多胺與乙烯對水稻籽粒灌漿、粒重和品質的調控作用

徐云姬 唐樹鵬 簡超群 蔡文璐 張偉楊 王志琴 楊建昌

多胺與乙烯對水稻籽粒灌漿、粒重和品質的調控作用

徐云姬 唐樹鵬 簡超群 蔡文璐 張偉楊 王志琴 楊建昌*

(1揚州大學 教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；*通信聯系人，E-mail: jcyang@yzu.edu.cn)

研究水稻產量與品質特性對水稻優質高產育種和栽培具有重要意義。多胺與乙烯作為兩類重要的內源植物生長調節物質，對水稻籽粒灌漿充實、粒重和品質形成具有重要的調控作用。本文分別介紹了水稻籽粒多胺與乙烯、灌漿充實、粒重和品質特性，簡述了灌漿與粒重和品質形成的關系，重點綜述了水稻灌漿期籽粒多胺與乙烯對灌漿充實、粒重和品質(稻米加工、外觀和營養品質及籽粒淀粉品質)的調控作用及其生理機制，討論了存在的問題和今后的研究方向。

水稻；游離多胺；乙烯釋放速率；籽粒灌漿；粒重；品質

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，為全球一半以上的人口提供食物來源[1]。隨著我國水稻生產的發展和人們生活品質的不斷提高，水稻育種與栽培工作逐漸轉變為以優質高產為最終目標[2]。2019年中央一號文件也明確提出，大力發展緊缺和綠色優質農產品生產，推進農業由增產導向轉向提質導向，深入推進優質糧食工程[3]。因此，水稻產量和品質的同步提升將會是今后水稻育種學家和栽培學家科研工作的主攻方向。

多胺(polyamines，PAs)和乙烯(ethylene，ETH)是兩類重要的植物內源生長調節物質，調節植物生長發育并對非生物脅迫做出響應[4-9]。大量研究表明，多胺與乙烯對水稻籽粒灌漿、粒重和品質形成具有重要的調控作用[8-15]。水稻籽粒灌漿是籽粒不斷增大增重的過程，是粒重和品質形成的關鍵階段。目前關于多胺與乙烯在水稻優質高產的育種與栽培工作中應用較為少見，需要深入理解多胺與乙烯對籽粒灌漿充實、粒重和品質形成的作用及其機理。為此，本文在簡述了水稻籽粒多胺與乙烯水平、灌漿充實、粒重和品質特性以及灌漿與粒重和品質形成關系的基礎上，重點綜述了水稻籽粒多胺與乙烯對灌漿充實、粒重和品質的調控作用及其機理的研究進展，旨在為水稻優質高產的遺傳改良和栽培調控提供理論依據。

圖1 多胺與乙烯的合成途徑

Fig. 1. Simplified biological pathways of polyamines and ethylene.

1 水稻籽粒多胺與乙烯

在植物體內，多胺是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，由甲硫氨酸和精氨酸轉化而來，常見的有腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm)[16]。根據其存在的形式，多胺又可分為游離多胺(free-PAs)、可溶性結合多胺(soluble conjugated- PAs)和非溶性結合多胺(insoluble bound-PAs) 3種類型[17]。水稻籽粒中多胺主要為游離多胺，占多胺總量的80%以上[17-18]。下文所述籽粒多胺指游離多胺。乙烯(ETH)是一種重要的植物內源小分子氣態激素，廣泛存在于水稻的各個組織。乙烯由甲硫氨酸轉化而來，1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)是乙烯合成的直接前體(圖1)[19]。鑒于多胺和乙烯生物合成過程中具有一個共同的合成前體——S-腺苷甲硫氨酸(SAM)(圖1)，多胺和乙烯被推測為拮抗互作共同調節水稻生長發育和響應外界環境脅迫。下文提到的大量研究也證實了這個推論。

水稻籽粒中內源多胺的含量會因種類、品種(或組合)及籽粒所在位置的不同存在明顯差異[10]。同一水稻品種(或組合)的同一粒位的多胺含量，以腐胺或亞精胺的含量較高，精胺含量較低[20-22](表1)。超級稻品種灌漿期籽粒中亞精胺和精胺的峰值含量和平均含量低于常規高產品種[12]。在前人的研究報道中，水稻灌漿期籽粒Put的含量動態變化因為品種不同具有兩種趨勢：1）先增加后降低[10]；2）灌漿期最高，然后逐漸降低[20-21]。籽粒亞精胺和精胺含量變化趨勢在品種間較為穩定，均表現為先增加后降低[10, 20-22]。它們的含量單位以鮮質量(FW)或干質量(DW)表示(表1)。關于乙烯水平，研究者們以測定水稻籽粒的乙烯釋放速率(ethylene evolution rate，EER)和1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC，乙烯合成直接前體)含量來衡量籽粒乙烯合成水平[11-12,23-24]。水稻花后籽粒的乙烯釋放速率和ACC含量隨灌漿進程呈現降低的趨勢[23-24]，一般也以鮮質量和干質量表示(表1)。

2 水稻籽粒灌漿、粒重和品質特性

2.1 籽粒灌漿與粒重

宏觀上來說，水稻籽粒灌漿就是其充實度不斷增加的過程。有學者用Richards方程對水稻籽粒灌漿過程進行擬合[25]，并推導出不同公式來表征籽粒灌漿過程中的各種參數，如糙米重(BRW)、活躍灌漿期(AGFP)、最大灌漿速率(max)、平均灌漿速率(mean)和到達最大灌漿速率的時間(max)等。通常研究者們依據實時追蹤的籽粒糙米重和這些模擬的參數值來表征水稻籽粒的灌漿特性[12, 22-23]。微觀上來說，水稻花后籽粒的灌漿實質上是淀粉的合成與積累過程[26]。在這個過程中，灌漿同化物以蔗糖的形式向籽粒輸送，再在籽粒中經過一系列酶促反應形成淀粉[27-28]。

粒重形成主要是籽粒灌漿充實的結果，灌漿不良會引起稻谷空?；蝻趿＃M而影響產量[10-11, 29]。灌漿充實過程中，水稻粒重形成取決于灌漿速率和灌漿時間[25]。據報道[30]，大粒水稻品種灌漿期的max和mean均大于一般品種。此外，稻穗上不同位置籽粒的灌漿充實有一定的規律，與開花先后順序密切相關[31-32]。稻穗中上部的籽粒開花早、灌漿快、充實好、粒重高，稱為強勢粒；稻穗下部的籽粒開花遲、灌漿慢、充實差、粒重低，稱為弱勢粒[29]。強、弱勢粒間的上述各灌漿參數值(BRW、max、mean和max)存在明顯差異[11-12]。根據強、弱勢粒灌漿差異的特性，水稻灌漿類型被分為“同步灌漿型”和“異步灌漿型”[25]?！巴焦酀{型”水稻的強、弱勢粒開花時間相近，灌漿速率和時間一致，粒重差異小，為半直立穗型品種；“異步灌漿型”水稻的弱勢粒開花遲、灌漿慢、粒重低，為直立穗型品種或大穗型品種[33]。

2.2 籽粒灌漿與品質

稻米品質是一個復雜性狀，受內部遺傳和外界環境的共同影響，主要包括加工品質(糙米率、精米率和整精米率)、外觀品質(堊白粒率、堊白大小和堊白度等)、蒸煮品質(直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度)、營養品質(蛋白質、氨基酸和脂肪含量等)和衛生品質(農藥、重金屬、硝酸鹽等有毒物質殘留量)[34]。近年，國際上多用籽粒淀粉品質作為衡量稻米品質的標準[35-36]。淀粉品質主要以淀粉粒的排列結構、形態大小、粒度分布等物理屬性和淀粉含量及其組分、膨脹勢、溶解性和糊化性等化學特性為評價指標[35-36]。

稻米品質形成與籽粒灌漿過程密切相關[37-43]。通常來說，灌漿時間長、籽粒充實緊密，加工品質好；灌漿時間短、籽粒充實松散，加工品質差[37]。水稻灌漿結實期高溫會導致淀粉結構排列疏松，稻米外觀品質變差，蒸煮食味品質變劣[38-39]。董明輝和趙步洪等[40-42]提出，灌漿差異明顯的強、弱勢粒在加工、外觀和蒸煮品質等方面均具有顯著差異，表現為強勢粒優于弱勢粒。袁莉民等[43]進一步發現，與弱勢粒相比，水稻強勢粒的胚乳形態建成較早、淀粉粒排列更緊密。

3 多胺與乙烯對水稻灌漿和粒重的調控作用

3.1 多胺對籽粒灌漿和粒重的作用與機理

關于多胺對籽粒灌漿和粒重的作用因其種類不同存在差異。亞精胺和精胺可促進水稻籽粒灌漿充實、增加粒重，而腐胺對籽粒灌漿和粒重的影響報道不同。楊建昌等[10]以8個水稻品種(含雜交稻組合)為材料，發現水稻籽粒內源多胺含量表現為籽粒充實好的品種(組合)>籽粒充實差的品種(組合)，稻穗上強勢粒>弱勢粒，其中亞精胺和精胺更為明顯。相關分析表明，籽粒中亞精胺含量、精胺含量、亞精胺/腐胺比值以及精胺/腐胺比值與稻谷充實率和千粒重呈極顯著正相關，腐胺與稻谷充實率和千粒重相關性未達顯著[10]。談桂露等[12]以超級稻和高產品種為材料，觀察到亞精胺和精胺峰值含量和平均含量也表現為強勢粒>弱勢粒，腐胺的峰值含量和平均含量則為強勢粒<弱勢粒，籽粒平均灌漿速率和糙米重與亞精胺含量、精胺含量、亞精胺/腐胺比值以及精胺/腐胺呈極顯著正相關，而與腐胺含量呈極顯著負相關。這與楊建昌等[10]對腐胺的報道不同，可能腐胺含量因品種不同差異較大。此外，水稻灌漿期強勢粒的精氨酸脫羧酶活性(ADC，EC 4.1.1.19)、S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶活性(SAMDC，EC 4.1.1.50)和亞精胺合酶活性均顯著高于弱勢粒[44]。表明水稻或超級稻品種弱勢粒中較低的亞精胺和精胺含量及其合成能力、較低的亞精胺/腐胺和精胺/腐胺比值是其灌漿慢、充實差和粒重低的重要原因[12, 20-21, 44]。灌漿前期對稻穗外源噴施亞精胺和精胺可顯著增加弱勢粒的蔗糖合酶活性(SuSase，EC 2.4.1.13)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(AGPase，EC?2.7.7.21)和可溶性淀粉合酶活性(SSS，EC 2.4.1.21)，促進籽粒灌漿充實、增加粒重[12]。在小麥上也有類似的發現。噴施亞精胺和精胺顯著增加了小麥籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率和最大籽粒重[45]，也顯著提高了籽粒中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)、脫落酸(ABA)和吲哚-3-乙酸(IAA)含量[46]。外源亞精胺可調節干旱脅迫下籽粒的淀粉合成和抗氧化系統進而促進小麥籽粒灌漿[47]。綜上，亞精胺和精胺可通過增強籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性、激素和抗氧化系統來調控谷類作物籽粒的灌漿與粒重形成[21, 45-47]。

3.2 乙烯對籽粒灌漿和粒重的作用與機理

在水稻上，乙烯對籽粒灌漿和粒重的調控作用主要表現在乙烯釋放速率和ACC含量與籽粒灌漿和粒重的密切關系[11,13,48]。稻穗基部籽粒的乙烯釋放速率高于頂部的籽粒，乙烯在基部的積累會延緩籽粒灌漿[13]。與多胺含量相反，水稻灌漿前中期籽粒乙烯釋放速率表現為籽粒充實度差的品種>籽粒充實度好的品種及稻穗上弱勢粒>強勢粒[11]。Panda等[48]觀察到，高乙烯生產水平顯著延緩緊湊型水稻植株的籽粒灌漿。相關分析顯示，乙烯釋放速率與水稻胚乳細胞分裂速率、籽粒灌漿速率、充實度、淀粉含量和粒重均呈極顯著負相關[11, 22, 48]。灌漿初期噴施乙烯利(乙烯釋放物質，一種農用植物生長調節劑，遇水能夠釋放乙烯)可增加水稻弱勢粒的EER、SuSase活性、SSS活性、灌漿速率及粒重；噴施乙烯合成抑制劑[AgNO3或Co(NO3)2]的結果與之相反[8-9]。此后，劉凱等[23]觀察到，噴施乙烯合成抑制劑氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸(AVG)可明顯降低籽粒中ACC含量和乙烯釋放速率，顯著提高籽粒灌漿速率、粒重以及籽粒中SuSase、AGPase和SSS活性?？梢?，乙烯可通過抑制籽粒灌漿過程中蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性來調控水稻的灌漿充實與粒重形成。

3.3 多胺與乙烯拮抗調控籽粒灌漿和粒重的作用與機理

研究表明，多胺與乙烯相互拮抗調控水稻籽粒灌漿和粒重形成[20-22,44]。灌漿初期噴施亞精胺、精胺或AVG(乙烯合成抑制劑)于稻穗可顯著降低水稻弱勢粒的乙烯釋放速率和ACC含量，噴施ACC、乙烯利或MGBG(亞精胺和精胺的合成抑制劑)可降低弱勢粒中亞精胺、精胺含量[44]。在小麥上，外源亞精胺和精胺也顯著降低了籽粒乙烯釋放速率和ACC含量[7,45]。亞精胺和精胺與乙烯的相互拮抗共同調控籽粒灌漿，灌漿籽粒中較高的亞精胺/ACC或精胺/ACC比值有利于提高粒重[20]。后來又發現，亞精胺和精胺與乙烯可以拮抗響應土壤輕度干旱、施氮等外界栽培措施對水稻籽粒灌漿和粒重的調控作用，進而提高產量[21-22]。

4 多胺與乙烯對水稻籽粒品質的調控作用

4.1 多胺對稻米加工、外觀及營養品質的作用與機理

水稻灌漿期籽粒的亞精胺和精胺含量與稻米糙米率、精米率呈顯著或極顯著正相關，與堊白度呈極顯著負相關，而腐胺與以上指標的相關關系正好相反[14]，表明較高的亞精胺和精胺含量或者較低的腐胺含量能促進良好加工和外觀品質的形成，提高籽粒中亞精胺或精胺含量，在一定程度上有利于稻米品質的改善。有學者提出，根系中精胺含量以及精胺/腐胺比值與稻米的醇溶蛋白含量呈極顯著負相關，與球蛋白呈顯著正相關，腐胺含量與上述兩種蛋白的相關關系正好相反[49]。在小麥上也發現外源噴施亞精胺能提高小麥籽粒的清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和總蛋白含量以及面筋質量分數、沉降值等品質指標[50]。這些暗示多胺對谷類作物籽粒的營養品質具有重要作用。據此，Xu等[51]以蛋白質含量不同的水稻品種為材料，觀察到蛋白質含量較高(也就是氨基酸含量較高)的水稻品種，其籽粒中亞精胺和精胺含量高。籽粒亞精胺和精胺含量與必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量呈極顯著正相關，腐胺含量與氨基酸含量相關不顯著。外源噴施亞精胺和精胺可顯著增加水稻籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量[51]。說明籽粒中亞精胺和精胺對稻米營養品質具有重要調控作用。Xu等[51]還發現，亞精胺和精胺主要通過增強谷氨酸合成酶(GOGAT，EC 1.4.7.1)、天冬氨酸轉氨酶(AST，EC 2.6.1.1)和丙氨酸轉氨酶(ALT，EC 2.6.1.2)等氨基酸合成代謝關鍵酶活性來提高灌漿期籽粒中氨基酸的生物合成。

4.2 乙烯對稻米加工、外觀及營養品質的作用與機理

前人指出，水稻灌漿中后期籽粒中較高的乙烯釋放速率和ACC含量引起了稻米堊白粒率和堊白度增加，可采用化學調控等途徑降低籽粒的乙烯釋放速率和ACC含量以改善稻米外觀品質[15]。后來，有學者進一步發現灌漿期籽粒乙烯釋放速率和ACC含量不僅與堊白粒率、堊白大小和堊白度呈顯著正相關，還與稻米的糙米率、精米率及整精米率呈極顯著負相關，降低EER和ACC含量也可以顯著提高稻米的加工品質[24]。有關乙烯對稻米營養品質的作用研究較少。近來，Xu等[52]發現蛋白質含量較高(氨基酸含量較高)的水稻品種，其籽粒乙烯釋放速率和ACC含量較低。籽粒乙烯釋放速率和ACC含量與必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量呈極顯著負相關，外源噴施乙烯利或ACC明顯降低了籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量[52]。灌漿期籽粒中乙烯的高水平不利于籽粒氨基酸的生物合成。Xu等還觀察到，亞精胺和精胺通過抑制氨基酸合成代謝關鍵酶活性(主要是GOGAT、AST和ALT)來阻礙灌漿籽粒中氨基酸的生物合成。在小麥上，有研究者也提出乙烯可增加籽粒清蛋白和球蛋白質量分數，降低醇溶蛋白和谷蛋白質量分數[50]。綜上，乙烯對谷類作物籽粒的營養品質具有重要調控作用。

4.3 多胺與乙烯對籽粒淀粉品質的作用與機理

目前，關于多胺與乙烯對水稻籽粒淀粉品質的研究極為少見。楊建昌等[15]指出，籽粒乙烯釋放速率和ACC含量低的水稻品種，稻米胚乳中淀粉體排列緊密、間隙較??；而籽粒乙烯釋放速率和ACC含量高的水稻品種，淀粉體排列疏松、間隙較大。外源ACC噴施后，稻米的淀粉體排列會變疏松[15]。這說明乙烯對水稻籽粒淀粉組成結構具有重要影響。在小麥上，有研究者提出亞精胺和乙烯可拮抗調控小麥籽粒淀粉的B型淀粉粒(< 10 μm)形成[53]。Xu等[54]也曾觀察到，小麥灌漿期籽粒亞精胺和精胺含量、亞精胺/腐胺以及精胺/腐胺比值與籽粒的中淀粉粒(5～50 μm)體積和表面積分布比例均呈極顯著正相關，與大淀粉粒(> 50 μm)比例呈極顯著負相關[54]。亞精胺和精胺可通過增強小麥灌漿期淀粉合酶活性增大籽粒的中淀粉粒體積或抑制大淀粉粒形成[54]。說明多胺與乙烯對谷類作物的淀粉品質形成具有調控作用。有關多胺與乙烯對水稻籽粒淀粉品質的作用與機理需要進一步研究。

Fig. 2. Roles of polyamines and ethylene in grain filling, grain weight and quality of rice.

5 研究存在的問題與展望

多胺和乙烯作為兩類重要的植物生長調節物質，對水稻籽粒灌漿、粒重和品質具有至關重要的調控作用，主要的研究進展總結如圖2所示?？偟膩碚f，水稻籽粒亞精胺與精胺對籽粒灌漿、粒重形成具有促進作用，對稻米加工和外觀品質具有改善作用，腐胺對稻米加工和外觀品質形成具有不利影響，但其對籽粒灌漿、粒重的抑制作用可能會因品種、或其含量的不同而解除[10, 12, 14, 20-21](圖2)。乙烯會抑制淀粉或氨基酸合成代謝關鍵酶活性，進而延緩灌漿并降低粒重，損害稻米加工、外觀和營養品質[15, 24, 52](圖2)。關于多胺與乙烯對稻米蒸煮品質、衛生品質以及淀粉品質的研究報道，較為少見。已有研究表明，多胺與乙烯對植物抗重金屬脅迫具有重要作用[55]，但是其對稻米重金屬含量的影響還不清楚。建議今后進一步研究多胺與乙烯對稻米蒸煮品質、衛生品質以及淀粉品質的作用與機理，以便全面地理解多胺與乙烯對水稻籽粒品質的調控作用。目前，亞精胺、精胺與乙烯互作調控水稻籽粒灌漿和粒重形成得到了證實，但是它們是否互作調控籽粒品質，也仍需進一步研究。

圖3 多胺與乙烯對水稻和小麥籽粒灌漿、粒重和品質調控作用的研究途徑

Fig. 3. Research approaches on the roles of polyamines and ethylene in grain filling, grain weight and quality of rice and wheat.

多胺與乙烯對籽粒灌漿、粒重和品質的調控作用研究主要在水稻和小麥2種禾谷類作物上，而且集中在3～4個作物栽培生理學相關的研究課題組內，大多先以“籽粒內源多胺與乙烯—關鍵酶活性—籽粒灌漿、粒重和品質”為主線，隨后外源噴施化學調控物質驗證內源多胺與乙烯的調控作用(圖3)。關于多胺與乙烯對水稻籽粒灌漿、粒重和品質的調控作用研究局限在了栽培學和生理學的角度，調控機制闡述仍不深入、不全面，呼吁作物遺傳育種學領域的學者們也能關注多胺與乙烯對水稻粒重和品質的調控效應研究，從遺傳學、分子生物學等角度揭示多胺與乙烯對水稻粒重和品質形成的調控原理。因此，建議今后利用多胺或乙烯合成缺失突變體為材料，結合基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等技術，從碳、氮代謝途徑和植物激素信號轉導通路等多重角度深入解析多胺與乙烯對水稻籽粒灌漿、粒重和品質形成的調控作用及其生理與分子機理。

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Roles of Polyamines and Ethylene in Grain Filling, Grain Weight and Quality of Rice

XU Yunji, TANG Shupeng,JIAN Chaoqun,CAI Wenlu,ZHANG Weiyang, WANG Zhiqin,YANG Jianchang*

(Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-product Safety,the Ministry of Education of China, Yangzhou University/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: )

It is of great significance to study grain yield and quality characteristics for breeding and cultivation of rice with high quality and high yield. Polyamines (PAs) and ethylene (ETH) are two important endogenous plant growth regulators, which play crucial roles in regulating grain filling, grain weight and quality in rice. In this manuscript, we introduced the characteristics of PAs, ETH, grain filling, grain weight and rice quality, briefly described the relationships of grain filling with grain weight and quality, and then focused on reviewing the regulation and physiological mechanism of PAs and ETH on grain filling, grain weight, and quality (including milling, appearance and nutritional qualities, and grain starch quality) in rice. The existing problems and future research direction were also discussed.

rice; free polyamines; ethylene evolution rate; grain filling; grain weight; quality

10.16819/j.1001-7216.2022.211010

2021-10-29；

2021-12-20。

國家自然科學基金資助項目(31901444，32071943)；江蘇省自然科學青年基金資助項目(BK20190880)；江蘇省高等學校自然科學研究面上項目(19KJB210019)；揚州大學農業產品安全國際聯合實驗室開放課題(JRK2018004)。