異養細菌作用下巖溶水體惰性有機碳變化及其環境影響因素分析

何若雪, 李 強, 于 奭, 孫平安

1)成都工業學院, 四川成都 611730;2)中國地質科學院巖溶地質研究所, 自然資源部/廣西巖溶動力學重點實驗室, 廣西桂林 541004

2020年聯合國大會一般性辯論上, 我國承諾力爭在 2030年前達到 CO2排放峰值, 努力爭取 2060年前實現碳中和。已有研究表明, 2010—2019年平均每年的碳收支不平衡量達 0.1×1015gC·yr-1(Friedlingstein et al., 2020)。尋找遺失碳匯是平衡大氣CO2收支的關鍵問題。除海洋和大氣外, 陸地生態系統是最有可能的容納匯, 其中巖石風化由于其時間尺度、化學反應速率和穩定性問題, 在全球碳收支評估中的角色和地位一直被低估(蒲俊兵等,2015), 尤其是碳酸鹽巖風化。近年來, 大量研究表明巖溶水體中的浮游植物可以利用巖溶水高濃度的作為碳源進行光合作用, 并將其轉化為顆粒有機碳(POC, Particulate Organic Carbon)沉降。但也有研究指出, 大部分POC在沉降途中即被降解轉化為 CO2, 以至每年最終埋藏的有機碳大約僅為初級生產力的0.1%(Jiao and Zheng, 2011; Stocker et al.,2013)。除顆粒有機碳外, 溶解有機碳(DOC, Dissolved Organic Carbon)也是水體有機碳存在的主要形式, 其中 95%是“生物難以降解”的惰性溶解有機碳(RDOC, Recalcitrant Dissolved Organic Carbon),可以在深層水體中保存數千年, 形成長期碳儲, 在全球碳循環中起到重要作用(張傳倫等, 2019), 而可以被水體微生物降解和利用的 DOC即為生物有機碳(BDOC, Bioavailable Dissolved Organic Carbon)。為此, 焦念志基于海洋中微型生物生態過程的研究提出了“微型生物碳泵”理論, 指出異養微型生物在利用 DOC的同時, 會產生部分 RDOC, 是海洋RDOC的主要貢獻者(Jiao et al., 2010)。

異養細菌利用有機質進行呼吸作用, 維持異養生長(張霞等, 2012), 是水生生態系統的重要組成部分, 是水體有機質降解和轉化的主要驅動者(王海麗等, 2020)。研究表明, 海洋中約有200億噸浮游植物釋放的有機碳被異養細菌迅速吸收利用, 是海洋碳循環的重要組成部分(Williams, 1998)。其中,好氧不產氧光合異養細菌(AAPB, Aerobic Anoxygenic Phototrophic Bacteria)由于其獨特的生態功能,受到廣泛關注。1979年, Shiba在日本海灣首次發現了好氧不產氧光合異養細菌(Shiba et al., 1979),AAPB保留了不發達的光合系統, 好氧異養兼有光合作用, 在依靠呼吸消耗有機質維持生長代謝的同時, 還能以光能作為補充, 光合作用產生的ATP(Adenosine Triphosphate)既減少其呼吸代謝的能量需求, 還增加了進入細胞的DOC量, 在減少呼吸作用對現有有機碳消耗的同時使更多 DOC留存在水體中。另一方面, 有研究表明AAPB細胞表面的黏性使其更易與其他顆粒物形成聚合物沉降, 加強基于沉降的生物泵作用(焦念志等, 2011)。

已有研究表明, 異養細菌更傾向于利用浮游植物產生的 DOC(張海涵等, 2020), 而巖溶水偏堿和高含量的特征為浮游植物提供了充足的無機碳源(Liu and Dreybrodt, 2015; 楊明星等, 2017), 對浮游植物產生施肥效應, 使其生物量增大, 進而使流域內源有機碳比例增大(韓翠紅等, 2020), 為異養細菌提供豐富的有機質底物。但目前對惰性有機碳的研究主要集中于海洋(L?nborg et al., 2018)、河口(Dang and Jiao, 2014)、土壤(Liang and Balser, 2011;Liang et al., 2017; Roth et al., 2019)。李強等(2019)對巖溶水體惰性有機碳的存在機理進行探討, 認為巖溶筑壩河流中存在“生物惰性有機碳”。肖瓊等(2020)對漓江惰性有機碳進行了研究, 結果表明漓江地表水體有平均2.42 mg·L-1的RDOC, 且受DOC濃度和水生生物活動影響, 存在明顯的時空變化。盡管異養細菌的生物量和初級生產力均受到環境影響, 但其在環境因子的影響下如何變化需要進一步探討。

為此, 本文于2016年6月和9月對廣西壯族自治區柳江進行了監測采樣和室內培養, 利用δ14C示蹤法進行初級生產力培養實驗、利用熒光實時定量PCR法測定研究區細菌基因豐度、利用原位微生物法進行RDOC培養實驗, 并結合水體理化性質對流域內浮游生物初級生產力、細菌豐度和RDOC的變化和相互作用進行探討, 以期為巖溶水體惰性有機碳研究提供一定的理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

柳江位于廣西壯族自治區北部(圖1), 流域面積 5.84×104km2, 年平均流量 1.28×103m3·s-1。碳酸鹽巖分布面積 4.93×103km2, 主要分布于流域西南一側, 流域內出露地層主要包括: 晚泥盆系灰巖(D3)、早石炭系大塘組灰巖(C1d、C1d3)、中石炭系灰巖(C2d)、晚石炭系灰巖(C3)、晚二疊系碳酸鹽巖夾碎屑巖(P2d、P2h)、早三疊紀碎屑巖夾碳酸鹽巖(T1)、白堊系下統碎屑巖夾碳酸鹽巖、第四系更新世(Q、Qp)、全新世(Qh)松散巖類。柳州市工農業發達, 人口集中, 是廣西最大的工業城市。

圖1 采樣點示意圖Fig. 1 A sketch of the sampling site

本研究選取柳州市廣雅大橋(A點)、紅花水電站壩后(B點)和紅花水電站壩前(C點)三個斷面(圖1), 分別于2016年6月和9月在各采樣點進行分層(0m、-5m、-10 m)采樣和監測。

1.2 研究方法

1.2.1 現場監測

水體物理性質監測利用法國 Ponsel公司ODEON多參數水質監測儀現場監測水體水溫(WT)、溶解氧(DO)濃度、pH 值、電導率(EC), 精度分別為 0.1℃、0.01 mg·L-1、0.01個 pH 單位、1 μS·cm-1; 利用YSI EXO2多參數水質監測儀現場測定濁度、葉綠素a濃度, 精度分別為0.01 FNU、0.01 ng·L-1。

初級生產力測定將過濾水樣(3 μm)和未過濾水樣分別裝入經過滅菌處理的西林瓶中, 加入標記過的NaH14CO3作為示蹤劑, 進行48 h原位懸掛培養后, 過濾出水樣中的顆粒有機質并測定其δ14C放射性強度, 分別計算得到水體細菌及總浮游生物的固碳速率, 計算公式(國家海洋局 908專項辦公室,2006)如下:

其中,DMP為同位素計數率,DMPlive為所測樣品計數率,DMPkill為加入 HgCl2后無生物作用的計數率背景值,DMPorg為碳源本底計數率,DIC為水體溶解無機碳濃度,T為實際培養時間。

1.2.2 采樣及樣品測試

水化學樣品用于主要溶解離子、TOC、DOC測試的水樣儲存在 596 mL聚乙烯采樣瓶中, 每次采樣前用水樣清洗采樣瓶3～4次。陰離子采用離子色譜儀(861 Advanced Compact IC Metrohm)進行測試, 陽離子采用ICP-OES光譜儀進行測試, 精度均為0.01 mg·L-1, 測試工作在自然資源部巖溶動力學重點實驗室完成。

碳同位素樣品利用直徑47 mm的GF/F濾膜(0.65 μm)過濾水樣并記錄過濾體積。將濾膜置于裝有濃鹽酸的干燥皿熏蒸24 h去除無機碳后, 用去離子水將濾膜清洗至中性后置于 50℃烘箱中 12 h恒溫烘干, 送樣至國家海洋局第三海洋研究所測試。

微生物樣品利用經滅菌處理的直徑47 mm混合濾膜(0.22 μm)過濾水樣并記錄體積, 濾膜用于微生物DNA提取。DNA提取采用MP(USA)公司土壤DNA快速提取試劑盒(Fast DNA? SPIN KIT FOR SOIL), 按操作進行。利用Realtime PCR實時熒光定量 PCR方法測定水體細菌和 AAPB豐度, 細菌16S rRNA基因和AAPB pufM光合基因定量PCR定量體系和反應程序見表1。

表1 細菌16S rRNA基因和AAPB pufM光合基因定量PCR定量體系和反應程序Table 1 The realtime qPCR formula and its reaction procedures of 16S rRNA and pufM gene

1.2.3 惰性有機碳培養

惰性有機碳培養參考 Mermillod-Blondin et al.(2015)的方法。將過濾水樣(47 mm 混合膜, 孔徑0.22 μm)裝入經滅菌處理的玻璃試劑瓶中, 以1: 100的比例加入研究區原生接種液, 進行恒溫暗培養。每組樣品設置1個同比例加入接種液的超純水樣和1個不加入接種液的超純水樣以減少實驗誤差。每30天測試一次水體DOC濃度, 直到前后兩次測試的DOC濃度變化幅度小于5%, 即認為此時的DOC為生物難以利用的惰性有機碳。DOC濃度采用總有機碳分析儀進行測定, 每 10個樣品后插入一個空白水樣, 并隨機加測標準樣品進行空白測定和質量控制。每個樣品重復測試 2次, 保證變異系數小于1%, 取平均值作為此次培養數據。

2 結果

2.1 水化學特征

研究區WT介于23.84～30.88 ℃之間, pH介于7.58～8.02 之間, EC 介于 86.9～218.9 μS·cm-1之間,三者均呈豐水期低、平水期高的趨勢(圖2a), 但平水期 A點 WT和 pH值最低, EC最高。DO介于6.16～8.34 mg·L-1之間, 濁度介于 3.62～28.91 之間,均表現為豐水期高、平水期低, 其中平水期B點DO濃度最高、A點濁度最高。

圖2 研究區RDOC 濃度、水體理化性質、生物效應及碳源情況Fig. 2The RDOC concentration, hydrochemical parameter, biological parameter, andcarbonsources at the studyarea

研究區水化學類型為HCO3-Ca型, Ca2+為主要陽離子, 占平均總陽離子的72.88%, Mg2+為次要陽離子, 占19.09%;為主要陰離子, 占平均總陰離子的80.93%,為次要陰離子, 占11.39%。除Na+和 Cl-外, 各水體溶解離子濃度均表現為豐水期低、平水期高(圖2d)。

2.2 細菌16S rRNA和AAPB pufM光合基因豐度

研究區細菌 16S rRNA 基因豐度(圖2c)介于2.17×105～18.97×105copies·L-1之間, 豐水期平均值為 2.62×105copies·L-1, 平水期為 9.56×105copies·L-1,且表現為B點豐度最高。

pufM基因豐度(圖2c)介于0.21×104～1.46×104copies·L-1之間 ,豐水期平均值為0.50×104copies·L-1, 平水期為 0.68×104copies·L-1, 表現為B點最高。

2.3 總浮游生物、細菌初級生產力

研究區浮游生物初級生產力(圖2c)介于10.02～354.50 μgC·L-1·h-1之間, 豐水期平均值為302.88 μgC·L-1·h-1, 平水期為 166.39 μgC·L-1·h-1,表現為豐水期高、平水期低, 平水期表現為B點最高、C點最低。

細菌初級生產力(圖 2c)介于 2.69～56.59 μgC·L-1·h-1之間,豐水期平均值為19.28 μgC·L-1·h-1, 平水期為 36.49 μgC·L-1·h-1, 表現為豐水期低、平水期高, 平水期C點初級生產力最低。細菌生產力占總浮游生物生產力的5.58%～32.16%, 豐水期平均占 6.47%, 平水期平均占23.81%。

2.4 有機碳分布特征

研究區 DOC 濃度(圖2b)介于 2.10～3.58 mg·L-1之間, 豐水期平均值為 3.14 mg·L-1, 平水期為2.73 mg·L-1, 表現為 B 點最低。TOC 濃度介于2.38～3.82 mg·L-1之間, 豐水期平均值為 3.32 mg·L-1,平水期為3.37 mg·L-1, 表現為C點最低。POC濃度介于 0.27～1.55 mg·L-1之間, 豐水期平均值為0.93 mg·L-1, 平水期為0.65 mg·L-1, 表現為 B 點最高。

經實驗培養(表2), 最終得到研究區 BDOC濃度介于 0.21～1.80 mg·L-1之間, 豐水期平均值為1.31 mg·L-1, 平水期為 0.87 mg·L-1, 無明顯的沿流程變化趨勢。RDOC濃度介于 1.46～2.66 mg·L-1之間, 豐水期平均值為 1.83 mg·L-1, 平水期為1.86 mg·L-1, 且表現為A點最高。RDOC占總DOC的 48.16%～92.61%, 豐水期平均占 60.78%, 平水期占67.99%, 表現為A點最高。

表2 研究區DOC、BDOC、RDOC含量Table 2 Concentration values of DOC, BDOC, and RDOC

2.5 環境因子對有機碳的影響分析

研究區 RDOC和 BDOC均表現出明顯的季節變化和空間變化特征(圖2), 與各環境因子間無直接的相關關系, 但其變化趨勢與部分環境因子呈一定的響應關系。為分析各環境因子對流域內RDOC的具體影響, 利用 SPSS20.0對各環境因子進行主成分分析(表3)。

表3 各環境因子的載荷及方差貢獻率Table 3 Component loading and variance contribution rate of the influential factors

經最大方差法旋轉后, 獲得四個特征值大于 1的主成分(PC1、PC2、PC3、PC4), 其方差貢獻率分別為39.19%、37.92%、8.93%、8.63%, 累計貢獻率達94.66%。

與PC1相關性最高的是pH、T、葉綠素a濃度、Cl-, 主要反應水體物理性質及浮游植物的影響。與PC2相關性最高的是 Ca2+、、EC、Mg2+和, 主要反應流域內硫酸參與的碳酸鹽巖風化。與PC3相關性最高的是細菌初級生產力和總浮游生物初級生產力。與PC4相關性最高的是TOC濃度和DOC濃度。綜上, PC1的部分因子和PC3、PC4代表研究區浮游生物和細菌的生物效應對RDOC的影響; PC1和PC2的部分因子代表水體理化性質的影響; PC4也代表流域內有機碳情況對RDOC的影響。因此, 通過研究區生物效應、碳源和水體理化性質的分析, 可探討在環境因子影響下研究區惰性有機碳的響應機制。

3 討論

3.1 生物效應對惰性有機碳的影響

浮游植物光合作用產生的有機碳是水體內源有機碳的主要來源, 也是細菌代謝所需有機質的主要貢獻者, 而異養細菌是RDOC的主要貢獻者, 因此浮游植物及細菌的生物量和活性可能是影響水體惰性有機碳含量的重要影響因素。

研究區細菌豐度、細菌初級生產力均表現出豐水期低、平水期高的季節變化特征, 與RDOC濃度變化特征一致(圖2c), 表明細菌豐度越高、初級生產力越高, RDOC濃度越高, 即作為RDOC的主要貢獻者, 細菌代謝活動越強, 其產生的 RDOC越多。

然而對RDOC濃度、細菌豐度和細菌初級生產力進行多元線性回歸分析得到式(1):

統計分析結果與觀察到的季節變化趨勢相反。主要是由于平水期細菌豐度的空間變化特征與RDOC 濃度呈明顯的負相關關系(R2= -902,p＜0.05)。B點細菌和AAPB豐度最高但RDOC濃度最低, A點細菌和AAPB豐度較低但RDOC含量高,這一現象可能是水庫筑壩所致。B點位于水庫壩后,一般而言, 筑壩使水體流動速度明顯變緩, 有利水生生物生長繁殖, 因此庫區DOC濃度最高, 較高的DOC濃度可為異養細菌提供充足的有機質, 產生的RDOC也相應增多, 這在丁冰嵐(2021)和肖瓊等(2020)對大沽河和漓江的研究中得到證實。平水期B點葉綠素a濃度、細菌豐度、總浮游生物初級生產力及細菌初級生產力均較高, 也表明較緩的流速有利于水生生物生長代謝。然而, 圖2c可見, 平水期B點的DOC和RDOC濃度明顯最低。較緩的流速也有利于有機質沉降, 尤其部分細菌的胞外黏性分泌物使其更易形成較大聚合物, 導致細胞內留存的DOC也隨之沉降(Shi et al., 2010)。研究結果(圖2b, c)表明, 平水期A點和B點總浮游生物和細菌的初級生產力大致相同, TOC濃度也較接近, 但B點DOC濃度明顯最低、POC濃度最高, 表明該點浮游生物生產的有機質大部分形成沉降, 水體中部分RDOC也隨之沉降, 留存的DOC較少, RDOC濃度也較低。汪旋等(2020)對太湖沉積物有機碳組分的研究表明惰性有機碳增加了沉積物TOC含量, 是沉積物碳庫中較為穩定的組分。

異養細菌生長主要依靠內源有機質, 浮游植物光合作用產生的有機質為異養細菌代謝提供充足的碳源, 二者可能呈明顯的正相關關系(樂鳳鳳等,2015; Ofrat et al., 2015; 賀成等, 2019)。但異養細菌生長也依賴于無機營養鹽, 因此二者也相互爭奪必須的養分, 產生競爭抑制(周進等, 2016)。多元線性回歸分析得到式(2),R2較小(0.37), 表明浮游植物對RDOC可能更多地產生間接影響。

浮游植物利用DIC生成有機質和氧氣, 因此往往采用葉綠素a和DO濃度表征生物量和生物碳泵效應強度(Beaver et al., 2018)。研究區葉綠素a濃度呈豐水期低、平水期高的季節變化特征(圖2c), 一方面平水期水溫較高, 促進浮游植物生長繁殖, 同時B點較緩的流速更利于浮游植物生長繁殖, 生物量增加, 葉綠素 a濃度明顯升高。但總浮游生物初級生產力和 DO濃度卻呈相反的季節變化趨勢, 豐水期高、平水期低。豐水期水溫較低, 較高的氧分壓使水體中DO濃度升高(Boyer et al., 1999), 同時A點位于市區內, 人類活動產生大量的營養鹽輸入,其中氮是浮游植物重要的生源要素(葉琳琳等,2014), 圖2a和 2d可見, 豐水期和平水期 A點和 DON 濃度都較高, 為浮游植物代謝提供豐富的營養鹽, 該兩點總浮游生物初級生產力較高,RDOC濃度也較高。

與細菌初級生產力相比, 浮游生物初級生產力季節性差異較小, 除平水期B點因水動力條件影響導致有機碳大量沉降外, 其余采樣點均表現出浮游生物初級生產力高時、RDOC濃度較低的趨勢(圖2c)。已有研究表明浮游植物分泌的有機物較易降解(張霞等, 2012), 研究區豐水期A點浮游生物初級生產力最高, 但 RDOC濃度和所占比例相對偏低,BDOC濃度和所占比例較高, 表明浮游生物代謝產生的DOC活性較大, 更易被降解。平水期A、B兩點浮游生物和細菌生產力均較高, 異養細菌利用浮游植物產生的DOC生長代謝, 產生RDOC, 因此該兩點RDOC的相對濃度均較高。C點位于水庫壩前,水位較淺且受水庫放水擾動, 初級生產力明顯下降,但可以觀察到細菌初級生產力與總浮游生物初級生產力相比較高, 因此 RDOC濃度和所占比例也較高。

3.2 碳源對惰性有機碳的影響

有機碳是異養細菌代謝的重要能量來源, 異養細菌需要消耗有機碳以維持代謝生長, 不同碳源使淡水環境的細菌群落、活性、及對碳的吸收利用發生變化(趙吉睿, 2013; 葉琳琳等, 2014)。水體有機碳主要來源于陸源輸入和內生有機碳, 其時空變化主要受控于流域內的化學侵蝕、大氣沉降和水體初級生產力(原雅瓊, 2016)。Ofrat et al.(2015)、賀成等(2019)對海洋中異養細菌的研究認為異養細菌更傾向于利用浮游植物產生的內源有機碳, 也有研究表明部分流域外源碳是浮游細菌生長代謝的主要碳源(Gao et al., 2007)。

研究區 RDOC濃度和所占比例與 POC、DOC濃度變化趨勢均有明顯的響應關系(圖2b)。研究區RDOC濃度與POC濃度變化趨勢相反, 與DOC濃度變化趨勢基本一致, RDOC所占比例與二者均呈相反趨勢, 多元線性回歸分析(式3)也表明這一點。

POC一般來源于陸源輸入和水生生物活動(李春川等, 2020)。研究區δ13CPOC值呈豐水期偏正、平水期偏負的季節特征, 與烏梁素海的變化特征相近(耿悅, 2021)。豐水期流域內機械侵蝕較強, POC多來源于降水補給帶來的流域內植被和土壤有機碳,其δ13CPOC值介于-24.45‰ ～ -24.31‰之間, 與西江流域土壤有機質的δ13CPOC值(-27.46‰ ～ -26.88‰)相比明顯偏正(Chen et al., 2005), 可能是陸源C4植被來源的有機碳進入河流系統所致(魏秀國等,2008)。平水期樣品δ13CPOC值介于-29.04‰ ～-25.94‰之間, 相對偏負, 尤其B、C兩點,δ13CPOC值介于-29.04‰ ～ -27.46‰之間, 明顯低于西江流域的值, 可能主要受水生生物活動的影響。如上文所述, B點總浮游生物初級生產力和POC濃度均最高, 也說明平水期B點顆粒有機碳主要為內源碳。這一結果與Pierson-wickmann et al.(2011)和葉琳琳等(2014)對Rophemel水庫、太湖有機碳來源的研究結果一致。

研究區 DOC濃度豐水期最高, 除陸源輸入外,豐水期A點浮游生物初級生產力較高, DOC可能受到外源碳和內源碳的共同影響。平水期 DOC濃度在 B點最低, 加之水庫環境使有機質更易沉降, 表現出DOC濃度最低、POC最高的特征。

由此可見, 內源有機碳是研究區異養細菌代謝的主要有機質來源。豐水期外源輸入較多, 細菌豐度低、初級生產力較小, 因此RDOC所占比例偏小。平水期內源有機碳占比大, 細菌豐度和初級生產力增加, RDOC占比增大。

3.3 水體理化性質對惰性有機碳的影響

研究表明, 水溫、水體透明度、無機營養鹽等環境因子會影響水生生物群落結構和生態功能(Fernandes et al., 2014; Mao and Li, 2018; 李蕊等,2018)。另外Ni and Li(2019)的研究表明DOC的生物降解性也會受水溫影響。

盡管 RDOC與水體物理因子無明顯統計關系,但溫度是影響水生生物, 尤其是細菌代謝生長的關鍵因子, 部分研究表明水體細菌豐度會隨溫度升高而增加(Ofrat et al., 2015; 張喆等, 2017)。研究區水溫與RDOC濃度無明顯相關性, 但與葉綠素a濃度呈顯著正相關(R2=0.78,p＜0.01), 表明水溫升高促進浮游植物生長, 其生物量顯著增加, 生產旺盛,初級生產力較高, 為異養細菌提供充足有機質。

除此之外, 豐水期水體濁度明顯高于平水期(圖2a), 與RDOC濃度的季節變化趨勢相反。受降水補給影響, 豐水期陸源輸入物質增多、水體濁度升高對光照條件產生影響, 不利于光合生物生長代謝。豐水期葉綠素a濃度和pufM基因豐度較低也表明這一點。平水期水體濁度較低, 更利于浮游植物和光合細菌光合生產, 使RDOC增加。

除水溫、濁度等物理性質外, 水體溶解離子也對水生生態環境產生影響。DON營養鹽輸入有利于促進浮游植物代謝。營養鹽除供給浮游植物光合作用、為異養細菌提供有機質底物外, 也會刺激細菌的呼吸作用(Yuan et al., 2010)。此外, NO3-N也是細菌重要的氮源。劉會亮等(2019)對光合細菌的研究表明部分無機鹽能明顯促進光合細菌生長。Fernandes et al.(2014)的研究也提出水體微生物的營養需求可以在相對低水平的無機營養鹽條件下得到滿足。研究區主要溶解離子表現出豐水期低、枯水期高的季節變化特征, 這是豐水期降水補給帶來的稀釋作用造成的。平水期空間變化表現出A點溶解離子濃度最大、B點最小, A點位于市區內, 受人類活動影響較大,濃度明顯大于B、C兩點也表明這一點。

研究結果表明, 除平水期B點受水體流速影響外, 其余采樣點基本表現出溶解離子濃度越高、RDOC濃度越高的變化特征, 可能是營養鹽供給充足的情況下, 更利于水生生物代謝, 產生RDOC。

此外, 本文RDOC培養實驗在恒溫暗環境下進行。與原生自然環境相比, 培養環境生物效應以呼吸作用和分解作用為主。實驗中異養細菌不會面臨捕食壓力, 同時實驗環境與原生環境的水動力條件有顯著差異, 穩定的環境使異養細菌豐度維持在一個較高值(肖喜林, 2020), 從而消耗更多的DOC。因此, 今后需要進一步開展原位培養實驗來厘定其結果的準確性。

4 結論

研究區RDOC濃度介于1.46～2.66 mg·L-1之間,平均1.85 mg·L-1, 占DOC的48.16%～92.61%, 平均占65.83%, 其濃度變化受流域內生物效應、碳源和部分水體理化性質影響。浮游植物是流域內BDOC的主要貢獻者, 異養細菌是流域內RDOC的主要貢獻者。

從季節變化而言, 流域內RDOC濃度和RDOC相對濃度均表現出豐水期較低、平水期較高的特征。平水期水溫升高、水體濁度降低, 浮游生物初級生產力增加, 產生較多內源有機質, 為異養細菌提供充足的有機質底物, 加之細菌豐度和初級生產力增加, 以至RDOC的濃度和相對比例都明顯增加。

RDOC濃度的空間變化特征與環境因子之間呈現不同的響應機制, 尤其在水庫壩后的采樣點。這主要是水動力條件變化造成的。位于水庫壩后的采樣點流速平緩, 有利水生生物生長代謝, 葉綠素 a濃度、細菌豐度、總浮游生物初級生產力和細菌初級生產力均明顯增加。但較緩的流速使有機質和生物聚合物產生沉降, 導致留存在水體中的 DOC比例減少, RDOC和DOC均表現出與初級生產力相反的趨勢。

Acknowledgements:

This study was supported by Guangxi Natural Science Foundation Program (No.2015GXNSFGA139010), and Chengdu Technological University (No. 2021ZR023).