不同年代小麥育成種質的遺傳變異比較分析

趙雙鎖，劉曉丹，關麗云

（三門峽市農業科學研究院作物研究所，河南 三門峽 472000）

遺傳變異可導致生物在群體水平、個體水平以及組織、細胞和分子水平上體現出遺傳多樣性，是遺傳育種的基礎。狹義的遺傳多樣性是指種內基因的變化，包括種內顯著不同的群體間和同一種群內的遺傳變異[1]。因此，評價作物遺傳多樣性水平可為其遺傳變異提供較為精確的估計，同時也是對雜交后代的雜種優勢進行預測的一個有效手段[2]。研究種質資源的遺傳多樣性可以揭示群體的遺傳結構、種質的遺傳背景以及品種間的親緣關系[3]，為種質資源的研究、保護和利用提供參考。

目前，小麥資源遺傳遺傳基礎狹窄、背景單一，可用于小麥育種的種質資源匱乏，造成小麥育成品種對環境適應性較弱，因此拓寬小麥遺傳基礎顯得尤為迫切[4]。國內外學者對主要農作物的遺傳多樣性進行了大量研究[5～7]。Cox T S 等[8]對美國冬小麥的遺傳多樣性進行分析，結果顯示，硬質紅粒小麥與軟質紅粒小麥的變異方向不一致，前者的遺傳變異趨勢為增加，后者則表現為降低。Moghaddam 等[9]對伊朗小麥地方品種的農藝性狀遺傳變異進行研究后發現，與現代品種相比，有些地方品種抽穗期較晚，株高較大，穗粒數、千粒重、子粒產量和收獲指數較低，其產量相關性狀如穗粒數、株穗數、千粒重、子粒產量和收獲指數等遺傳變異很廣泛。劉三才等[10]對我國小麥選育品種和地方品種的性狀進行遺傳多樣性分析，結果表明，與地方品種相比，選育品種的遺傳多樣性總體上略有降低，但遺傳變異方向明顯不同，表現為部分農藝性狀和品質性狀變異性呈下降趨勢，而部分病害性狀呈變異性上升趨勢。沈裕琥等[11]對1940s～1990s 的200 多個春小麥遺傳多樣性演變進行研究，發現春小麥形態性狀、農藝性狀和品質性狀的多樣性指數以1960s 最高，之后開始降低。但截至目前，對我國小麥種質大時間跨度的遺傳多樣性及親緣關系分析研究較少。

以1940s～2001 年以來我國育成的54 份小麥種質為試驗材料，根據13 個農藝性狀的調查數據，對不同年代的育成品種進行遺傳變異、遺傳多樣性和聚類分析，以明確幾十年來我國育成小麥品種的遺傳基礎及遺傳多樣性，旨為今后合理利用小麥種質資源、拓寬小麥育成品種的遺傳基礎、減少組配雜交組合的盲目性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為1940s～2001 年以來我國育成的小麥品種，共計54 個，其中1940s～1950s 育成品種7 個，1960s～1970s 育成品種9 個，1980s～1990s 育成品種26個，2001 年以來育成品種12 個（表1）。所有試材均由河南農業大學小麥育種研究室提供。

表1 不同年代的小麥育成品種Table 1 Wheat varieties bred at different ages

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 2016 年10 月中旬在河南農業大學科技園區單粒點播小麥，行長2 m，行距23 cm，株距10 cm。品種小區，試驗設54 個品種處理，每小區種植4 行小麥，3 次重復。小麥田間管理同大田常規。

1.2.2 測定項目與方法

1.2.2.1 生育期。記載每個小麥品種的成熟期。計算生育期。

1.2.2.2 農藝性狀。2017 年5 月上旬，每小區隨機選擇10 株并標記，調查每株成穗數；選每株的主莖穗，調查株高、穗長、倒一節長、旗葉寬、旗葉長、小穗數和不育小穗數。

收獲時，先收獲10 個單株的主莖穗，再將收獲主莖穗的10 株收獲，最后收獲整個小區。室內考查，調查穗粒數、穗粒重、千粒重和單株粒重。

1.2.3 統計分析 多樣性指數在生態學和遺傳學研究中廣泛應用，具有加權性，可以用來合并不同性狀、位點或者不同地區材料的變異，能較好地比較某一作物、某一物種或某一地區的遺傳變異性，是用于評價小麥遺傳多樣性的重要工具[10]。各性狀按不同年代根據平均數（X）、標準差（a）將材料分為10 級，從第1 級｛X＜（X-2a）｝到第10 級｛X＞（X+2a）｝，每0.5a為1 級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數[12]。

利用Excel 軟件對數據進行處理。以13 個農藝性狀為指標，采用DPS 軟件，分別對不同年代的小麥育成品種以及所有小麥育成品種進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同年代小麥育成品種的遺傳多樣性分析

2.1.1 不同年代小麥育成品種各農藝性狀的變異分析 不同年代小麥育成品種的農藝性狀遺傳變異差異較大，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來育成品種的性狀變異系數分別為0.53～71.81、0.69～36.69、0.76～37.28 和0.83～30.46，變異幅度隨著育成年代的由遠及近而不斷變窄（表2）。說明育種者在定向選擇時，目標更明確，重點更突出。

表2 不同年代小麥育成品種各農藝性狀的平均數、標準差、變異系數和多樣性指數Table 2 Mean value，standard deviation，variation coefficient and diversity index of agronomic traits of wheat varieties bred at different ages

不同年代小麥育成品種各農藝性狀的變異系數不同，生育期、穗粒數、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數、株高、穗長、倒一節長、旗葉寬、旗葉長、小穗數、不育小穗數的變異系數分別為0.53～0.83、18.79～28.56、15.19～26.98、11.26～23.98、21.48～33.24、15.04～29.78、12.45～14.50、8.61～12.50、11.53～21.68、8.30 ～14.31、9.96 ～36.69、8.48 ～10.98、21.52 ～71.81。表明不同年代小麥育成品種的生育期變化最小，不育小穗數變化最大。

隨著品種育成年代由遠及近，生育期、株高、倒一節長和旗葉寬的變異系數變大，作者認為這主要是由于育種者看待這些性狀對產量的影響角度不同；穗粒數、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數、穗長、旗葉長和不育小穗數的變異系數變小，主要原因可能是在品種選育過程中育種者在這些性狀對產量影響的觀點上比較一致，對這些性狀的選擇方向較為一致。從品種的育成年代上看，不同年代育成品種的生育期、穗長、倒一節長、旗葉長和小穗數平均值變化不明顯；隨著育成年代由遠到近，穗粒數、千粒重和穗粒重呈增加趨勢，成穗數和株高呈降低趨勢，說明小麥育成品種生產水平的提高得益于結實性、粒重和收獲指數性狀的改良。

2.1.2 不同年代小麥育成品種各農藝性狀的遺傳多樣性分析 不同年代小麥育成品種各農藝性狀的多樣性指數存在明顯差異。1940s～1950s 的育成品種，穗粒數、千粒重、單株粒重、成穗數、株高、穗長和小穗數的遺傳多樣性指數最小；1960s～1970s 的育成品種，生育期、穗粒重、倒一節長、旗葉寬和旗葉長的遺傳多樣性指數最小，株高的遺傳多樣性指數最大；1980s～1990s 的育成品種，穗粒數、千粒重、單株粒重、成穗數、穗長、倒一節長、旗葉寬、旗葉長、小穗數和不育小穗數的遺傳多樣性指數最大；2001 年以來的育成品種，不育小穗數的遺傳多樣性指數最小，生育期和穗粒重的遺傳多樣性指數最大。

綜上所述，13 個農藝性狀的遺傳多樣性指數在不同年代間存在顯著差異。總體來看，小麥育成品種的遺傳多樣性指數在20 世紀40 年代最低，之后逐漸升高，至90 年代達到最高，2001 年以后出現降低。

2.2 不同年代小麥育成品種的聚類分析

1940s～1950s 的小麥育成品種，在親緣系數為27的條件下可分為3 類（圖1）。第一類僅包括早洋麥1 個品種，為1946 年育成，其穗粒重高達2.71 g、株高達到107.55 cm、穗長（12.2 cm）較大，但單株粒重卻只有16.45 g，該品種株高偏大，不宜選作親本。第二類包括阿夫、碧玉麥、內鄉5 號、阿勃和碧螞4 號，共5 個品種，其共同特點是所有農藝性狀均較接近于平均水平。第三類僅包括西農6028 一個品種，其穗粒數高達66.1 粒、單株粒重31.73 g、成穗數多達40.1 個。

圖1 1940s～1950s 小麥育成品種的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1940s-950s

1960s～1970s 的小麥育成品種，在親緣系數為27的條件下可分為4 類（圖2）。第一類包括鄭州24、西安8 號、矮豐3 號、渭麥4 號和百農3217，共5 個品種，其共同特點是穗粒數較多、成穗數較少、株高為80～100 cm。第二類僅包括北京8 號1 個品種，其千粒重較大、成穗數（30.2 個） 最多、株高110.4 cm，穗長和旗葉寬都較小，但旗葉長高達41.16 cm。第三類包括豐產3 號和鄭引1 號，這2 個品種的共同特點是穗粒數最少、單株粒重最小、成穗數較多、穗較長（超過10 cm）。第四類僅包括小偃4 號1 個品種，其千粒重（27.92 g）最小、株高（115.96 cm）最大。

圖2 1960s～1970s 小麥育成品種的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1960s-1970s

1980s～1990s 的小麥育成品種，在親緣系數為27的條件下可分為4 類（圖3）。第一類包括陜農7859 至豫麥14（圖中品種順序從上往下，下同）的22 個品種。這22 個品種又可再分為2 個亞類：第一亞類包括陜農7859 至豫麥49 的6 個品種，其共同特點是株高較低、倒一節較短；第二亞類包括豫麥2 號至豫麥14 的16 個品種，其共同特點是穗粒數和小穗數均較多。總的來說，第一大類品種的共同特點是成穗數較少、株高較低，如豫麥34 成穗數14.5 個、株高76.05 cm。第二類包括豫麥10 號和晉麥47，這2 個品種的共同特點是穗粒重較大、成穗數較多、株高較高（在100 cm以上）。第三類僅包括魯麥19 一個品種，其特點是千粒重低、株高較高、旗葉窄。第四類僅包括冀麥30 一個品種，其特點是成穗數多、株高大、倒一節最長。

圖3 1980s～1990s 小麥育成品種的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1980s-1990s

2001 年以來的小麥品種，在親緣系數為27 的條件下可分為3 類（圖4）。第一類包括鄭麥9023 至新麥18 的6 個品種，其共同特點是穗粒數較少。這6個品種又可分為2 個亞類：第一亞類包括鄭麥9023 至豫農202 的4 個品種，其共同特點是穗粒數較少、旗葉較長；第二亞類包括偃展4110 和新麥18，2 個品種的共同特點是千粒重較大、株高較低、倒一節較短。第二類包括周麥16 至開麥18 的5 個品種，其共同特點是穗粒數較多。這5 個品種又可分為2 個亞類：第一亞類僅包括周麥16 一個品種，其特點是穗粒數較多，千粒重和單株粒重均最小，旗葉較短；第二亞類包括周麥18 至開麥18 的4 個品種，其共同特點是穗粒重較大。第三類僅包括鄭麥004 一個品種，其特點是穗粒重較小、株高較高、旗葉較窄。

圖4 2001 年以來小麥育成品種的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of wheat varieties bred since 2001

2.3 不同年代小麥育成品種的遺傳關系

1940s～2001 年以來的54 個小麥育成品種，在親緣系數為27 的條件下可聚為6 類（圖5）。第一類包括5 個品種，分別是1960s～1970s 的矮豐3 號、北京8 號、鄭州24，以及1980s～1990s 的豫麥2 號和揚麥5 號。第二類包括4 個品種，分別是1960s～1970s 的渭麥4 號，1980s～1990s 的魯麥19 和豫麥35，以及2001 年以后的新麥18。第三類包括40 個品種，分別是1940s～1950s 除早洋麥外的其他所有品種，1960s～1970s 除鄭州24、北京8 號、矮豐3 號和渭麥4 號外的其他所有品種，1980s～1990s 除豫麥2 號、揚麥5 號、魯麥19、豫麥35 和豫麥10 號外的其他所有品種，2001 年以來除新麥18、周麥16 和偃展4110 外的其他所有品種。這40 個品種又可再分為2 個亞類：第一亞類包括1940s～1950s 除早洋麥外的其他所有品種，說明該亞類其他年代的品種與20 世紀40～50 年代的除早洋麥外的其他所有品種有著一定的親緣關系；第二亞類包括百農3217 至鄭麥9023 的11 個品種，該亞類中2001 年以來的品種與20 世紀80～90 年代的品種親緣關系較近。第四類包括周麥16 和偃展4110，這2 個品種均是2001 年以來的育成品種，其共同特點是成穗數較少、株高較低。第五類僅包括早洋麥，其是育成最早的一個品種，該品種單株粒重較少、穗長較長、株高較大。第六類僅包括豫麥10 號，其穗長較短、株高較大，千粒重和穗粒重均較高。

綜上分析可以看出，不同年代的小麥品種具有一定的親緣關系。這說明后一個時期的品種是采用前一個時期的品種資源為基礎選育而來的。

3 結論與討論

3.1 討論

3.1.1 亟需豐富小麥育成品種的遺傳多樣性 豐富的遺傳多樣性是作物育種的基礎[13]。國內外學者對小麥的遺傳多樣性進行了大量評估和分析，結果顯示，20世紀20 年代到21 世紀初小麥種質的遺傳多樣性逐漸增加[14，15]。本研究中，對1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來4 個年代54 個小麥育成品種的13 個農藝性狀進行遺傳變異和遺傳多樣性分析，結果表明，隨著育種年代由遠及近，生育期、株高、倒一節長和旗葉寬的變異系數變大，穗粒數、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數、穗長、旗葉長和不育小穗數的變異系數變小，這可能是由于在小麥選育過程中育種者對這些性狀的選擇趨勢一致；各農藝性狀的遺傳多樣性指數在不同年代間存在顯著差異，其中，1940s～1950s 有7 個性狀的遺傳多樣性指數最小，1960s～1970s 有5 個性狀的遺傳多樣性指數最小，2001 年以來只有1 個性狀的多樣性指數最小，1980s～1990s 有10 個性狀的遺傳多樣性指數最大，這表明小麥育成品種的多樣性指數在1940s 最低，之后逐漸升高，至90 年代達到最高，2001 年以后出現下降。這可能是由于我國的小麥育種工作始于40 年代；60～70年代以少數地方品種為親本，采用復交，以豐富雜種后代的遺傳變異，遺傳多樣性得到提升；80 年代起引進許多國外品種（系），育種家們利用國外引進的優良品種與自己創造的優良品系雜交、復交、遠緣雜交（主要是與長穗偃麥草、中間偃麥草和黑麥）、誘變育種和花藥培養等，產生變異較多，即出現育種目標性狀的遺傳多樣性呈逐步增加的現象，至90 年代達到最高；2001 年以來由于缺少新的突破性親本材料，各育種單位大多使用自己或他人的育成品系和少數高產品系為親本材料，這僅能實現對品種個別性狀的改良，導致育成品種的多樣性指數下降。本研究結果與前人研究結果一致。

近年來由于育成品種遺傳基礎狹窄導致白粉病、銹病、赤霉病在全國大范圍發生和流行，這給我國小麥育種工作敲響了警鐘[16]。因此，今后的小麥育種要在進一步擴大引進和利用國外資源的同時，大力挖掘和利用我國豐富的地方種質資源和野生近緣植物中的遺傳變異，不斷拓寬我國小麥種質資源的遺傳基礎。

3.1.2 小麥育成品種的親本來源較少 目前，小麥新品種選育仍以雜交育種為主，其親本和雜交組合的選配尤為重要。將聚類分析引入到作物遺傳工作中，從整體角度考慮，用種質材料的多項指標構造少量新的綜合指標（綜合性狀），在此基礎上進行遺傳規律分析，提高親本的選配效果，從而提高育種水平[17]。本研究中，以13 個農藝性狀為指標，對不同年代育成的小麥品種進行聚類分析，結果表明，在親緣系數為27 的條件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來的小麥育成品種可分別聚為3 類、4 類、4 類和3 類，表明每個年代育成品種的親本來源有3～4 個，這說明每個年代的育種者在選擇親本時有一定的偏好，這種選擇偏好必然使育成品種的遺傳基礎變狹窄；1940s～2001 年以來的54 個小麥育成品種可聚為6 類，表明本次統計年限內的育成品種親本來源有6 個，這說明不同年代間親本來源存在重疊現象，且每個年代的育種者在選擇親本時有一定的偏好，這種選擇偏好會導致育成品種的遺傳基礎變狹窄。由于我們選擇的小麥品種較少，若要更準確地說明親本來源，需要更多的育成小麥品種以及借助分子手段。對小麥種質資源進行聚類分析，可以明確現有小麥種質資源的親緣關系，為合理利用小麥種質資源、綜合評價親本、減少組配雜交組合的盲目性提供參考[18]。

3.2 結論

對1940s～2001 年以來的54 個小麥育成品種的13個農藝性狀進行調查和分析，遺傳變異分析結果顯示，隨著育種年代由遠及近，有4 個性狀的變異系數變大、8 個性狀的變異系數變小，說明在小麥選育過程中育種者對這些性狀的選擇趨勢基本一致；遺傳多樣性指數分析結果顯示，13 個農藝性狀的遺傳多樣性指數在不同年代間存在顯著差異，其中1940s～1950s、1960s～1970s、2001 年以來3 個年代中分別有7 個、5個、1 個性狀的遺傳多樣性指數最小，1980s～1990s有10 個性狀的遺傳多樣性指數最大，表明1940s～1990s 農藝性狀的遺傳多樣性指數呈上升趨勢，至90年代達到最高，2001 年以后出現下降，因此2001年以來的育成品種遺傳多樣性亟需豐富；聚類分析結果顯示，在親緣系數為27 的條件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來以及1940s～2001 年以來的小麥育成品種可分別聚為3 類、4 類、4 類、3 類和6 類，表明各個階段育成品種的親本來源分別有3 個、4 個、4 個、3 個和6 個，由此可見，每個年代的育種者在選擇親本時都有一定偏好，且不同年代間親本來源存在重疊，這種選擇偏好導致育成品種的遺傳基礎變狹窄，親本來源重疊的現象與育成品種的親本大多選用前一時期育成品種的現象一致，這表明拓寬育成品種的遺傳基礎進程較為緩慢。3 種分析結果均表明，在拓寬遺傳基礎中，育種者和育種材料均具有重要作用。因此，在今后的育種工作中，育種者應有意識地拓寬育成品種的遺傳基礎，在做好現有種質調查與分析的同時，還應挖掘和利用國外種質資源以及我國地方品種的遺傳變異。