桂西南喀斯特季節性雨林凋落葉分解速率和養分含量特征分析

李雨菲 , 郭屹立, 李先琨, 李冬興, 王 斌, 陳 婷, 陸 芳,向悟生, 黃甫昭, 劉晟源, 李健星, 文淑均, 陸樹華

1)廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室, 廣西桂林 541006;2)桂林理工大學旅游與風景園林學院, 廣西桂林 541006; 3)廣西弄崗國家級自然保護區管理中心, 廣西崇左 532400

凋落物分解是陸地生態系統物質循環和能量流動的重要組成部分, 也是維持生態系統功能的主要過程之一(Berg and McClaugherty, 1989; Sun et al.,2004)。凋落物分解釋放的養分元素是土壤營養物質的主要來源, 對土壤肥力的維持起著重要作用(Zsolnay, 1996; Liski et al., 2003; 王春陽等, 2010),也是土壤碳匯的主要來源(Cheng et al., 2006)。凋落物的分解和養分歸還作為森林生態系統內養分循環的重要環節, 對其進行研究不僅可以加深對森林生態系統物質循環和能量流動的認識, 還可以加深對土壤及其肥力的形成過程、森林的涵養水源和森林碳匯以及森林演替的基質及其規律的認識, 對認識生態系統中生物地球化學循環有著極其重要的意義。

中國西南喀斯特區是全球三大喀斯特集中分布區之一, 該生態系統占國土面積的 35.93%, 發育著獨特且類型多種多樣的熱帶和亞熱帶喀斯特植被生態系統(陳靈芝, 1993)。我國南方長期以來的濕熱氣候使得巖溶地區碳酸鹽巖的化學風化強烈, 因礦石組成的原因和雨水強烈淋洗, 形成了巖石裸露率高、土被不連續、土層淺薄、土壤富鈣偏堿性等特征。喀斯特生態系統中, 其獨特的地質背景、水文結構導致地上地下連通性好、水文過程變化迅速,水、土資源空間分布不匹配, 水熱因子高度時空異質性。目前有關森林生態系統凋落物分解和養分含量已有大量研究, 有關喀斯特森林生態系統凋落物分解特征的研究還很少, 如王敏等(2019)研究了茂蘭亞熱帶喀斯特森林退化區凋落物的分解動態, 而有關熱帶喀斯特季節性雨林的相關研究還未見報道。

弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林擁有全球最具代表性的熱帶喀斯特森林。這種在熱帶裸露型碳酸鹽巖溶地貌上發展起來的獨特的森林生態系統, 具有生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱等特征(孫鴻烈, 2005)。針對這種獨特的森林生態系統在凋落物動態和機制方面缺乏了解, 而對凋落物動態及物質轉化過程等科學問題的探索, 是明晰喀斯特物質循環和能量流動過程及機制特殊性的關鍵。因此, 在該地區開展凋落葉的分解過程和養分含量動態特征的研究, 為獨特的喀斯特退化生態系統植被修復提供科學依據。本研究擬解決以下科學問題: 喀斯特地質背景下不同生境類型的凋落葉分解速率差異,不同生境類型中凋落葉分解過程中養分含量變化趨勢, 以及主導這些變化趨勢的主要因素有哪些。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

弄崗國家級自然保護區位于廣西省龍州縣以東 、 寧 明 縣 以 北 。 地 理 位 置 為 22°13’56’—22°33’09’N, 106°42’28’—107°04’54’E。區內地形為典型的喀斯特峰叢洼地, 主要由可溶性和多孔石灰巖地質類型組成。保護區洼地底部海拔為150～200 m, 洼地最大深度為 114 m, 最大寬度為450 m。該區域地表水缺乏, 而地下水通道豐富, 形成了復雜的地下河系, 其枯水期為12月至翌年2月,豐水期為5月至7月, 最低水位埋深在5～25 m, 最高水位則高于地面 0～3 m。保護區年平均氣溫為22℃, 最冷月平均氣溫在13℃以上, 每年有7個月的月平均溫度在 22℃以上, 年均降水量為 1150～1550 mm, 最高達 2043 mm, 最少 890 mm, 其中75%的降水量集中在5-9月(Guo et al., 2018)。

依照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設標準(Condit, 1998), 廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所于 2011年在弄崗國家級自然保護區建立了15 ha森林動態監測樣地。樣地包含喀斯特典型的“峰從-洼地”景觀類型, 海拔范圍180～370 m, 坡度范圍 3.7°～78.9°, 平均坡度 41.7°。根據土壤及植被分布情況, 峰叢-洼地組合可分為 3種生境類型: (1)峰頂: 巖石裸露 95%, 全天陽光直射; (2)坡地: 巖石裸露 80%, 光照充足, 濕度適中;(3)洼地: 巖石裸露 10%, 周圍山體可提供遮擋, 蔭蔽性高, 存在季節性水淹現象(王斌等, 2014)。

1.2 實驗設計及指標測定

本研究以弄崗15 ha樣地中布設的90個0.71 m×0.71 m凋落物收集器中收集的凋落葉為實驗材料。按照凋落物收集器編號, 將 2018年每月月中和月末收集的凋落物帶回實驗室, 剔除花、枝干、果實、雜物等組分, 僅保留凋落葉, 于 80℃烘箱中烘干至恒重(Guo et al., 2019)后冷藏。于2019年1月初再次烘干并按凋落物收集器編號混合均勻, 部分用于測定元素含量, 其余部分用電子天平稱取10 g裝入大小為0.2 m × 0.2 m, 孔徑1 mm的尼龍網袋中。按編號將尼龍袋放置在原凋落物收集器附近, 除去地表凋落物層, 使分解袋貼近地面自然分解。每個凋落物收集器所在的樣方中心附近放置 6個分解袋,共 540袋。自放置日起, 第 1、3、5、7、9、11個月, 分 6次取回。每次取回的凋落葉分解袋清除侵入的根系、泥沙后, 在 80℃烘干至恒重, 后用電子天平稱重用于計算凋落葉質量損失率, 并記錄凋落物收集器編號、收集日期、各組分重量等信息。將烘干的分解物磨碎, 過100目篩, 儲存于密封袋中。凋落葉及分解過程中元素含量由陜西佰瑞斯生物科技有限公司檢測。

1.3 數據處理

凋落葉失重率計算公式:

E為凋落葉殘留率,Dt為凋落葉失重率,X0為點落葉初始重量,Xt為分解時間t的凋落葉殘留量。

對不同生境條件下C、N含量利用多重比較進行顯著性分析。采用 Pearson相關分析探討不同時間下的失重率、C元素含量和N元素含量分別與環境因子之間的關系。環境因子的選擇為凋落物收集器所在10 m×10 m樣方內的平均海拔、坡度、凹凸度、坡向、地形濕潤度指數和干旱度指數(郭屹立等,2015)。

所有數據分析和繪圖均在R 4.0.3中實現。

2 結果與分析

2.1 凋落葉失重率的時空動態

凋落葉失重率隨著分解時間的增加而增加, 但在不同的分解階段明顯不同, 且同一分解階段不同生境類型差異顯著。三種生境類型下, 分解速率排序為洼地＞坡地＞峰頂。凋落葉分解過程大體上可以分為兩個階段: 快速失重(前3個月)和緩慢失重(后8個月)(圖1)。

圖1 凋落葉分解速率在不同生境和時間條件下的變化規律Fig. 1 Changes in the decomposition rate of litter leaves under different habitats and time conditions

2.2 凋落葉C、N含量變化及C/N變化

凋落葉分解過程中, C含量在分解1個月后迅速下降, 此后在不同生境中均呈波動變化, 但總體呈現下降趨勢。C含量在不同生境中表現出峰頂＞坡地＞洼地的趨勢, 但在個別分解階段的差異性并不顯著, 如分解的第8個月。N含量則在不同生境中均呈無規則波動變化, 如在洼地中為“上升-下降-上升”, 坡地為“下降-上升-下降”, 峰頂為“上升-下降-上升-下降”, 且總體變化趨勢并不明顯。此外, N含量在不同生境間亦未表現出明顯規律性。C/N比在分解開始后有明顯下降趨勢, 但在分解后期略呈上升趨勢。其中, 峰頂總體表現出較高的C/N比, 尤其在分解的第 7個月之后, 但在分解的第 5個月卻明顯低于其他兩種生境, 而洼地和坡地間差異性規律并不明顯(圖2)。

圖2 凋落葉C、N含量和碳氮比在不同生境和時間條件下的變化規律Fig. 2 Changes in the C/N content and the ratio of C/N in litter leaves under different habitats and time conditions

2.3 失重率和C、N含量與環境因子之間的相關性

凋落葉失重率在不同分解時期與環境因子之間表現出不同的相關性(表1)。在整個分解過程中,凋落葉失重率與海拔呈顯著負相關; 在分解初期(前3個月)與中后期(后6個月)凋落葉失重率與坡度間呈顯著負相關; 在分解的第 1個月, 凋落葉失重率與坡向正弦值呈現顯著性負相關, 與坡向余弦值呈現顯著正相關; 在分解的第3、7和11個月內, 凋落葉失重率同濕潤度指數呈顯著正相關。

凋落葉分解過程中, C含量的變化與海拔之間呈顯著正相關(表2)。C含量與坡度在分解的中后期為顯著正相關; 在分解初期(第 1個月)C含量與坡向正弦值間呈極顯著性正相關, 而在分解至中、后期(6、8和10月份)時, C含量與坡向正弦值均呈現出顯著性正相關。

表2 凋落葉C含量與環境因子間的相關性Table 2 Correlations between the C contents of leaf litter and environmental factors

凋落葉在整個分解過程中N含量與環境因子間的相關性并沒有一定的規律性, 且大多沒有顯著相關性(表3)。其相關性主要表現為凋落葉在分解期的4月份和10月份時與海拔因子間呈顯著負相關, 于2月份和8月份時與海拔因子間呈顯著正相關; 在2月份和8月份與坡向余弦值呈顯著正相關。

表3 凋落葉N含量與環境因子間的相關性Table 3 Correlations between the N contents of leaf litter and environmental factors

3 討論與結論

3.1 不同生境類型凋落葉分解速率的差異

凋落葉在不同生境和不同分解時間的失重率差異明顯。不同生境下失重率表現為: 洼地＞坡地＞峰頂。這與郭忠玲等(2006)對長白山凋落葉分解速率隨海拔升高而降低的研究結論一致。三種生境下凋落葉的分解趨勢均呈現出兩個階段: 快速失重階段和緩慢失重階段, 這個結果與其他研究結論基本一致(張慶費和徐絨娣, 1999)。而這種變化規律主要歸結于兩個方面: 一方面, 分解初期的凋落葉分解速率與凋落葉中容易分解的基質有關(徐波等,2016)。分解初期分解速率更多受到凋落物自身理化性質和微生物組群(Finzi and Schlesinger, 2002)以及降水的淋溶作用的影響(程煜, 2003)。分解后期, 凋落葉基質成分更多為高C/N、高木質素/N的有機質組分, 以及酚類和木質素等較難分解的物質, 減緩了凋落葉的分解速度(Berg et al., 2000; Berg, 2000)。

另一方面, 環境中溫度和濕度均會對凋落葉分解產生影響(Chen et al., 2001; 李雪峰等, 2007)。在喀斯特特殊地質作用下, 峰頂坡度陡峭、巖石裸露率高、水分缺乏, 可能會導致微生物數量降低和酶活性受到抑制, 減緩凋落葉分解速度。而洼地和周邊谷地因季節性積水, 土壤覆蓋率高且土層深厚,其微環境更有利于微生物的生存, 從而有利于凋落葉分解。本次實驗開始于冬季(旱季), 隨著氣溫逐漸回升, 降水量也逐漸增加, 微生物快速繁殖, 凋落葉分解率加快。而在實驗的中后期凋落葉的分解速度減緩, 這可能是凋落葉分解達到一定時期后, 纖維素、木質素等難以被微生物利用的大分子有機物為凋落葉主要成分, 從而減緩了凋落葉的分解速率。此外, 分解后期(11月和12月)隨著降雨的減少也會對凋落物分解產生影響。

與其他森林生態系統相比, 桂西南喀斯特季節性雨林的凋落葉在前3個月內的分解率要遠低于中亞熱帶常綠闊葉林的廬山國家級自然保護區、低于南溫帶落葉闊葉林的寶天曼國家級自然保護區(高喚喚, 2018), 而與同為喀斯特地質背景的中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的茂蘭國家級自然保護區相當(竇百強等, 2019)。有研究表明各氣候帶凋落物的分解速率呈現出熱帶＞亞熱帶＞溫帶＞寒溫帶的規律(Chen et al., 2001), 但弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林并不符合這一規律。這表明, 至少在凋落物分解的前 3個月, 弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林凋落物分解較慢, 未表現出通過營養元素的快速循環來維持喀斯特總體貧瘠環境中的高生物多樣性。這也可能與此時冬春季節低溫少雨的氣候條件有關。

3.2 不同生境類型凋落葉分解過程中養分變化

凋落葉在分解過程中養分元素會發生遷移, 不同生境和時間條件下, 養分遷移的模式也有所不同。在整個分解過程中, 不同生境下C含量大致表現為峰頂＞坡地＞洼地。這可能是由于喀斯特峰頂和高坡位的高溫、干旱等微環境條件制約了凋落葉分解, 而洼地及周邊谷地因季節性積水及土層較厚的優勢促進了有機質的分解, 表現出較高的分解率。

在三種生境中, 凋落葉分解初期C含量都出現了短暫的上升。這可能是因為凋落葉在分解初期,凋落葉組成成分的纖維素、木質素等有機碳含量較高的難分解物質還未分解。當凋落葉的有機碳損失量小于干物質失重量時, 有機碳濃度將會表現出上升趨勢, 而后隨著有機物的大量分解, 有機碳濃度則開始降低。洼地生境下C元素含量后期呈上下波動狀態, 而坡地和峰頂則是處于持續下降過程, 這可能與大部分灰分元素的富集造成其濃度的稀釋有關(Aber et al., 1989)。

已有研究表明喀斯特地質背景下形成的錯綜復雜的溶溝、溶槽、巖縫、石脊等微環境導致了光、熱、水、養分等資源的重新分配(侯文娟等, 2016), 從而可能會間接地引起凋落葉N元素分解過程的復雜性。通常情況下, 分解時N元素會進行先富集再釋放的模式, 即當凋落葉中初始 N含量較低時, 微生物會從外界環境中吸收N元素來滿足自身活動的需要, 這樣便引起了 N元素的富集(竇榮鵬等, 2010),其原因也可能與自生固氮菌的入侵有關(李志安等,2004)。但在本研究中, 洼地和峰頂在分解初期N含量都呈上升趨勢, 而坡地生境下N含量在最初則呈下降的趨勢, 即在坡地生境下N含量最初并未表現出富集現象, 這可能是由于坡地生境下土壤N含量相對較高(郭屹立等, 2017), 在凋落葉分解時基本滿足微生物活動所需N源的需求, 從而出現了N元素直接釋放的可能。本研究發現, 不同生境間N含量并未表現出明顯的規律性, 這也表明凋落物分解過程中N元素的歸還過程有很大的復雜性。

一般認為 C/N比對氮的釋放臨界值是 25, 當C/N比小于 25時, 氮被礦化使凋落物中 N釋放。C/N比越低營養元素的遷移率越高, 分解速率越快,主要是因為C/N比低時N元素含量高, 能夠為微生物提供充足N源。當C/N比高時, 說明N含量匱乏,微生物作為分解者由于缺少N源而使生長發育受限,因此使凋落物分解速率減慢(侯玲玲, 2012)。弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林中凋落物不同分解階段C/N比均低于25, 這表明凋落物中氮元素始終處于緩慢釋放過程。但是, 這種釋放過程在不同生境間存在明顯差異, 其中峰頂及其周邊高坡位地區C/N比略高而營養元素釋放較慢, 這可能是受峰頂及周邊高坡位的高溫、干旱等微環境條件所致。

3.3 環境因子對失重率、養分含量差異性的影響

凋落物失重率及分解過程中養分含量均受環境因子的影響, 其中海拔因子對失重率和養分含量的影響較大。凋落葉失重率在不同分解時期與海拔均呈顯著負相關。這可能是因為喀斯特地質背景下峰頂及周邊高坡位接受到更強烈的太陽直射地表溫度較高、土層淺、土壤含水量低等原因形成的。這與太平洋熱帶島嶼 Mauna Loa的研究結果一致(Vitousek et al., 1994)。凋落葉失重率與坡度在整個分解過程分解率呈負相關。這可能是因為以海拔為主導的微環境作用間接影響了地表水分分布, 加之受到微環境, 如光強、巖石分布狀況等影響, 引起了不同坡度的林分間溫度和濕度變化(Hornsby et al., 1995), 而最終影響了凋落葉分解速率。地形濕潤度指數在整個分解過程中與凋落葉分解率呈正比。其原因是因為凋落葉的分解一般由淋溶、自然粉碎、代謝等作用共同完成(Warning and Schlesinger,1985), 濕潤度越高, 水分越多, 淋溶作用越強。

凋落葉分解過程中 C含量與海拔相關性較強,而與其他環境因子之間的相關性主要表現在因分解時間的不同而不同。C含量在整個過程中均與海拔呈顯著正相關, 這與武夷山凋落物C含量隨海拔升高不斷降低的結論不同(劉倩等, 2018)。弄崗樣地海拔梯度僅為 194～374 m, 且在峰頂及周邊高坡位受陽光直射、巖石裸露率高等因素影響常表現出高溫、干旱的環境特征(Guo et al., 2016)。在高溫、干旱環境下凋落物分解緩慢且容易維持較高的 C含量(郭屹立等, 2017)。N含量在4月和10月隨海拔升高不斷降低, 這可能是因為弄崗夏季高溫多雨, 而溫度和水分影響微生物群落(Aber and Melillo, 1980), 微生物活性的變化影響養分濃度的變化(Kuzatkowski et al., 2004)。

本研究是在自然環境下進行的凋落物多物種混合的原位分解實驗。元素含量與環境因子的相關性雖然可以為揭示影響凋落物分解和營養元素歸還過程的主要因素提供一定線索, 但是, 由于弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林溫度和降雨等四季變化明顯,再加上喀斯特峰叢-洼地海拔梯度下形成的溫度、濕度、巖石裸露率、光照強度等環境因子的劇烈變化,導致該區域凋落物分解和營養元素歸還過程具有一定復雜性, 而這一復雜環境下凋落物分解過程還亟需開展控制試驗加以驗證。

Acknowledgements:

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (Nos. 32071540,31760141, and 31800371), and National Key Research and Development Program of China (No.2019YFC0507503).