增氧處理對(duì)稻田土壤微生物量碳、氮和酶活性的影響

張露 吳龍龍 黃晶 田倉(cāng), 2 祈軍 張均華 曹小闖 朱春權(quán) 孔亞麗 金千瑜 朱練峰,*

增氧處理對(duì)稻田土壤微生物量碳、氮和酶活性的影響

張露1吳龍龍1黃晶1田倉(cāng)1, 2祈軍3張均華1曹小闖1朱春權(quán)1孔亞麗1金千瑜1朱練峰1,*

(1中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311401；2長(zhǎng)江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院 濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程，湖北 荊州 434025；3新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆 831304；*通信聯(lián)系人，E-mail：zlfnj@163.com)

【目的】探討增氧方式對(duì)稻田土壤微生物量碳、氮和土壤酶活性的影響。【方法】以中旱221(旱稻)、中浙優(yōu)8號(hào)(水稻)和IR45765-3B(深水稻)為材料，研究微納米氣泡水增氧灌溉、干濕交替灌溉、淹水灌溉對(duì)稻田土壤微生物量碳、氮，土壤氮代謝作用強(qiáng)度和土壤氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性的影響。【結(jié)果】微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉可以顯著提高稻田土壤微生物生物量碳、氮，中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B的增氧處理較淹水灌溉處理微生物生物量碳、氮分別增加了30.0%～46.1%和7.1%～92.1%，并且增氧處理降低了3個(gè)水稻品種的微生物量碳氮比；與淹水灌溉相比，微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉有助于提高稻田土壤脲酶、蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶、蛋白酶、羥胺還原酶活性，降低硝酸還原酶活性和亞硝酸還原酶活性。【結(jié)論】微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉改善稻田土壤的氧化特性，提高土壤酶活性、微生物量碳、氮和硝化強(qiáng)度，有助于改善土壤環(huán)境和肥力狀況，協(xié)調(diào)了C、N代謝的平衡。

土壤；增氧灌溉；微生物生物量；氮循環(huán)強(qiáng)度；氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)酶

土壤是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的載體，其水分、養(yǎng)分含量以及土壤酶活性等影響根系生長(zhǎng)[1]，稻田土壤通氣情況也是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子[2]。根際長(zhǎng)期缺氧會(huì)導(dǎo)致水稻能量代謝受阻，影響水稻對(duì)氮素的吸收和利用[3]，長(zhǎng)期淹水的低氧環(huán)境還會(huì)導(dǎo)致土壤還原性有毒物質(zhì)Fe2+、Mn2+和 H2S等積累及土壤有效養(yǎng)分偏低等，影響水稻產(chǎn)量[4]，并且灌溉稻田中整個(gè)系統(tǒng)的反硝化作用以及氨揮發(fā)會(huì)導(dǎo)致土壤中氮肥流失加速，水稻氮肥吸收利用率降低[5]。

土壤微生物生物量碳、氮是土壤活性養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫(kù)和植物生長(zhǎng)可利用養(yǎng)分的重要來(lái)源，可以反映土壤同化和礦化能力，是土壤酶活性的標(biāo)志[6]。土壤酶由微生物與作物根系等共同作用而產(chǎn)生，也是土壤最重要活性成分之一[7]，根系分泌的化學(xué)物質(zhì)會(huì)對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生刺激作用，分泌物濃度越高，酶活性也越高[8]，在一定程度上可反映作物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用與生長(zhǎng)發(fā)育狀況，是土壤肥力評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[6]。

土壤溶解氧濃度會(huì)影響土壤氮循環(huán)功能、微生物豐度、群落結(jié)構(gòu)和活性，調(diào)控土壤氮轉(zhuǎn)化的過(guò)程，同時(shí)可以誘導(dǎo)水稻根系建成和活性改變，進(jìn)而影響水稻對(duì)氮素的吸收和利用[9-10]。增氧灌溉可以提高水稻根系的生長(zhǎng)以及促進(jìn)氮素的吸收和利用，“以氧促氮”對(duì)于改善水稻根際環(huán)境和氮素利用具有重要的作用[2]。有研究表明，微納米氣泡增氧灌溉可以提高灌溉水體的溶解氧含量來(lái)優(yōu)化作物根際的氧氣狀況，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增收[11]；增氧劑可提高水稻根際溶解氧含量，緩解根部缺氧[3]；干濕交替可以改變土壤理化性質(zhì)，增強(qiáng)土壤的礦化作用，減少氮素的轉(zhuǎn)移、損失等，并且干濕交替過(guò)程為硝化和反硝化作用提供了不同的氧氣條件，使得硝化和反硝化作用交替進(jìn)行。土壤氧化還原狀況不斷發(fā)生變化也改變了微生物的活性和群落結(jié)構(gòu)[12]。

干濕交替灌溉、起壟栽培和好氧灌溉等耦合氮肥運(yùn)籌，可通過(guò)調(diào)控根際氮形態(tài)、微生物群落結(jié)構(gòu)和氮吸收轉(zhuǎn)化等減少稻田氮素徑流損失[13]。增氧灌溉影響著稻田土壤酶活性和微生物量碳氮[6, 14]，而關(guān)于不同增氧灌溉模式對(duì)不同水稻品種稻田土壤微生物生物量和土壤酶活性的研究較少。本研究探討了不同增氧灌溉模式對(duì)不同水稻品種土壤酶活性、微生物量碳、氮以及氮轉(zhuǎn)化過(guò)程強(qiáng)度的影響，旨在為改善水稻根際生態(tài)和肥力狀況提供理論和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和供試材料

試驗(yàn)于2020年在浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)中國(guó)水稻研究所試驗(yàn)基地網(wǎng)室進(jìn)行，以中旱221(旱稻)、中浙優(yōu)8號(hào)(水稻)和IR45765-3B(深水稻)為研究對(duì)象。試驗(yàn)田土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)25.67 g/kg，全氮2.13 g/kg，堿解氮158.32 mg/kg，速效磷18.35 mg/kg，速效鉀125.33 mg/kg，pH值為6.54。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為微納米氣泡水增氧灌溉(T1)、干濕交替灌溉(T2)和淹水灌溉(T3)3個(gè)不同土壤氧調(diào)控處理，副處理為3個(gè)水稻品種。小區(qū)面積3.2 m2，3次重復(fù)。微納米氣泡水增氧灌溉處理(T1)，全生育期使用經(jīng)過(guò)微納米氣泡發(fā)生器(型號(hào) MBO75-ZS，上海亙輝水處理技術(shù)有限公司)進(jìn)行增氧處理的水灌溉[9, 15]；干濕交替灌溉處理(T2)，除移栽至返青田間保持淺水層(3～5 cm)外，其余時(shí)期采用干濕交替灌溉，每次灌水待自然落干至表土微裂再灌水，如此循環(huán)；淹水灌溉處理(T3)，在水稻全生育期內(nèi)保持淹水狀態(tài)，灌溉水為未處理的普通水。三個(gè)水稻品種均于2020年5月20日播種，20 d秧齡移栽，移栽規(guī)格為23 cm × 15 cm，每穴單本種植，中旱221于2020年9月24日成熟期取樣，中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B于9月30日成熟期取樣。氮肥為尿素(含N 46%，165 kg/hm2)，按基肥、分蘗肥、穗肥質(zhì)量比5∶3∶2施用，基肥在移栽前2 d施用，分蘗肥在移栽后7 d施用，穗肥于孕穗始期施用。磷肥為過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%，90 kg/hm2)，全部作基肥施用。鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%，150 kg/hm2)，按基肥、穗肥質(zhì)量比1∶1施用。其余田間農(nóng)事管理同當(dāng)?shù)匾话愀弋a(chǎn)栽培管理措施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)于水稻成熟期采集根際土壤樣品，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)5點(diǎn)取樣混勻，立即置于液氮中帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍保存，用于測(cè)定土壤微生物量碳、氮和土壤酶活性。

1.3.1 氧化還原電位

土壤氧化還原電位(Eh)采用白金氧化還原電極(InLab Redox，上海梅特勒-托利多公司)進(jìn)行測(cè)定。分別在各水稻品種移栽期、分蘗期、分蘗盛期、齊穗期、灌漿期、成熟期上午8:00－12:00選取各小區(qū)中心區(qū)域8個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定，取平均值。每次將電極探頭直接插到植株根部周?chē)?～8 cm土壤深度[9]。

1.3.2 土壤微生物量碳氮

土壤經(jīng)氯仿熏蒸處理，通過(guò)測(cè)定浸提液中碳氮含量計(jì)算土壤微生物生物量碳、氮[16]。

1.3.3 土壤氮循環(huán)過(guò)程強(qiáng)度

采用懸浮液培養(yǎng)法測(cè)定土壤硝化強(qiáng)度，厭氧泥漿培養(yǎng)法測(cè)定土壤反硝化強(qiáng)度，氯酸鹽抑制法測(cè)定土壤氨氧化勢(shì)[16]。

1.3.4 土壤酶活性

采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定土壤脲酶活性[17]；采用茚三酮比色法測(cè)定土壤蛋白酶活性；采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定土壤過(guò)氧化氫酶活性[17]；采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定土壤蔗糖酶活性[17]；羥胺還原酶活性用硫酸亞鐵鄰菲羅啉法測(cè)定，硝酸還原酶活性用酚二磺酸比色法測(cè)定，亞硝酸還原酶活性用格里試劑顯色與酶促反應(yīng)前后NO2–-N變化表示[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 進(jìn)行整理，用IBM SPSS 23數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Origin 2018和Excel繪圖工具進(jìn)行繪圖。各處理的比較采用最小顯著差數(shù)法(Least Significant Difference，LSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌溉方式對(duì)氧化還原電位的影響

由圖1可以看出，隨生育期的推進(jìn)，稻田土壤氧化還原電位(Eh)總體呈現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，且均為負(fù)值，說(shuō)明稻田處于還原狀態(tài)。從移栽期到齊穗期，中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B各處理間稻田土壤Eh大幅度下降，分別降低了69.8 mV、75.9 mV和55.7 mV。在移栽期，中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B所有處理差異不顯著，在其他5個(gè)生育時(shí)期，微納氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉稻田土壤Eh均高于淹水灌溉，并且與淹水灌溉相比，中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B增氧灌溉處理稻田Eh平均提高26.3 mV、28.1 mV和31.7 mV。說(shuō)明增氧灌溉有助于改善稻田土壤通氣狀況，提高稻田土壤Eh。

2.2 灌溉方式對(duì)土壤微生物生物量碳、氮的影響

土壤微生物生物量是土壤有機(jī)成分的不穩(wěn)定部分，土壤微生物參與土壤的氧化過(guò)程、硝化過(guò)程和氮固定過(guò)程，完成土壤有機(jī)質(zhì)的降解和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，是植物有效養(yǎng)分的重要來(lái)源[18, 19]。如表1所示，微納米氣泡水增氧灌溉(T1)和干濕交替灌溉(T2)可以顯著提高稻田土壤微生物生物量碳、氮。與淹水灌溉(T3)相比，三個(gè)水稻品種在增氧處理下微生物量碳、氮分別增加了30.0%～46.1%和7.1%～92.1%，且不同品種的土壤微生物生物量碳、氮含量為中旱221>中浙優(yōu)8號(hào)>IR45765-3B。不同的灌溉方式對(duì)土壤微生物量碳氮比的影響不同，不同品種的微生物量碳氮比在T3處理下最高。中旱221的T1和T2處理間的微生物量碳氮比有顯著差異，T1和T2處理的土壤微生物量碳氮比分別比T3處理降低了23.3%、12.5%。中浙優(yōu)8號(hào)各處理間微生物量碳氮比之間沒(méi)有顯著差異。IR45765-3B的T1和T2處理間沒(méi)有顯著差異，土壤微生物量碳氮比比T3處理降低了7.1%。結(jié)果表明，增氧灌溉可以降低稻田土壤微生物量碳氮比，改變稻田土壤中微生物量群落結(jié)構(gòu)。

T1－微納米氣泡水增氧灌溉；T2－干濕交替灌溉；T3－淹水灌溉；TP－移栽期；TS－分蘗期；ATS－分蘗盛期；FHS－齊穗期；FS－灌漿期；MS－成熟期；圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（n=3）。

Fig. 1. Effects of different oxygenated irrigation patterns on paddy redox potential.

2.3 灌溉方式對(duì)水稻土壤氨氧化作用、硝化作用和反硝化作用的影響

氨氧化作用、硝化作用和反硝化作用等與土壤氮素循環(huán)相關(guān)。從圖2可以看出，氮循環(huán)過(guò)程強(qiáng)度受到增氧灌溉的顯著影響。硝化作用是一個(gè)好氧過(guò)程，是氮循環(huán)的中心環(huán)節(jié)，連接固氮作用、氨化作用及反硝化作用，影響著氮素的吸收和利用[20]。氨氧化作用將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為亞硝態(tài)氮，是硝化作用過(guò)程中的限速步驟，氨氧化潛勢(shì)是反映土壤微生物氨氧化作用的指標(biāo)，是硝化作用的第一步也是限速步驟[16]。增氧灌溉可以顯著提高水稻土壤硝化強(qiáng)度和氨氧化速率，中旱221和IR45765-3B的T1、T2處理間硝化強(qiáng)度無(wú)顯著差異，且T1比T3處理硝化強(qiáng)度分別高37%、46%，中浙優(yōu)8號(hào)三個(gè)處理間硝化強(qiáng)度差異顯著，中浙優(yōu)8號(hào)T1、T2處理分別比T3處理硝化強(qiáng)度高30.1%、38.6%。三個(gè)水稻品種的氨氧化速率不同，增氧處理顯著提高了稻田土壤氨氧化速率，與淹水灌溉相比，三個(gè)水稻品種增氧處理下氨氧化速率增加了11.4%～24.1%。不同的灌溉方式顯著影響土壤反硝化強(qiáng)度，淹水灌溉處理下反硝化強(qiáng)度最高，不同水稻品種灌溉方式對(duì)反硝化強(qiáng)度的響應(yīng)各不相同，中旱221反硝化強(qiáng)度為T(mén)3處理>T2處理>T1處理，T3處理分別比T1、T2處理反硝化強(qiáng)度高30.0%、16.4%；中浙優(yōu)8號(hào)T1和T2處理間沒(méi)有顯著差異，T3處理比T1和T2處理高了19.0%～20.4%；R45765-3B的反硝化強(qiáng)度為T(mén)3處理>T2處理>T1處理，T3處理分別比T1、T2處理反硝化強(qiáng)度高16.1%、20.8%。

表1 不同增氧灌溉模式對(duì)稻田土壤微生物量碳、氮的影響

T1－微納米氣泡水增氧灌溉；T2－干濕交替灌溉；T3－淹水灌溉；V－品種；W－灌溉方式；表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（=4）；同列標(biāo)以不同字母表示在0.05 水平上差異顯著(LSD)。*，**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。

T1, Micro-nano bubble water aerobic irrigation; T2, Alternate dry and wet irrigation; T3, Water-logging irrigation; V, Variety; W, Irrigation method; Values are mean ± standard deviation(=4); Values within a column followed by different letters are significantly different at<0.05(LSD). *,<0.05; **,<0.01. ns represents non-significant difference. The same as below.

表2 不同增氧灌溉模式對(duì)稻田土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性的影響

圖2 不同增氧灌溉模式對(duì)稻田土壤硝化作用強(qiáng)度、氨氧化速率和反硝化作用強(qiáng)度的影響

Fig. 2. Effects of different oxygenation irrigation modes on soil nitrification intensity, ammonia oxidation rate and denitrification intensity in paddy field.

2.4 增氧灌溉對(duì)土壤氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性的影響

2.4.1 有機(jī)氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性

土壤酶是具有生物化學(xué)催化活性的物質(zhì)，主要來(lái)源于土壤微生物，在催化有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)所必須的反應(yīng)中有著至關(guān)重要的作用，是微生物活性和土壤肥力的指標(biāo)，也是表征土壤碳氮礦化過(guò)程強(qiáng)度的重要指標(biāo)[18-19]。如表2所示，各處理對(duì)稻田土壤脲酶活性影響有所差異，增氧處理可以顯著提高土壤脲酶活性。中旱221不同灌溉方式下脲酶活性差異顯著，中旱221品種T1、T2處理比T3處理脲酶活性分別提高了15.8%、23.7%；中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B品種的T1和T2處理間脲酶活性差異不顯著，中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B品種T1和T2處理較T3處理脲酶活性分別提高了18.6%～22.2%、17.5%～22.4%。由于有機(jī)氮的礦化作用受到碳源的影響，所以測(cè)定稻田土壤蔗糖酶活性，以此來(lái)表征碳源的供應(yīng)情況。土壤蔗糖酶活性受到稻田土壤氧供應(yīng)的顯著影響，不同增氧灌溉均可以提高稻田土壤蔗糖酶活性，不同處理之間蔗糖酶活性變化趨勢(shì)與脲酶活性變化趨勢(shì)大致相同。與淹水灌溉相比，三個(gè)水稻品種在增氧處理下稻田土壤蔗糖酶活性提高了29.0%～40.1%。生物呼吸過(guò)程和有機(jī)物的生物化學(xué)氧化反應(yīng)產(chǎn)生的過(guò)氧化氫對(duì)生物和土壤均有一定毒害作用，而土壤中的過(guò)氧化氫酶則能酶促過(guò)氧化氫分解為水和氧氣，從而減少或解除過(guò)氧化氫的毒害作用[21]。增氧處理可以顯著提高稻田土壤過(guò)氧化氫酶活性，中旱221在不同處理下稻田土壤過(guò)氧化氫酶活性差異顯著，中旱221品種T1、T2處理比T3處理過(guò)氧化氫酶活性分別提高了16.1%、9.6%，中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B品種T1和T2處理間過(guò)氧化氫酶活性差異不顯著，中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B品種T1和T2處理比T3處理過(guò)氧化氫酶活性平均增加11.9%、18.8%。土壤蛋白酶是一種能將大分子有機(jī)氮化合物水解成小分子有機(jī)氮或多肽的裂解酶，它在有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化中處于最前端，對(duì)有機(jī)氮礦化具有重要的作用[6]。中旱221和中浙優(yōu)8號(hào)兩個(gè)水稻品種不同處理間酶活性差異不顯著，IR45765-3B品種增氧處理顯著提高蛋白酶活性，IR45765-3B品種T1和T2處理間蛋白酶活性沒(méi)有顯著差異。分析表明，增氧處理可以提高稻田土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性。

表3 不同增氧模式對(duì)稻田土壤硝化-反硝化關(guān)鍵酶活性的影響

2.4.2 硝化-反硝化關(guān)鍵酶活性

不同處理對(duì)中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765- 3B羥胺還原酶活性影響各不相同，中旱221羥胺還原酶活性為T(mén)2處理>T1處理>T3處理，不同處理間羥胺還原酶活性差異顯著；中浙優(yōu)8號(hào)T1和T2處理間羥胺還原酶活性差異不顯著，T1和T2處理與T3處理羥胺還原酶活性差異顯著，中浙優(yōu)8號(hào)的T1和T2比T3處理的羥胺還原酶活性高5.5%～10.8%；IR45765-3B各處理間羥胺還原酶活性差異不顯著。硝酸還原酶和亞硝酸還原酶是反硝化過(guò)程中的主導(dǎo)酶，其中亞硝酸還原酶誘導(dǎo)亞硝酸還原成一氧化氮的反應(yīng)是將硝酸還原成氣體的第一步[22]。增氧灌溉顯著影響硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性，三個(gè)水稻不同處理下硝酸還原酶活性差異顯著，硝酸還原酶活性均為T(mén)3處理>T2處理>T1處理，中旱221品種的T1、T2處理比T3處理硝酸還原酶酶活性分別低49.0%、43.0%；中浙優(yōu)8號(hào)品種T1、T2處理比T3處理低28.5%、18.8%；IR45765-3B品種T1、T2處理比T3處理低30.4%、11.6%。三個(gè)水稻品種亞硝酸還原酶活性為IR45765-3B>中浙優(yōu)8號(hào)>中旱221，淹水灌溉明顯增加中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B的亞硝酸還原酶活性，且中旱221、中浙優(yōu)8號(hào)和IR45765-3B品種淹水灌溉比增氧灌溉處理下硝酸還原酶活性分別高24.7%、27.3%和18.4%。

3 討論

土壤微生物是土壤中最活躍的生物體，是土壤重要的組成部分。它不僅可以參與土壤有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與分解、土壤形成、養(yǎng)分釋放和肥力固定，還能對(duì)受污染的土壤進(jìn)行修復(fù)，對(duì)改善土壤質(zhì)量和實(shí)現(xiàn)土壤的可持續(xù)利用起重要作用[23]。土壤微生物與土壤肥力的演變和營(yíng)養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化有著重要的關(guān)系，是土壤養(yǎng)分的重要儲(chǔ)存庫(kù)和植物養(yǎng)分的重要來(lái)源[16]。控制灌溉可以顯著提高稻田土壤的微生物量碳、氮[6]，微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉處理下土壤微生物生物量碳、氮的含量顯著增加，這與前人研究結(jié)果一致。土壤酶活性增加，土壤微生物的數(shù)量和活性就越高，水稻生長(zhǎng)越好，其根系分泌物就越多，就能為微生物的增殖提供更多可利用的碳、氮[24]，微生物的數(shù)量和活性增加就能固持更多的氮素，減少氮素的損失[25]，所以它們常作為土壤對(duì)環(huán)境響應(yīng)的重要指示指標(biāo)。土壤微生物是土壤中養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的驅(qū)動(dòng)者，土壤微生物生物量碳、氮被認(rèn)為是土壤活性養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫(kù)和植物生長(zhǎng)可利用養(yǎng)分的重要來(lái)源，反映土壤同化和礦化能力，是土壤活性的標(biāo)志[6]。微納米氣泡水和干濕交替可以有效改變稻田土壤的通氣狀況，為土壤微生物提供了良好的生活環(huán)境，在淹水灌溉下，土壤含水量增加，氧含量降低，限制了土壤微生物的繁殖。

土壤氮素是土壤肥力中最活躍的因素，其轉(zhuǎn)化過(guò)程與氮素可利用性密切相關(guān)[26]。土壤氮素轉(zhuǎn)化微生物(包括土壤氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、亞硝化細(xì)菌及反硝化細(xì)菌等)和酶(脲酶、蛋白酶等)在土壤氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程中起主導(dǎo)作用，參與土壤氮素轉(zhuǎn)化和循環(huán)的各個(gè)環(huán)節(jié)，既是土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)化的參與者，也是土壤有效養(yǎng)分的活性庫(kù)[5, 27]。因此，研究土壤微生物驅(qū)動(dòng)的氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程及其機(jī)制，可為定向調(diào)控土壤氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程，提高氮素利用效率和減少其負(fù)面效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)[23]。氨氧化作用將銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為亞硝態(tài)氮，是硝化作用過(guò)程中的限速步驟，氨氧化潛勢(shì)是反映土壤微生物氨氧化作用的指標(biāo)，是硝化作用的第一步反應(yīng)，也是限速步驟[16]。氮素施用后在脲酶、微生物等作用下被分解，各形態(tài)氮遷移轉(zhuǎn)化受土壤吸附、生物固定、揮發(fā)損失、硝化作用等過(guò)程影響，并且稻田硝化作用受到根際水分含量和溶氧量的影響[20]。微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉處理增加水稻根際氧濃度和氧化還原電位，土壤微生物群落發(fā)生改變，好氧微生物活性增加[28]，硝化強(qiáng)度增強(qiáng)及氨氧化速率增加。反硝化細(xì)菌是產(chǎn)生含氮?dú)怏w化合物的微生物，是導(dǎo)致厭氧土壤氮素?fù)p失的主要原因，在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶及羥氨還原酶的作用下，土壤中硝態(tài)氮還原為氨，因此，它們的活性可以反映土壤氮素轉(zhuǎn)化作用的強(qiáng)弱[22]。本研究表明，在淹水灌溉處理下，水稻各生育期保持淹水狀態(tài)，根際氧濃度低，稻田土壤反硝化強(qiáng)度增加。反硝化作用所產(chǎn)生的N2O不但是稻田氣態(tài)氮損失的重要途徑，也是一種很重要的溫室氣體，降低稻田反硝化作用對(duì)降低N2O排放有極為重要的意義[29]。因此，通過(guò)適宜的水分管理改善根系氮素、溶氧量狀況，可能會(huì)降低甲烷細(xì)菌、反硝化細(xì)菌等厭氧微生物的數(shù)量和活性，減少 CH4、N2O 等溫室氣體的生成，減少氮素的損失[28]。

土壤酶是一種能夠催化微生物、動(dòng)植物殘?bào)w在土壤中分解或者活化的生物活性物質(zhì)，是土壤組分中最活躍的有機(jī)成分之一[30]。土壤酶直接參與了土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)環(huán)境或管理因素的變化較敏感，具有時(shí)效性，因此，土壤酶活性可以反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[31]。土壤酶活性是物質(zhì)交換和能量流動(dòng)中最活躍的生物活性物質(zhì)，可以直接參與土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程，其活性可以間接地反映氮、磷等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與供給狀況[32]，可以作為衡量土壤肥力的一個(gè)重要指標(biāo)[33]。其中土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶等關(guān)鍵酶的共同作用促進(jìn)了作物根系的發(fā)育，而根系是作物吸收養(yǎng)分、水分和合成某些內(nèi)源激素的重要器官，其發(fā)育狀況與產(chǎn)量密切相關(guān)[34]。脲酶是土壤中主要的水解酶類(lèi)之一，對(duì)尿素在土壤中的水解及作物對(duì)尿素氮的利用有重大的影響，脲酶活性可以反映土壤有機(jī)氮向有效氮的轉(zhuǎn)化能力和土壤無(wú)機(jī)氮供應(yīng)能力[1]；過(guò)氧化氫酶活性在一定程度上可以表征土壤生物氧化過(guò)程的強(qiáng)弱[35]，土壤蛋白酶活性能顯著影響氮素的供應(yīng)水平，蛋白酶活性越高，就越可能礦化更多的有機(jī)氮，就能獲得更多的可利用氮素[16]，硝酸還原酶和亞硝酸還原酶是反硝化過(guò)程的2種主要主導(dǎo)酶，其中由亞硝酸還原酶誘導(dǎo)，將亞硝酸還原成一氧化氮的反應(yīng)是將硝酸還原成氣體第一步[22]。總之，土壤酶活性關(guān)系到土壤養(yǎng)分的供給和氮素的利用效率。徐國(guó)偉等研究表明，干濕交替灌溉下，土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶活性及微生物數(shù)量明顯增加[14]。本研究表明，增氧灌溉顯著影響土壤酶的活性。微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉處理有機(jī)氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶(土壤脲酶、蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶、蛋白酶)活性都不同程度增加；硝化-反硝化過(guò)程關(guān)鍵酶在增氧灌溉下顯著增加，而降低了反硝化過(guò)程中硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性。土壤中能被水稻直接有效吸收利用的養(yǎng)分被認(rèn)為是有效養(yǎng)分，土壤養(yǎng)分的有效化過(guò)程與土壤酶的種類(lèi)與活性有關(guān)。增氧灌溉下改變了無(wú)機(jī)氮的形態(tài)含量，促進(jìn)水稻根系對(duì)氮素的吸收和轉(zhuǎn)化，其次增氧灌溉增加了稻田土壤的通透性，有利于土壤微生物的有氧呼吸及生長(zhǎng)，有利于土壤酶活性的提高及維持。增氧灌溉為土壤脲酶的酶促反應(yīng)提供了大量的基質(zhì)，刺激了土壤脲酶活性，促使其活性增強(qiáng)，同時(shí)氮肥施用改善土壤微生物的氮素營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)其繁殖并向土壤中分泌更多的脲酶，增氧灌溉有效改善土壤環(huán)境，有利于土壤微生物生長(zhǎng)，土壤脲酶活性相應(yīng)提高。生物呼吸過(guò)程和有機(jī)物的生物化學(xué)氧化反應(yīng)產(chǎn)生的過(guò)氧化氫對(duì)生物和土壤均有一定毒害作用，而土壤中的過(guò)氧化氫酶促使過(guò)氧化氫分解為水和氧氣，從而減少或解除過(guò)氧化氫的毒害作用[6]。土壤酶與土壤微生物具有密切關(guān)系，其活性代表了土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度，在一定程度上可反映作物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用與生長(zhǎng)發(fā)育狀況，是土壤肥力評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一。研究表明，土壤微生物量與土壤酶活性較其他土壤性質(zhì)更迅速地響應(yīng)水肥管理、種植模式以及土地利用方式的變化[36]。本研究表明增氧灌溉有助于過(guò)氧化氫酶催化過(guò)氧化氫反應(yīng)生成水和氧氣在細(xì)胞內(nèi)而起到解毒作用，從而改善土壤環(huán)境，促進(jìn)水稻增產(chǎn)。

4 結(jié)論

水稻根際環(huán)境在不同的灌溉模式下存在明顯差異，微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉增加了稻田土壤脲酶、蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶、蛋白酶、羥胺還原酶、微生物量碳、氮及硝化強(qiáng)度和氨氧化速率，降低了硝酸還原酶活性和亞硝酸還原酶活性、微生物量碳氮比值及反硝化強(qiáng)度。通過(guò)增氧灌溉(微納米氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉)可以增加稻田土壤的根際氧濃度，提高了土壤透氣性，創(chuàng)造良好的根際環(huán)境，改變水稻氮素形態(tài)，增加土壤的酶活性和微生物量碳氮，并且硝化強(qiáng)度增強(qiáng)，改善土壤環(huán)境和肥力狀況，有利于微生物生長(zhǎng)。協(xié)調(diào)C、N代謝的平衡，促進(jìn)稻田氮素遷移轉(zhuǎn)化，減少各種形式的損失，是提高水稻對(duì)氮素的吸收和利用效率以及稻田氮素利用率的有效途徑。

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Effect of Aeration Treatment on Soil Microbial Biomass Carbon, Nitrogen and Enzyme Activities in Paddy Field

ZHANG Lu1, WU Longlong1, HUANG Jing1, TIAN Cang1, 2, QI Jun3, ZHANG Junhua1, CAO Xiaochuang1, ZHU Chunquan1, KONG Yali1, JIN Qianyu1, ZHU Lianfeng1, *

( State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311401, China; Engineering Center of Wetland Ecology and Agricultural Utilization, Ministry of Education, School of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, China; Agricultural Science Research Institute, Fourth Division of Xinjiang Production and Construction Corps, Xinjiang 831304, China; Corresponding author, E-mail: )

【Objective】It is of great importance to elucidate the effects of different aeration methods on soil microbial biomass carbon, nitrogen and soil enzyme activities in paddy fields, 【Method】 Using Zhonghan 221 (upland rice), Zhongzheyou 8 (rice) and IR45765-3B (deepwater rice) as materials, the effects of the micro-nano bubble water aeration irrigation (MBWI), dry-wet alternate irrigation (AWD) and flooding irrigation (WL) on soil microbial biomass carbon, nitrogen in paddy soil, nitrogen metabplic intensity and activities of enzymes related to nitrogen transfomation were studied. 【Result】 Soil microbial biomass C and N could be significantly increased by micro-bubble aeration irrigation and dry-wet alternate irrigation. The soil microbial biomass C and N increased by 30.0%～46.1% and 7.1%～92.1% in Zhonghan 221, Zhongzheyou 8 and IR45765-3B, respectively. The activities of urease, sucrase, catalase, protease and hydroxylamine reductase in paddy soil were increased by micro-nano bubble water aeration irrigation and dry-wet alternate irrigation compared with flooding irrigation, the nitrate reductase activity and nitrite reductase activity were reduced. 【Conclusion】 Micro-nano bubble water aerobic irrigation and dry-wet alternate irrigation can improve the oxidation characteristics of paddy soil, increase soil enzyme activities, microbial biomass carbon, nitrogen and nitrification intensity, and contribute to the improvement of soil environment and fertility, strike a balance between C and N metabolism.

soil; aerobic irrigation; microbial biomass; nitrogen cycle intensity; soil enzyme activity

10.16819/j.1001-7216.2022.211107

2021-11-11；

2022-02-14。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31771733）；浙江省水稻新品種選育重大科技專(zhuān)項(xiàng)（2021C02063-3）。