側(cè)的是兩個(gè)大小一致的刺激區(qū)域,裝置的中間部分為選擇區(qū)。同上,實(shí)驗(yàn)水深為10 cm。實(shí)驗(yàn)時(shí),首先隨機(jī)選取6尾中華倒刺鲃作為刺激魚(yú)群置于實(shí)驗(yàn)裝置的任一刺激區(qū),而另一刺激區(qū)無(wú)刺激魚(yú)群。待刺激魚(yú)群在實(shí)驗(yàn)裝置中適應(yīng)60min后,將單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)輕輕的轉(zhuǎn)入實(shí)驗(yàn)裝置中間的選擇區(qū)并立即進(jìn)行視頻拍攝17min(分析時(shí)前2min不納入統(tǒng)計(jì))。實(shí)驗(yàn)魚(yú)于第2天進(jìn)行社會(huì)性的重復(fù)測(cè)定,以次確定其社會(huì)性的穩(wěn)定性,最后取兩次測(cè)量的平均值衡量實(shí)驗(yàn)魚(yú)的社會(huì)性。拍攝的視頻(15 幀/秒)用qq音影轉(zhuǎn)碼后,用idTracker軟件分析,獲取每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)每一幀的質(zhì)心坐標(biāo)點(diǎn)以確定運(yùn)動(dòng)軌跡。衡量社會(huì)性的參數(shù)包括:與距離刺激魚(yú)群的平均距離(cm)及靠近刺激魚(yú)群的時(shí)間比(%)。計(jì)算公式如下:

式中,D為目標(biāo)實(shí)驗(yàn)魚(yú)與距離刺激魚(yú)群的距離(cm);式(2)中的x(t)、x1(t)分別表示目標(biāo)實(shí)驗(yàn)魚(yú)和放有刺激魚(yú)群(圖 1b中的G區(qū)域)的一側(cè)隔板(圖 1b中的I)在t時(shí)刻(t指代行為學(xué)視頻中任一幀圖像對(duì)應(yīng)的時(shí)刻)的橫坐標(biāo),n表示視頻的總幀數(shù)。該值越大表示個(gè)體社會(huì)性越低。

靠近刺激魚(yú)群的時(shí)間比(%):目標(biāo)實(shí)驗(yàn)魚(yú)與刺激魚(yú)群距離小于20 cm對(duì)應(yīng)的總時(shí)間與拍攝的總時(shí)間(15min)的百分比。該值越大表示個(gè)體社會(huì)性越高。

勇敢性和社會(huì)性拍攝完一次后,要對(duì)所有裝置進(jìn)行清洗并換水,實(shí)驗(yàn)測(cè)定水溫控制在(25±1)℃。

1.4 單尾飼養(yǎng)條件下食物占有能力的測(cè)定

將108尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入不同單元格中單獨(dú)飼養(yǎng)5d,在5d的食物處理前后對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重和體長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量,并記錄每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)每日的攝食量(大小均勻的紅線蟲(chóng)),用于計(jì)算每尾魚(yú)的食物占有能力和生長(zhǎng)。食物占有能力的衡量參數(shù)為攝食率(FR,%/d);生長(zhǎng)性能的參數(shù)包括飼料效率(FE,%)和生長(zhǎng)率(SGR,%/d),計(jì)算公式如下:

式中,M1和M2分別表示食物處理前后實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重(g);I(g)表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)總的攝食量;T表示食物處理時(shí)間(5d)。

1.5 集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)特征和食物占有能力的測(cè)定

單尾魚(yú)喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,將108尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)隨機(jī)分為18組,每組6尾。首先將6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入實(shí)驗(yàn)圓形水槽J裝置(圖 1c)中適應(yīng)30min[38]。在適應(yīng)結(jié)束后,用注射器吸取大小相近的紅線蟲(chóng),隨機(jī)逐條注射到K、L和M三根塑料管中進(jìn)行食物投喂。當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚(yú)將進(jìn)入水槽J中的單條紅線蟲(chóng)吞食后,立刻進(jìn)行下一條紅線蟲(chóng)的投喂,整個(gè)食物投喂過(guò)程持續(xù)30min,在食物投喂的同時(shí)進(jìn)行視頻拍攝。每拍完1次,要對(duì)所有裝置進(jìn)行清洗并換水。最后通過(guò)視頻觀測(cè)確定單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的攝食量。拍攝的視頻(15 幀/秒)用qq音影轉(zhuǎn)碼后,用idTracker ai軟件分析,獲取每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)每一幀的質(zhì)心坐標(biāo)點(diǎn)以確定其運(yùn)動(dòng)軌跡。群體中單尾魚(yú)攝食量的測(cè)定在每天的9:00—19:00進(jìn)行。為了減少外界干擾,該實(shí)驗(yàn)裝置被白色的幕布所遮蓋。共拍攝18組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的群體行為,但其中有一組魚(yú)群軌跡未能成功提取,因而廢棄。在魚(yú)群中每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)參數(shù)有實(shí)驗(yàn)魚(yú)距離魚(yú)群質(zhì)心的距離、速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比與速度同步性,相關(guān)參數(shù)的計(jì)算方法參照以往相關(guān)研究。計(jì)算公式如下:

式中,xG和yG分別為t時(shí)刻魚(yú)群的平均質(zhì)心坐標(biāo);x1、x2、x3、x4、x5、x6和y1、y2、y3、y4、y5、y6為t時(shí)刻6尾魚(yú)的橫、縱坐標(biāo)。DG為每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)距離魚(yú)群質(zhì)心的距離(cm),xt和yt為t時(shí)刻某一尾魚(yú)的橫縱坐標(biāo)。DG在30min內(nèi)的平均值用于評(píng)價(jià)魚(yú)群的凝聚力[38]。

每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的速度中值:每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)移動(dòng)速度的中間值。

每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(PTM,%):每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)速度大于1.75 cm/s的幀數(shù)除以總幀數(shù)。

每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的速度同步性(Sv)使用以下公式計(jì)算:

式中,vi和vj是魚(yú)群中任意兩尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的t時(shí)刻的游泳速度。用于評(píng)價(jià)魚(yú)群運(yùn)動(dòng)時(shí)在游泳速度上的協(xié)調(diào)性。

群體中單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的食物占有能力以群體中每尾魚(yú)的攝食率表示,計(jì)算公式如下:

式中,M3表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重(g);I表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)的攝食量(g)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算后,使用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,所有統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示,顯著水平P＜0.05。首先檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性,如果不滿足,則使用非參數(shù)檢驗(yàn)。勇敢性和社會(huì)性的可靠性采用度量?jī)?nèi)的可靠性分析;個(gè)性特征、單尾魚(yú)的食物占有能力、生長(zhǎng)能力、集群中個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)及群體中食物占有能力之間的關(guān)聯(lián)采用Pearson或Spearman相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 中華倒刺鲃的個(gè)性特征

中華倒刺鲃?dòng)赂倚缘膮?shù)即開(kāi)闊區(qū)的停留時(shí)間比和進(jìn)入開(kāi)闊區(qū)的次數(shù)分別為(27.72±1.85)%和(11.33±0.68)次。社會(huì)性的參數(shù)與刺激魚(yú)群的距離和靠近刺激魚(yú)群的時(shí)間比分別為(8.16±0.22) cm和(87.66±0.61)%。所有四個(gè)參數(shù)均具有較高的重復(fù)性(表 1;P＜0.05),且這些個(gè)性特征參數(shù)之間相互關(guān)聯(lián)。首先,勇敢性和社會(huì)性各自的兩個(gè)指標(biāo)顯著相關(guān)(圖 2;P＜0.05);其次,兩個(gè)勇敢新指標(biāo)與距刺激魚(yú)群距離正相關(guān),與靠近刺激魚(yú)群的時(shí)間比負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。即勇敢性和社會(huì)性指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系為勇敢性越高社會(huì)性越低。

圖2 勇敢性和社會(huì)性之間的關(guān)聯(lián)Fig.2 The relationship between boldness and sociability

表1 勇敢性和社會(huì)性的可靠性檢驗(yàn)Tab.1 Intraclass correlation coefficient results for boldness and sociability

2.2 個(gè)性與單尾飼養(yǎng)條件下食物占有能力、生長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)

中華倒刺鲃特定生長(zhǎng)率、攝食率和飼料利用率分別為(1.47±0.07)%、(15.49±0.19)%和(9.45±0.42)%。三者與所有個(gè)性參數(shù)均不相關(guān)(表 2)。

表2 個(gè)性與單尾飼養(yǎng)條件下食物占有能力、生長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)Tab.2 The relationship between personality traits and food competitiveness ability and growth performance in singleton

2.3 個(gè)性與集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)及群體中食物占有能力的關(guān)聯(lián)

集群運(yùn)動(dòng)時(shí)中華倒刺鲃距離質(zhì)心的距離、速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比和速度同步性分別為(8.49±0.20) cm、(4.65±0.12) cm/s、(86.88±0.96)%和0.68±0.00。魚(yú)群平均攝食率為(2.97±0.21)%。勇敢性與集群時(shí)運(yùn)動(dòng)特征均不關(guān)聯(lián)。但社會(huì)性指標(biāo)中的與刺激魚(yú)群的距離與集群時(shí)的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比和速度同步性正相關(guān),靠近刺激魚(yú)群時(shí)間比與集群時(shí)的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比和速度同步性負(fù)相關(guān)(表 3和圖 3;P＜0.05)。即社會(huì)性較高的個(gè)體表現(xiàn)為較低的運(yùn)動(dòng)時(shí)間比和速度同步性。

圖3 社會(huì)性與集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)的關(guān)聯(lián)Fig.3 The relationship between sociability and motion parameters of fish in schooling

表3 個(gè)性與集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)以及群體中食物占有能力的關(guān)聯(lián)Tab.3 The relationship between personality,motion parameters of fish in schooling and food competitiveness ability

中華倒刺鲃的勇敢性和社會(huì)性參數(shù)與其在群體中食物占有能力均不關(guān)聯(lián)。

2.4 群體中食物占有能力與集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)的關(guān)聯(lián)

群體中食物占有能力和距離質(zhì)心的距離、速度中值和運(yùn)動(dòng)時(shí)間比均顯著正相關(guān)(圖 4;P＜0.05),但與速度同步性關(guān)聯(lián)不顯著。

圖4 集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)參數(shù)與群體中食物占有能力的關(guān)聯(lián)Fig.4 The relationship between food competitiveness ability and motion parameters of fish in schooling

3 討論

3.1 中華倒刺鲃的個(gè)性及個(gè)性指標(biāo)間的關(guān)聯(lián)

中華倒刺鲃的勇敢性和社會(huì)性具有較高的重復(fù)性,這種穩(wěn)定的個(gè)性特征具有重要的生態(tài)和進(jìn)化意義[10]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)中華倒刺鲃的勇敢性與社會(huì)性呈顯著負(fù)相關(guān),這與大多數(shù)研究較為一致,例如,在睛斑扁隆頭魚(yú)(Symphodus ocellatus)、三刺魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)及駝背太陽(yáng)魚(yú)中勇敢性和社會(huì)性為負(fù)相關(guān)[3,14]。研究者認(rèn)為這種個(gè)性之間的相關(guān)性具有重要的適應(yīng)意義,對(duì)個(gè)體適合度、物種分布(包括物種入侵)和物種形成都有重要影響[10]。本研究結(jié)果提示,越為勇敢的中華倒刺鲃個(gè)體往往越不喜歡靠近同類,更有可能發(fā)現(xiàn)食物,但離同類個(gè)體越遠(yuǎn),也意味著越容易被捕食者發(fā)現(xiàn)[3,39]。然而,也有研究發(fā)現(xiàn)某些魚(yú)類的勇敢性與社會(huì)性無(wú)關(guān)[36],甚至表現(xiàn)為正相關(guān)[40,41]。因此,個(gè)性之間的關(guān)聯(lián)可能存在種間差異。這是因?yàn)槲锓N個(gè)性間的關(guān)聯(lián)與否及其性質(zhì)可能會(huì)限定其行為的可塑性,而擁有較高行為可塑性的物種能夠更好得應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化(如人為活動(dòng)影響等),進(jìn)而使得該物種不至于衰退[10,42]。

3.2 個(gè)性與食物占有能力和生長(zhǎng)之間的關(guān)聯(lián)

有研究表明魚(yú)類的個(gè)性和生長(zhǎng)存在關(guān)聯(lián)[43],一般而言,越勇敢、越具攻擊性的個(gè)體往往生長(zhǎng)更快[15]。例如,在大西洋銀漢魚(yú)(Menidia menidia)中,勇敢性與食物占有能力和生長(zhǎng)呈正相關(guān)[44]。而在本研究中,勇敢性和社會(huì)性與食物占有能力和生長(zhǎng)參數(shù)均不關(guān)聯(lián),研究者在其他一些魚(yú)類中也觀察到類似現(xiàn)象。例如,在三刺魚(yú)中社會(huì)性與攝食率不關(guān)聯(lián)[45],而在白斑狗魚(yú)(Esox lucius)中勇敢性和生長(zhǎng)率不關(guān)聯(lián)[46]。這可能與實(shí)驗(yàn)條件相關(guān)。我們猜測(cè)本次實(shí)驗(yàn)出現(xiàn)該種現(xiàn)象是由于在實(shí)驗(yàn)時(shí),每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)均是單獨(dú)隔開(kāi)飼養(yǎng),且飽足投喂,實(shí)驗(yàn)魚(yú)之間不存食物競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而使得彼此之間都在最大的利用食物進(jìn)行生長(zhǎng),反而使得生長(zhǎng)和個(gè)性之間不存在關(guān)聯(lián)。其次,中華倒刺鲃棲息于流水生境中,往往會(huì)遭遇一些潛在的生存威脅(如捕食風(fēng)險(xiǎn)等),然而,實(shí)驗(yàn)魚(yú)在整個(gè)飼養(yǎng)過(guò)程中,沒(méi)有這些潛在的風(fēng)險(xiǎn)存在,進(jìn)而可能弱化了個(gè)性與生長(zhǎng)之間的關(guān)聯(lián)。因此,環(huán)境因子等微小的變化可能會(huì)對(duì)中華倒刺鲃個(gè)性與生長(zhǎng)之間的關(guān)聯(lián)產(chǎn)生影響,其內(nèi)在機(jī)制還需進(jìn)一步研究。當(dāng)然,生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)時(shí)間較短可能也是原因之一。盡管中華倒刺鲃攝食量大,生長(zhǎng)較快,5d的飼養(yǎng)時(shí)間可能仍未能使得生長(zhǎng)性能在種內(nèi)水平表現(xiàn)出足夠的差異。

在本實(shí)驗(yàn)中,中華倒刺鲃的勇敢性和社會(huì)性與群體中食物的占有能力均不關(guān)聯(lián),這可能是因?yàn)槲挥谌后w邊緣和運(yùn)動(dòng)水平較高的個(gè)體獲取食物機(jī)率更高(詳見(jiàn)3.3討論部分),不愿意冒險(xiǎn)和社會(huì)性較強(qiáng)的個(gè)體可能較多的停留在投喂食物的塑料管底部,等待食物的到來(lái),這對(duì)于獲取此處投放的食物有利。但這些個(gè)體較低的運(yùn)動(dòng)水平限制了其獲取其他來(lái)源的食物,因?yàn)槿后w食物的來(lái)源是多方向性的,進(jìn)而使得個(gè)性與食物占有之間不關(guān)聯(lián)。

3.3 集群時(shí)個(gè)體運(yùn)動(dòng)特征與個(gè)性和食物占有能力之間的關(guān)聯(lián)

在個(gè)性特征中僅社會(huì)性與集群時(shí)個(gè)體的運(yùn)動(dòng)特征存在關(guān)聯(lián),這表明社會(huì)性在群體中保留的特征比較多,主要表現(xiàn)為社會(huì)性越高的個(gè)體,運(yùn)動(dòng)時(shí)間比、速度同步性越低。這表明個(gè)性差異會(huì)對(duì)集群產(chǎn)生重要影響,包括群體層面的行為[35],這與孔雀魚(yú)(Poecilia reticulata)和食蚊魚(yú)(Gambusia affinis)中的研究較為一致[39,47]。有研究表明社會(huì)性越強(qiáng)的個(gè)體更重視群體的凝聚力[36],進(jìn)而使得他們可能會(huì)服從群體其他成員的行為,壓制他們自身的個(gè)性在其他方面的表達(dá)[48]。

在群體中的食物競(jìng)爭(zhēng)力與集群時(shí)個(gè)體的運(yùn)動(dòng)特征是關(guān)聯(lián)的,離群體質(zhì)心越遠(yuǎn)的個(gè)體,食物占有能力越強(qiáng),食物攝入的越多,游的越快。這是因?yàn)檎麄€(gè)過(guò)程,食物是從裝置邊緣進(jìn)行注射投喂的,離質(zhì)心越遠(yuǎn),越能夠更快的獲得更多的食物。群體覓食是一種自組織結(jié)構(gòu)行為,有研究表明動(dòng)物群體可能會(huì)隨著捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加而變得更加聚攏,但覓食時(shí)卻會(huì)變得分散[49—51],有研究表明,速度的異質(zhì)性對(duì)群體運(yùn)動(dòng)等有重要影響,由于游泳速度的差異,群體中游的較快的成員會(huì)到達(dá)群體的邊緣或者在群體的前面[35],而這些個(gè)體更容易發(fā)現(xiàn)食物,導(dǎo)致其食物攝入的更多[25,48]。因此,群體成員運(yùn)動(dòng)特征的異質(zhì)性最終會(huì)導(dǎo)致他們的食物獲得能力出現(xiàn)差異,這進(jìn)一步表明,個(gè)體的異質(zhì)性對(duì)集群生活的重要性[52]。

綜上所述,中華倒刺鲃的社會(huì)性的個(gè)體差異在集群運(yùn)動(dòng)時(shí)能夠很好的保留,進(jìn)而造成其在集體覓食過(guò)程中空間位置的異質(zhì)性以及運(yùn)動(dòng)水平的差異,最終影響中華倒刺鲃個(gè)體在群體生活中的食物占有和生長(zhǎng)。