水稻半矮桿突變體‘雙輻矮糯’的農藝性狀與遺傳分析

張林金　袁定陽　劉桃李　譚穎　楊震　曾建光　王學華　譚炎寧

摘? 要：倒伏是影響水稻（ L.）生產的重要因素半矮桿是協調高產和抗倒性的理想資源。前期通過輻射誘變‘湘輻糯1號’獲得了半矮桿突變體‘雙輻矮糯’。本研究分析了‘雙輻矮糯’的莖節配置特點、基本農藝性狀及其遺傳規律。結果表明：‘雙輻矮糯’株高較‘湘輻糯1號’（133.13 cm）降低了24.88 cm，穗、第1節和第2節長度顯著縮短，降幅分別達到18.10%、23.06%和19.13%，而第3、4、5節長度縮短程度不明顯，表明其株高突變基因主要控制穗和高位莖節的伸長?！p輻矮糯’的單株有效穗為10.4個，是‘湘輻糯1號’（5.2個）的2.04倍，其強分蘗能力確保了在每穗總粒數下降20.24%和千粒重下降7.51%情況下單株產量仍表現出25.26%的增長。品質分析發現，‘雙輻矮糯’的粒長、粒寬、長寬比等外觀品質指標及直鏈淀粉含量、膠稠度等食味品質指標與‘湘輻糯1號’無顯著差異，說明‘雙輻矮糯’株高的下降未對外觀品質與食味品質產生不利影響。遺傳分析發現，48對SSR標記在‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’間擴增出了完全一致的基因型，二者遺傳背景相似度達到了100.00%，證實了‘雙輻矮糯’是源于‘湘輻糯1號’的真實變異。利用‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’構建了2個正反交F群體，分析發現群體中半矮桿植株與野生型植株理論分離比符合1∶3，表明半矮桿性狀受一個隱性細胞核基因控制。本研究明確了‘雙輻矮糯’的株高表型和遺傳特點，為深入挖掘其育種價值奠定基礎。

關鍵詞：水稻;雙輻矮糯;株高;半矮桿;突變體

中圖分類號：S511.6 文獻標識碼：A

Analysis on Agronomic Characters and Heritance for the Rice Semi-dwarf Mutant ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’

ZHANG LinjinYUAN DingyangLIU TaoliTAN YingYANG ZhenZENG Jianguang WANG XuehuaTAN Yanning

1. College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. State Key Laboratory of Hybrid Rice / Hunan Hybrid Rice Research Center， Changsha， Hunan 410125， China; 3. College of Bioscience and Biotechnology， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 4. College of Agriculture and Biotechnology， Hunan University of Humanities， Science and Technology， Loudi， Hunan 417000， China; 5. Hunan Institute of Nuclear Agricultural Sciences and Space Mutagenesis Breeding， Changsha， Hunan 410125， China

Lodging is an important factor affecting the production of rice （ L.）. The semi-dwarf materials are ideal germplasms to coordinate the contradiction between yield and lodging resistance. Previously， a semi-dwarf mutant named ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ was obtained in ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ induced by radiation mutagenesis. Here， this work aims to reveal its characters on stem node configuration， basic agronomic traits and genetic law. It showed that ‘Shuang- Fu-Ai-Nuo’ was 24.88 cm lower than ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ with a plant height of 133.11 cm. In particular， panicle， the first and second stem node was notably shortened by 18.10%， 23.06% and 19.19% respectively. But， the third， fourth and fifth ones were not obviously shortened， indicating the target gene mainly controlls the elongation of panicle and upper stem node. The effective panicle number per plant in ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ amounted to 10.4， and it was 2.04 times of the level of 5.2 in ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. Such a superiority ensured an increase of 25.26% in yield per plant although a decrease of 20.24% for total grains per panicle and 7.51% for grain weight. Meanwhile， no notable difference was observed in appearance quality including grain length， grain width and length to width ratio between ‘Xiang-Fu- Nuo No.1’ and ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’. Similarly， the two samples remained the same level on the eating quality regarding amylose content and gel consistency， suggesting the semi-dwarfism habit has no adverse effects on rice quality. The detection of genetic background revealed that， ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ and ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ confered the same genotype for each one of the 48 SSR markers. Due to the genetic similarity of 100.00%， ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ was confirmed a real sibling that induced from ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. Moreover， the inheritance of the trait of plant height were investigated， by employing two F population derived from ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ reciprocally crossed with ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. The theoretical separation ratio of semi-dwarf plants to wild-type plants was in line with 1：3， that proves the target gene is controlled via a single recessive nuclear gene. This study clarified the phenotype of plant height and genetic pattern of ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’， providing a basis for better mining its usage in rice genetic improvement.

L.; Shuang-Fu-Ai-Nuo; plant height; semi-dwarf; mutant

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.004

水稻株高是與產量和抗倒伏直接相關的重要農藝性狀。水稻按株高分為高桿、矮桿和半矮桿類型;高稈品種存在倒伏減產風險，矮桿品種的經濟產量較低，半矮桿品種能較好地協調高產和抗倒性之間的矛盾，育種價值大。

發掘半矮桿材料是水稻遺傳改良中的一項基礎性工作。20世紀60年代，國際水稻研究所利用矮桿品種‘低腳烏尖’（DGWG）和高桿品種‘皮泰’（PETA）雜交選育而成半矮桿、高收獲指數的高產品種‘IR8’;隨后，美國通過γ射線誘變獲得了粳稻背景的半矮桿品系Calrose76。‘IR8’等半矮桿品種的育成及其在亞洲大面積推廣導致水稻單產和總產大幅增長，促成了“第一次綠色革命”。遺傳分析結果發現，‘DGWG’、Calrose76和‘Reimei’都受半矮桿基因semidwarf-1（）控制;定位在第1染色體上，編碼參與赤霉素合成的GA20氧化酶（GA20ox） 。

半矮桿材料在雜交稻育種中極具價值。劉選明等通過對溫敏不育系株1S進行體細胞無性系變異，篩選到了株高降低25 cm左右的矮稈突變體‘SV14S’，‘SV14S’所配雜交組合比對照組合株高下降6.6 cm，且產量提高9.9%。符辰建等利用‘SV14S’與抗稻瘟病優質材料‘ZR02’雜交選育而成溫敏核不育系‘湘陵628S’;據國家水稻數據中心統計，‘湘陵628S’所配組合中有近50個品種通過國家或省級審定（https：//www. ricedata.cn/variety/）。

目前，我國水稻生產主要使用攜帶的半矮桿品種。發掘半矮桿新材料有助于增加遺傳多樣性，培育更高產量潛力的水稻新品種。課題組通過輻射誘變‘湘輻糯1號’獲得了半矮桿突變體‘雙輻矮糯’，本研究擬分析‘雙輻矮糯’株高變異的表型特征、產量和品質性狀的具體表現及半矮桿性狀的遺傳行為，為該資源的育種利用提供參考。

?材料與方法

?材料

‘湘輻糯1號’是湖南省核農學與航天育種研究所利用Co-γ輻射誘變感稻瘟、高桿品種‘云香糯’后所育成的稻瘟病抗性增強、株高降低的秈型常規糯稻品種，品種權申請號為20191000448。

2019年5—9月，在湖南長沙利用Co-γ輻射‘雙輻矮糯’成熟干種子（輻射劑量為250 Gy），種植M群體。2019年12月至2020年4月，在海南三亞從M中選擇株高適度下降、綜合性狀較好的半矮桿單株“M-sd4”留種。2020年5—9月，在湖南長沙將該單株種植成M株系，其性狀穩定，命名為‘雙輻矮糯’;同時，通過將‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’進行正反雜交以獲得F種子，次年春季在海南三亞繁殖F株系并獲得F種子。2021年5—9月，在長沙種植‘雙輻矮糯’（M）及其與野生型的正反交F群體，用于農藝性狀與遺傳特性分析。

方法

1.2.1? 株高與產量性狀分析? 2021年5月下旬，在湖南長沙縣水稻試驗基地將‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’種植成3個小區，每個小區50株，單本栽插，按正常肥水水平管理。記錄抽穗期和單株分蘗力，于成熟期取5個達到該株系平均分蘗力的單株，考察株高、每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重、單株產量等指標。株高為基部節至穗尖的高度;從上而下分別測量穗、第1節、第2節、第3節、第4節和第5節的長度。單株產量為5個單株實際谷物產量的平均值。利用SPSS軟件進行單因素方差分析，以確定2份材料是否在0.05和0.01水平具有顯著性差異。

1.2.2? 稻米品質分析 ?利用游標卡尺測定‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’的稻米粒長、粒寬、長寬比，每次測20粒，重復3次。取‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’成熟種子在室溫下保存3個月，經脫殼后碾磨成精米粉;將粉樣過100目篩后按國家標準GB/T15683—2008、GB/T22294—2008取0.1 g樣本測定稻米直鏈淀粉含量和膠稠度，各測定重復3次，分析各指標在‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’間是否具有顯著性差異。

1.2.3? 遺傳分析? 利用分子標記分析法檢測‘雙輻矮糯’和‘湘輻糯1號’間的背景相似度。首先，參照CTAB法提取‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’生長3周的葉片基因組DNA。然后使用我國農業農村部行業標準《水稻品種鑒定技術規程SSR標記法》（NY/T 1433—2014）中的48個SSR標記對‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’進行遺傳背景相似度的分析。遺傳背景相似度=同基因型標記數量/48×100%。

利用經典遺傳分析法推斷‘雙輻矮糯’的株高遺傳規律。構建‘雙輻矮糯’和‘湘輻糯1號’的正反雜交F、F群體，通過卡方（χ=3.84）檢測群體中高株與矮株的理論分離比例，確定‘雙輻矮糯’株高性狀的遺傳行為。

?結果與分析

‘雙輻矮糯’的株高變異分析

‘湘輻糯1號’在湖南長沙作中稻種植，株高達到了133.13 cm，屬于株高較高的品種;與對照‘湘輻糯1號’相比，‘雙輻矮糯’的平均株高下降了24.88 cm，呈極顯著差異。株高由穗和穗下各莖節組成?！p輻矮糯’的穗及第1、2、3、4、5莖節長度分別較對照降低5.29、11.01、4.29、2.09、1.88、0.31 cm。穗、第1節、第2節比對照分別降低了18.10%、23.06%和19.13%，均呈極顯著差異;第3、4、5節比對照有不同程度地降低，但差異不顯著。結果表明，‘雙輻矮糯’的株高突變基因主要影響穗長和上部莖節長度（表1）。

‘雙輻矮糯’的產量性狀分析

‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’于5月30日在湖南長沙播種，同在8月26日抽穗，在9月25日成熟，全生育期均為118 d;‘雙輻矮糯’與對照‘湘輻糯1號’的植株形態相似，均具有緊湊、葉片直立的特點（圖1A）。

在產量要素方面，‘雙輻矮糯’比‘湘輻糯1號’的有效穗大幅增加，而每穗粒數、結實率和千粒重有所下降（表2）。‘湘輻糯1號’的分蘗力一般，單株有效穗為5.2個，但‘雙輻矮糯’的分蘗能力明顯增強，其單株有效穗數為‘湘輻糯1號’的2.04倍（圖1A，表2）。在穗粒結構方面，‘雙輻矮糯’的二次枝梗數減少，每穗總粒數較‘湘輻糯1號’降低了17粒，降幅為20.24%（圖1B）;‘雙輻矮糯’的育性正常，結實率下降2.16%，差異不顯著;而千粒重減少2.07 g，降幅為7.51%，差異顯著（表2）。各產量要素效果疊加后，‘雙輻矮糯’比‘湘輻糯1號’的單株產量明顯提高，增幅達到25.26%?！p輻矮糯’株高基因的突變顯著增強了植株分蘗能力（圖1A），提高了單株產量，表明這一矮桿資源具有高產育種利用潛力。

? 雙輻矮糯’的外觀品質與食味品質分析

‘雙輻矮糯’的糙米具有與‘湘輻糯1號’一致的非透明糯質特點;‘雙輻矮糯’的粒長6.7?mm、粒寬2.3?mm、長寬比2.9，對照‘湘輻糯1號’粒長6.6 mm、粒寬2.2 mm、長寬比2.9，說明二者的外觀品質無顯著差異（圖2和表3）。食味品質測定發現，‘雙輻矮糯’的直鏈淀粉含量為2.0%、膠稠度為100 mm，對照‘湘輻糯1號’的直鏈淀粉含量為2.0%，膠稠度為100 mm，二者差異不顯著（表3）。這說明‘雙輻矮糯’株高的下降未對外觀品質與食味品質產生不利影響。

‘雙輻矮糯’株高性狀的遺傳分析

為驗證‘雙輻矮糯’是否源于‘湘輻糯1號’變異，利用分子標記檢測法分析‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’的遺傳背景差異。結果發現，來源于水稻12條染色體的48個多態性標記在‘雙輻矮糯’與‘湘輻糯1號’之間均擴增出了一致的條帶，遺傳背景相似度為100%，表明‘雙輻矮糯’源于‘湘輻糯1號’的真實突變。

‘湘輻糯1號’和‘雙輻矮糯’正反雜交F群體所有單株的株高與‘湘輻糯1號’一致，表明控制‘雙輻矮糯’的株高基因為隱性;2個F群體中均分離出了高株與半矮桿單株，經卡方檢測，半矮桿單株（與‘雙輻矮糯’一致）和野生型單株（與‘湘輻糯1號’一致）的理論分離比符合1∶3，表明‘雙輻矮糯’的半矮桿性狀受1對隱性細胞核基因獨立控制（表4）。

討論

倒伏是當前水稻生產面臨的一項嚴峻挑戰，確保水稻高產穩產必須從源頭上重視抗倒伏品種的選育。一般而言，適當降低株高能增強品種抗倒性。輻射誘變通過電離或激發作用引起生物體內DNA分子結構的改變，產生出可遺傳的變異，是創造新矮源的可行途徑。本課題組利用γ射線誘變保持系T98B，獲得了0.88%的株高變異頻率;為提高‘湘輻糯1號’（株高超過了130?cm）的抗倒性，本研究也通過γ射線誘變處理，獲得了株高降低約25.00 cm的新材料‘雙輻矮糯’。

已有研究發現，不同矮化突變體在節間配置上具有差異性，如在所有莖節均有縮短，且從基部到第1節及穗長縮短程度逐步減輕;在第2、3、4節間變短，但穗長與第1節間沒有變短;僅在第2節間明顯縮短。矮化形式的多樣性與目的基因表達部位、蛋白產物調節途徑的差異性有關。編碼GA20氧化酶（GA20ox），在未開放的花中表達;編碼KNOX家族蛋白，參與調節SAM的形成，通過控制居間分生組織細胞的分裂速率和維持節居間分生組織的分生活性來調節節間伸長，在小穗離層表達;編碼細胞色素P450家族蛋白，參與油菜素內酯生物合成。‘雙輻矮糯’的莖節配置特點暗示其可能具有與及已知非半矮桿基因不同的作用機制。

另一方面，在‘雙輻矮糯’每穗總粒數降低20.24%、千粒重下降7.51%的情況下，由于分蘗數提高2.04倍，確保了其產量不降反增。矮化與分蘗數間具有某些聯系，如HTD1、DWARF10、D53、SDE突變均造成植株矮化、分蘗數增加。這一現象可能與基因編碼產物同時參與莖和腋芽中的激素代謝有關。是獨角金內酯（SL）合成關鍵基因，抑制分枝發生，負調節分蘗數;D53是SL信號通路抑制因子，該基因的突變降低了莖基部中的表達量，促進細胞分裂素積累，使分蘗增強。值得關注的是，矮化多蘗基因具有重要的應用價值，據報道，我國大面積應用的恢復系華占中攜帶有優良等位基因型，該基因處于雜合狀態下能增強分蘗數，為雜交組合豐產穩產提供保障;基因（編碼OsmiR156h microRNA的前體）的自然等位變異表現出株高變矮、抗倒伏性增強、分蘗數增加及產量提高等表型。目前，已確定‘雙輻矮糯’受隱性核基因控制，但目的基因突變機制及其是否同時控制分蘗尚不清楚。

參考文獻

[1]???? ZHANG B， QI F X， HU G， YANG Y K， ZHANG L， MENG J H， HAN Z M， ZHOU X C， LIU H Y， AYAAD M， XING Y Z. BSA-seq-based identification of a major additive plant height QTL with an effect equivalent to that of Semi-dwarf 1 in a large rice F population[J]. The Crop Journal， 2021， 9（6）： 1428-1437.

[2]???? PENG S， CASSMAN K G， VIRMANI S S， SHEEHY J， KHUSH G S. Yield potential trends of tropical rice since the release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential[J]. Crop Science， 1999， 39（6）： 1552-1559.

[3]???? RUTGER J N， PETERSON M L， HU C H. Registration of calrose 76 Rice1 （Reg. No. 45）[J]. Crop Science， 1977， 17（6）： 978.

[4]???? SASAKI A， ASHIKARI M， UEGUCHI-TANAKA M， ITOH H， NISHIMURA A， SWAPAN D， ISHIYAMA K，?SAITO T， KOBAYASHI M， KHUSH G S，?KITANO H，?MATSUOKA M. A mutant gibberellin-synthesis gene in rice[J]. Nature，?2002， 416： 701-702.

[5]???? 劉選明， 楊遠柱， 陳彩艷， 唐平徠， 劉? 斌， 符辰建. 利用體細胞無性系變異篩選水稻光溫敏核不育系株1S矮稈突變體[J]. 中國水稻科學， 2002， 16（4）： 321-325. LIU X M， YANG Y Z， CHEN C Y， TANG P L， LIU B， FU C J. Breeding of dwarfing variants with the technique of somaclonal variation for photo-（thermo-） sensitive genic male sterile line Zhu 1S[J]. Chinese Journal of Rice Science， 2002， 16（4）： 321-325. （in Chinese）

[6]???? 符辰建， 秦? 鵬， 胡小淳， 宋永幫， 孫振彪， 楊遠柱. 水稻溫敏核不育系湘陵628S的選育[J]. 中國農業科技導報， 2010， 12（6）： 90-97.FU C J， QIN P， HU X C， SONG Y B， SUN Z B， YANG Y Z. Breeding of thermo-sensitive genic male sterile line Xiangling 628S[J]. Journal of Agricultural Science and Technology， 2010， 12（6）： 90-97. （in Chinese）

[7]???? 中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局. 大米 直鏈淀粉含量的測定： GB/T15683—2008[S]. 北京： 中國標準出版社， 2008. State General Administration of the People’s Republic of China for Quality Supervision and Inspection and Quarantine. Rice—Determination of amylose content： GB/T15683— 2008 [S]. Beijing： China Quality and Standards Publishing & Media Co.， Ltd.， 2008. （in Chinese）

[8]???? 中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局. 糧油檢驗大米膠稠度的測定： GB/T 22294—2008[S]. 北京： 中國標準出版社， 2008. State General Administration of the People’s Republic of China for Quality Supervision and Inspection and Quarantine.?Inspection of grain and oil-determination of rice adhesive strength： GB/T 22294—2008[S]. Beijing： China Quality and Standards Publishing & Media Co.， Ltd.， 2008. （in Chinese）

[9]???? MCCOUCH S R， KOCHERT G， YU Z H， WANG Z Y， KHUSH G S， COFFMAN W R， TANKSLEY S D. Molecular mapping of rice chromosomes[J]. Theoretical and Applied Genetics， 1988， 76： 815-829.

[10]?? 中華人民共和國農業部. 水稻品種鑒定技術規程SSR標記法： NY/T 1433—2014[S]. 北京： 中國標準出版社， 2014.The Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China. Protocol for identification of rice varieties-SSR marker method： NY/T 1433—2014[S]. Beijing： China Quality and Standards Publishing & Media Co， Ltd.， 2014. （in Chinese）

[11]?? 楊惠杰， 楊仁崔， 李義珍， 姜照偉， 鄭景生. 水稻莖稈性狀與抗倒性的關系[J]. 福建農業學報， 2000， 15（2）： 1-7.YANG H J， YANG R C， LI Y Z， JIANG Z W， ZHENG J S. Relationship between culm traits and lodging resistance of rice cultivars[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences， 2000， 15（2）： 1-7. （in Chinese）

[12]?? MACKILL D J， RUTGER J N. The inheritance of induced-mutant semidwarfing genes in rice[J]. Journal of Heredity， 1979， 70（5）： 335-341.

[13]?? 譚炎寧， 楊? 震， 袁定陽. γ射線誘變秈稻保持系T98B突變體的鑒定與農藝性狀分析[J]. 激光生物學報， 2019， 28（3）： 274-280. TAN Y N， YANG Z， YUAN D Y. Screening and agronomic analysis of mutants from indica maintainer rice T98B treated with γ-ray irradiation[J]. Acta Laser Biology Sinica， 2019， 28（3）： 274-280. （in Chinese ）

[14]?? 石春海， 申宗坦. 水稻半矮稈基因對農藝性狀的影響[J]. 中國水稻科學， 1996（1）： 13-18.SHI C H， SHEN Z T. Effects of semidwarf gene on agronomic traits in rice （subsp. Indica）[J]. Chinese Journal of Rice Science， 1996（1）： 13-18. （in Chinese）

[15]?? SATO Y， SENTOKU N， MIURA Y， HIROCHIKA H， KITANO H， MATSUOKA M.Loss-of-function mutations in the rice homeobox gene affect the architecture of internodes resulting in dwarf plants[J]. The EMBO Journal， 1999， 18（4）： 992-1002.

[16]?? TANABE S， ASHIKARI M， FUJIOKA S， TAKATSUTO S， YOSHIDA S， YANO M， YOSHIMURA A， KITANO H， MATSUOKA M， FUJISAWA Y， KATO H， IWASAKI Y. A novel cytochrome P450 is implicated in brassinosteroid biosynthesis via the characterization of a rice dwarf mutant， ， with reduced seed length[J]. The Plant Cell， 2005， 17（3）： 776-790.

[17]?? SATO Y， SENTOKU N， NAGATO Y， MATSUOKA M. Isolation and characterization of a rice homebox gene， [J]. Plant Molecular Biology，?1998，?38（6）： 983-997.

[18]?? ZOU J H， ZHANG S Y， ZHANG W P， LI G， CHEN Z X， ZHAI W X， ZHAO X F， PAN X B， XIE Q， ZHU L H. The rice encoding an ortholog of MAX3 is required for negative regulation of the outgrowth of axillary buds[J]. The Plant Journal，?2006， 48（5）： 687-698.

[19]?? ARITE T， IWATA H， OHSHIMA K， MAEKAWA M， NAKAJIMA M， KOJIMA M， SAKAKIBARA H， KYOZUKA J. DWA-RF10， an RMS1/MAX4/DAD1 ortholog， controls lateral bud outgrowth in rice[J]. The Plant Journal， 2007， 51（6）： 1019-1029.

[20]?? ZHOU F， LIN Q B， ZHU L H， REN Y L， ZHOU K N， SHABEK N， WU F Q， MAO H B， DONG W， GAN L， MA W W， GAO H， CHEN J， YANG C， WANG D， TAN J J， ZHANG X， GUO X P， WANG J L， JIANG L， LIU X， CHEN W Q， CHU J F， YAN C U， UENO K， ITO S， ASAMI T， CHENG Z J， WANG J， LEI C， ZHAI H Q， WU C Y， WANG H Y， ZHENG N， WAN J. D14–SCFD3-dependent degradation of D53 regulates strigolactone signalling[J]. Nature， International Weekly Journal of Science， 2013， 504 （7480）： 406-410.

[21]?? WU M Y， CHEN J Y， DAI D Q， DU C X， ZHANG H L， MA L Y. Identification and fine mapping of a multi-tillering semi-dwarf gene in rice[J]. Euphytica， 2021， 217（3）： 38.

[22]?? KULKARNI K P， VISHWAKARMA C， SAHOO S P， LIMA J M， NATH M， DOKKU P， GACCHE R N， MOHAPATRA T， ROBIN S， SARLA N， SESHASHAYEE M， SINGH A K， SINGH K， SINGH N K， SHARMA R P. A substitution mutation in cosegregates with dwarf and increased tillering phenotype in rice[J]. Journal of Genetics， 2014， 93（2）： 389-401.

[23]?? DUAN J B， YU H， YUAN K， LIAO Z G， MENG X B， JING Y H， LIU G F， CHU J F， LI J Y. Strigolactone promotes cytokinin degradation through transcriptional activation of CYTOKININ OXIDASE/DEHY DROG ENASE 9 in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2019， 116（28）： 14319-14324.

[24]?? WANG Y X， SHANG L G， YU H， ZENG L J， HU J， NI S， RAO Y C， LI S F， CHU J F， MENG X B， WANG L， HU P， YAN J J， KANG S J， QU M H， LIN H， WANG T， WANG Q， HU X M， ChEN H Q， WANG B， GAO Z Y， GUO L B， ZENG D L， ZHU X D， XIONG G S， LI J Y， QIAN Q. A strigolactone biosynthesis gene contributed to the green revolution in rice[J]. Molecular Plant， 2020， 13（6）： 923- 932.

[25]?? ZHAO M， LIU B M， WU K， YE Y F， HUANG S X， WANG S S， WANG Y， HAN R X， LIU Q， FU X D， WU Y J. Regulation of through alternative polyadenylation improves grain yield in rice[J]. PLoS One， 2015， 10（5）： e0126154.