基于不同經營模式的油桐生長和物種多樣性分析

陳 勇，劉俊濤，吳曉龍，沈 燕，吳 毅，龍 達

（1. 瀏陽市林業局，湖南 瀏陽 410300；2. 中南林業科技大學 林學院，湖南 長沙 410004；3. 信陽市林業科學研究所，河南 信陽 464031）

油桐Vernicia fordii為大戟科Euphorbiaceae 油桐屬Vernicia落葉喬木，原產于我國，種植范圍較廣，栽培歷史悠久[1]。油桐結實早、盛果期長、產量高、種子含油率高，其種仁含油率可達70%，其油脂中約有94%為不飽和脂肪酸，是一種品質優良的工業用油和潛在的生物柴油資源[2]。油桐主要分布于長江流域以南地區，集中栽培于湖南、浙江、廣西、云南、貴州等省區[3]。油桐還可用作藥材和綠化樹種，在保持水土、荒山綠化及調節氣候等方面均有極高的經濟效益和社會效益[4-5]。湖南省瀏陽市是油桐的集中產區，有著良好的種植和產業基礎，近年來，該市各地油桐產業快速發展。

在我國林業生態體系建設過程中，有關專家學者曾提出了林下經濟林、生態經濟林、防護經濟林等多種經濟林經營模式，其中林下經濟林兼顧了經濟效益和生態效益[6-7]。林下經濟林是利用林蔭優勢和林下土地資源，從事林下養殖、林下種植等多方位立體復合生產經營活動，從而實現農業、林業、畜牧業之間資源共享、優勢互補、循環利用、協調發展的綜合經營模式。有關專家提出，合理利用林下資源，發展林藥、林畜等綜合經營模式，有利于改善林下小氣候，優化植被群落，增加林地的綜合經營收益[8]。

目前，有關專家學者關于林下經濟的研究對象主要為核桃、板栗、油茶等樹種，而有關油桐林綜合經營模式的研究報道甚少[9-11]。近年來，我國調整了中長期能源發展戰略，油桐作為我國南方地區重要的生物能源樹種，再次受到了專家學者的普遍關注和高度重視，尤其是隨著其人工林種植面積的不斷增加，針對油桐林經營模式的研究顯得更為迫切。因此，本研究以此為切入點，以湖南省油桐集中分布區的瀏陽市為研究區域，對該市的油桐純林模式、林下種植模式和林下養殖模式這3 種經營模式下油桐林的物種組成及其在不同經營模式下的生長狀況進行了調查和分析，旨在了解不同經營模式下油桐林的生長狀況及其生物多樣性概況，以期為林下樹種配置、林下經營管理及生態經濟效益提升等方面提供科學依據，從而推動瀏陽地區油桐產業快速發展，有效保護林業生態成果。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省瀏陽市，地處湖南省東部羅霄山脈北段。屬中亞熱帶季風濕潤氣候：東部地區以中低山為主，夏涼冬凍，光熱偏少，降水偏多；南部地區，冬少嚴寒，夏少酷熱，光熱適中，雨水適中；北部撈刀河流域，屬湘中丘陵盆地氣候類型。全市歷年平均氣溫17.4 ℃，最熱月8 月的月平均氣溫為28.4 ℃，最冷月12 月的月平均氣溫為5.8 ℃，歷年極端最高氣溫為40.2 ℃，極端最低氣溫為-10.7 ℃；年平均日照時數為1 516.7 h；年平均降水量1 680 mm；年平均雷電日50 d；無霜期266 d。

1.2 試驗地點與動植物的選擇

選擇林地管理良好，林木長勢旺盛，已進入盛果期的郁閉度為0.5 ～0.7、樹齡為5 ～6 a 的油桐人工林，開展了以下3 種經營模式的對比試驗。油桐林林分密度為210 株·hm-2，平均樹高為9.24 m，平均胸徑為12.68 cm，樣地坡度為15°～30°，林下植被蓋度為40%～80%。

1）林下養殖模式：從油桐林分中選擇長×寬=30 m×30 m 的樣地3 個，林下養殖雞和牛，雞的密度為900 只·hm-2，養牛2 頭[12]。林下養雞的方式為散養，雞的活動區域用竹欄圍住；林下養牛的方式為放養，每隔2 d 放養1 d，放養時間為2 h·d-1，以利于林地的休養與林下灌草植被的恢復，不能影響油桐與植被的正常生長。

2）林下種植模式：從油桐林分中選擇長×寬=30 m×30 m 的樣地3 個，林下種植的中藥材分別選用菊花和金銀花，采用播種繁殖的方式，將菊花和金銀花種子分別播種在行間距為40 cm、株間距為30 cm 的種植溝內。菊花和金銀花間作種植，菊花和金銀花種植的密度均約為52 500 株·hm-2[13]。

3）油茶純林模式：除了必要的管護措施外，減少人為干擾，利用植被的自然恢復能力，達到自然更新的目的。

1.3 調查方法與數據計算

2019 年5 月，調查并記錄各樣地的坡度、坡向、坡位、地貌、土壤類型等信息。同時，在每個喬木樣方內，沿對角線各布設長×寬=5 m×5 m 的灌木樣方3 個；在每個灌木樣方內，沿對角線各布設長×寬=1 m×1 m 的草本樣方3 個。2019—2021 年每年的5 月，分別測定樹高、胸徑等指標，并根據單株的徑階計算其材積，取3 年測定的平均值為試驗結果。2019—2021 年每年的11 月中旬，采收各樣方內油桐樹上的全部果實，計算單株結果量、單株果量、總產量等產量指標值，取3 年測定的平均值為試驗結果。

調查各樣方內植被（喬木、灌木、草本）的種類、株數、覆蓋度、頻度等指標。頻度，即灌木和草本出現的樣方數量占所有樣方數的比例；覆蓋度，即樣方中灌木和草本的覆蓋面積占樣方總面積的比例；密度，即樣方中灌木和草本的個體數占樣方面積的比例；相對蓋度，即樣方中某種灌木和草本的蓋度占樣方中所有灌木和草本總蓋度的比例；相對頻度，即某種灌木和草本的頻度占所有灌木和草本總頻度的比例；相對密度，即某種灌木和草本的密度，占所有灌木和草本總密度的比例。并按下列公式分別計算其重要值、Pielou 均勻度指數（J）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）和Simpson優勢度指數（D），其計算公式分別如下：

式（2）～（3）中：Pi為某個樣地內第i個物種的個體數占該樣地內所有物種個體總數的比值，即Pi=Ni/N；Ni為某個樣地內第i物種的個體數，N為該樣地內所有物種的個體總數；S為該樣方內所出現的物種數。

土壤容重和孔隙度采用環刀法[8]測定。分別測定表土層（0 ～20 cm）和心土層（20 ～40 cm）的土壤容重、毛管孔隙度、總孔隙度等指標。土壤容重、毛管孔隙度、總孔隙度的計算公式分別如下：

土壤容重(g·cm-3)=烘干質量/環刀體積；

毛管空隙度(%)=(干土容積-烘干容積)/環刀體積×100%；

總孔隙度(%)=毛管孔隙度+非毛管孔隙度。

1.4 數據處理與分析

采用Excel 2003 和SPSS 21.0 軟件進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2.1 不同經營模式對油桐生長量和結實量的影響

3 種經營模式的油桐樹生長量與結實量的測定結果見表1。從表1 中可以看出，3 種經營模式的油桐樹的樹高和胸徑生長量都有顯著提高。林下養殖模式、林下種植模式和油桐純林模式的油桐樹樹高的年增長量分別為3.80、2.40、1.53 m·a-1，其胸徑的年增長量分別為3.63、4.00、2.80 cm·a-1；其單株材積的年增長量分別為0.075、0.056、0.029 m3·a-1。方差分析結果表明，林下養殖模式的油桐樹樹高年增長量顯著高于林下種植模式與油桐純林模式的，林下養殖模式的單株材積年增長量同樣顯著高于林下種植模式與油桐純林模式的。同時，林下養殖模式的單株結果量、單株產果量、總產量均顯著高于油桐純林模式的，但與林下種植模式之間其差異均不顯著。

表1 3種經營模式的油桐樹生長量與結實量的測定結果?Table 1 Measurement results of growth and seed setting of V. fordii under three management models

油桐樹生長差異的影響因素包括植被群落概況、整地、施肥等。采用林下養殖模式經營，動物糞便是最好的有機肥，雞糞可以直接作用于林地土壤，對林木生長量的提高具有促進作用；采用林下種植模式經營，采用整地和施肥等措施改變了土壤疏松程度，使得水和肥料更容易被油桐樹吸收，可促使油桐樹快速生長，從而提高了油桐林的整體生物量。同時，油桐林中脫落的枝條與樹葉增加了土壤腐殖質和有機質的含量，因此，相比于自然經營模式下的油桐樹，林下種植模式的油桐樹其生長速度更快。總體來看，土壤養分狀況是通過枯死植物和凋落物及動物的排泄物自然分解得以恢復的，這些枯死植物和凋落物及動物的排泄物又可促使土壤中的養分含量達到最大值。

2.2 不同經營模式對油桐林地土壤容重和孔隙度的影響

3 種經營模式的油桐林地土壤物理性質指標的測定結果見表2。從表2 中可以看出，3 種經營模式對油桐林地土壤容重和孔隙度均有顯著影響。表土層（0 ～20 cm）的土壤容重，3 種經營模式的大小順序為油桐純林模式＞林下種植模式＞林下養殖模式。表土層（0 ～20 cm）的毛管孔隙度與總孔隙度，3 種經營模式的大小順序均為林下養殖模式＞林下種植模式＞油桐純林模式。林下養殖模式的表土層（0 ～20 cm）土壤容重顯著低于油桐純林模式的，而其毛管孔隙度與總孔隙度均顯著高于油桐純林模式的。心土層（20 ～40 cm）的土壤容重，林下種植模式的顯著低于林下養殖模式與油桐純林模式的；心土層（20 ～40 cm）的總孔隙度，林下種植模式的顯著高于林下養殖模式與油桐純林模式的。

表2 3種經營模式的油桐林地土壤物理性質的測定結果Table 2 Determination results of soil physical properties in three management models of V. fordii forest

林地土壤性質的主要影響因素為孔隙度和土壤容重。從表土層（0 ～20 cm）的土壤性質來看，林下養殖模式下的林地，動物的糞便加速了油桐枯枝落葉的分解，增大了土壤毛管孔隙度，降低了土壤容重，增大了土壤孔隙度；林下種植模式下的林地，采取了整地、施肥等經營措施，增加了土壤有機物質的含量，提升了土壤孔隙度。從心土層（20 ～40 cm）的土壤性質來看，林下種植的林地，整地會進一步改善土壤的物理性質，可使土壤容重降低，卻使其總孔隙度升高；而林下養殖模式的林地，枯枝落葉的分解會減慢。總體而言，林下養殖和林下種植模式在一定范圍內改善了土壤的物理性質，同時，土壤物理性質的改善又可促進油桐樹的生長。

2.3 不同經營模式對油桐林中植物多樣性的影響

3 種經營模式的油桐樣地內灌木層和草本層植物的科、屬、種數量的統計結果見表3。由表3 可知，林下養殖模式樣地內的灌木和草本植物共有27 種，隸屬于17 科23 屬；林下種植模式樣地內的灌木和草本植物共有21 種，隸屬于12 科20 屬；油桐純林模式樣地內的灌木和草本植物共有40 種，隸屬于27 科39 屬。林下養殖、林下種植、油桐純林模式的樣地內分布的草本植物分別有20、17、27種，表明油桐純林中分布的草本植物的物種最多，而林下種植模式的物種豐富度最小。

表3 3種經營模式的油桐林中植物的科、屬和種數Table 3 Families, genera and species numbers of plants in three management models of V. fordii forest 個

群落物種的重要值是用來衡量某物種在群落中的地位和作用的綜合性指標，也是確定優勢種的基本條件。3 種經營模式的油桐林的主要物種組成及其重要值見表4。從表4 中可以看出，灌木層植物共有22 種，林下養殖模式的油桐林中重要值最大的樹種為空心泡，其重要值為63.17；林下種植模式的油桐林中重要值最大的物種為金銀花，其重要值為69.91；油桐純林模式的油桐林中重要值最大的樹種為金櫻子，其重要值為20.26；艾納香、木莓均出現于林下種植模式與油桐純林模式的油桐林中。不同經營模式的油桐林中灌木層的物種多樣性指數由大到小依次為：油桐純林＞林下養殖＞林下種植。

喬木層、灌木層的樹種較為稀少，而草本層中可利用的光和土壤養分等較為充足，故此次調查到的草本植物共有52 種。林下養殖模式的油桐林中重要值最大的物種為莎草，其重要值為87.94；林下種植模式的油桐林中重要值最大的物種為菊花，其重要值為92.19；油桐純林模式的油桐林中重要值最大的物種為白菜子，其重要值為88.08；不同經營模式的油桐林中草本層的物種多樣性指數由大到小依次為：油桐純林＞林下養殖＞林下種植。調查分析中發現，在油桐群落中，菊科類植物的頻度、多度、蓋度均較大，其在林下植被中的重要值均較大，這與菊科類植易于萌發、適應性強、分布廣有關。

對3 種經營模式的油桐樣地內物種的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson優勢度指數進行了方差分析，結果見表5。表5 表明，3 種經營模式間油桐樣地內物種的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數均有顯著差異，林下養殖模式、林下種植模式、油桐純林經營模式的Pielou 均勻度指數分別為0.824、0.755、0.881，其Shannon-Wiener 多樣性指數分別為2.388、2.042、2.824，其Simpson優勢度指數分別為0.895、0.846、0.931。由此可知，3 種經營模式的油桐樣地內物種的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson 優勢度指數的大小順序均為油桐純林模式＞林下養殖模式＞林下種植模式，且其差異顯著。

表5 3種經營模式的油桐林的物種多樣性指數及均勻度指數Table 5 Species diversity index and evenness index under three management models

Simpson 優勢度指數代表優勢種在群落中的影響力，指數越低，說明優勢種的影響力越低，影響植物群落穩定性的關鍵種的地位越突出；Shannon-Wiener 多樣性指數反映物種的均勻度和豐富度，指數越高，說明物種均勻度和豐富度越大，群落物種多樣性越豐富。在以油桐純林模式經營的油桐群落中，林下環境沒有遭到人為的破壞和畜牧的干擾，物種多樣性指數較高，植被優勢度也較高；而在以林下種植和林下養殖模式經營的油桐群落中，物種多樣性指數相對較低，這與植物的化感作用有關，林下種植模式導致林地表層土壤的理化性狀發生變化，其地力減退。

2.4 不同經營模式的綜合效益分析

生態經濟林的營造環境是其得以快速發展的重要條件，在不同的環境條件下應營造不同生態功能的經濟林。按照市場價格，經測算可知，林下養殖模式的油桐果實產量和所養雞、牛的年均經濟效益約為10.2 萬元·hm-2，林下種植模式所種中藥材（金銀花和菊花）的年均經濟效益約為7.5 萬元·hm-2，而純林模式的油桐產量非常低，其經濟效益僅為1.8 萬元·hm-2。3 種經營模式的油桐單株材積年增長量的大小順序均為林下養殖＞林下種植＞油桐純林模式，表明不同的經營模式對油桐林的生長有顯著的影響。不同環境條件的生態經營模式，能在一定程度上改善植被群落環境，影響其光照與水分條件，同時能有效調整群落結構，影響著植被生物量的變化，而碳儲量的變化主要體現在生物量的變化上，這與李海奎等[14]、李明軍等[15]、潘鵬等[16]的研究結果均一致。3 種經營模式的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson 優勢度指數的大小順序均為油桐純林＞林下養殖＞林下種植，這表明油桐純林經營模式的油桐群落的穩定性和物種的豐富度均要優于其余兩種模式的，以往的相關研究多關注于喬木層，卻忽略了灌木層與草本層，忽略了凋落物對碳儲量的貢獻，一定程度上低估了植被中的碳儲量。而灌木層、草本層、凋落物作為土壤有機質的主要來源和生態系統的主要組成部分，在一定程度上決定著碳元素的周轉速率[17-18]。

3 討論與結論

3.1 討 論

光照是林下草本植被的關鍵影響因素，決定著次生林林下植被的豐富度。樣地郁閉度較高時，草本層的植被以喜陰喜濕的植被為主，如莎草、鬼針草、蛇莓、白茅等。隨著演替的不斷進行，土壤養分和樹體結構同樣向著更適合喜濕草本植物的方向延伸。研究結果表明，不同經營模式中，油桐群落灌木層和草本層物種數量的多少順序均為油桐純林＞林下養殖＞林下種植。蘇亨榮等[19]對福建省大田縣的林下種植草珊瑚的經營模式進行了研究，結果發現，林下種植草珊瑚對灌木層有顯著影響，與對照相比，林下種植模式的灌木層和草本層其豐富度與生物多樣性指數均有所降低。他們的研究結果與本研究結果均一致。

衡量物種群落穩定性的指標主要包括物種豐富度和物種多樣性指數，一般情況下，群落結構的物種豐富度指數和生物多樣性指數越高，說明植被的群落結構越復雜也越穩定，同時，生產力和生態服務功能均越高，植物群落能夠自覺抵御外界不良環境因素的影響[20]。研究中發現，3 種經營模式的油桐群落的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數均有顯著差異，樣地內植被的Pielou 均勻度指數和Shannon-Wiener 多樣性指數及Simpson 優勢度指數的大小順序均為油桐純林＞林下養殖＞林下種植。梁星云等[21]在研究中發現，粗放經營模式下喬木層的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數均顯著高于目標樹經營模式的。這一分析結果表明，粗放經營模式的物種豐富度等指標要高于精細化管理經營模式的，這一分析結果與本研究結果大致相同。

從林地經營管理和提高林地效益的角度來看，選擇適宜的環境并建立與之相適應的群落層次顯得尤為重要[22-24]。不同經營模式的油桐林地中植物的Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數的變化趨勢不一致，這與不同生活型植被的生長特性有關聯，草本層作為1 年生植被，其生長周期較短，而灌木層的植被均為多年生植被，其生長周期較長且其根系較深。草本植被層的豐富度，一定程度上與群落中土壤養分、微生物的含量和林木郁閉度等均有一定的共生關系。采用不同的經營模式，根據不同的立地條件選擇與之匹配的人工干預措施，可以有效促使油桐林綜合效益和物種多樣性指數的提高。

3.2 結 論

3.2.1 油桐林的生長特性

林下養殖、林下種植、油桐純林模式的油桐樹樹高年增長量分別為3.8、2.4、1.53 m·a-1，方差分析結果表明，油桐樹樹高的年增長量，林下養殖與油桐純林模式間有顯著性差異，而與林下種植間無顯著性差異；林下養殖、林下種植、油桐純林模式的油桐樹胸徑年增長量分別為3.63、4.00、2.80 cm·a-1；其單株材積增長量分別為0.075、0.056、0.029 m3·a-1；林下養殖模式的樹高年增長量顯著高于林下種植模式與油桐純林模式的，而林下養殖模式的單株材積年增長量同樣顯著高于林下種植模式與油桐純林模式的。表土層（0 ～20 cm）中，3 種經營模式的油桐林地土壤容重的大小順序為油桐純林模式＞林下種植模式＞林下養殖模式，其土壤毛管孔隙度與總孔隙度的大小順序均為林下養殖模式＞林下種植模式＞油桐純林模式；心土層（20 ～40 cm）中，林下種植模式的土壤容重顯著低于林下養殖模式與油桐純林模式的，而其總孔隙度卻顯著高于林下養殖模式與油桐純林模式的。

3.2.2 油桐林的物種多樣性

調查發現，樣地內的灌木物種共有22 種，草本物種共有52 種。林下養殖模式的樣方內共有植物27 種，隸屬于17 科23 屬；林下種植模式的樣方內共有植物21 種，隸屬于13 科20 屬；油桐純林模式的樣方內共有植物40 種，隸屬于27 科39 屬。林下種植模式的物種豐富度最小，其中，菊科植物在林下種植模式的油桐群落中的重要值較大，說明其在整個群落中的種類和數量均占據優勢地位。

3.2.3 本研究存在的局限性

本研究從經營模式與經濟林生長特性及物種多樣性的角度出發，研究了林下種植模式、林下養殖模式、油桐純林模式對油桐林經濟價值與生態價值的影響情況，結果表明，采用林下種植和林下養殖的經營模式，均能改變土壤的理化性質，有益于油桐的生長和結實，但這兩種經營模式的油桐群落的物種多樣性和穩定性均顯著降低。這一結論只是在湖南省瀏陽市的油桐林地內研究得到的，然而，油桐在我國南方地區的分布很廣，各地區的自然條件和森林植被狀況的差異均較大，因此，這一結論還有待于在其他地區的油桐林主要分布區內進一步研究和驗證。