氣候變化誘導水體富營養化研究進展

王錦旗，宋玉芝，薛 艷

(1.南京信息工程大學應用氣象學院， 江蘇 南京 210044； 2.南京信息工程大學環境科學與工程學院，江蘇 南京 210044)

水體富營養化是指湖泊、河流、水庫等水體中植物生長所需的營養物質(通常是氮、磷)濃度過高引起的生物效應[1]。湖泊在自然條件下也會發生富營養化[2]，但現在常說的富營養化是指人為富營養化，其形成的原因是氮、磷等營養鹽過量排入水體。大氣干濕沉降中的氮、磷等營養鹽輸入也是導致湖泊富營養化的重要原因之一[3]。一些湖泊發生富營養化的原因與氣候變化密切相關，在天山天池，氣溫升高、降水格局改變和夏季風動力波動對富營養化進程有重要貢獻[4]。對太湖的研究發現，1987—2009年，隨著氣溫升高、日照減少、全球輻射和風速的降低，藍藻水華出現的時間更早、持續時間更長[5]。春季溫度增加有利于藍藻的光合作用和生長，快速而劇烈的升溫過程加大藍藻水華形成的可能[6]。因此，研究氣候變化對水體富營養化的影響，梳理氣候變化對水體富營養化的驅動機制，對于弄清水體富營養化的機理，探討水生生態系統應對氣候變化均具有重要的意義。

氣候變化誘導富營養化在英文文獻中多表述為“climate change-induced eutrophication”或“climate-induced eutrophication”，含義是由于CO2等溫室氣體過量排放引發全球氣候變化，導致氣溫、降水、風速、輻射等變化，繼而對水體理化性質、營養鹽含量、浮游植物、水生植物等產生一系列變化，從而誘發或加劇水體富營養化的過程[4]。根據政府間氣候變化委員會(IPCC)報告，歷史上的氣候變化主要是自然氣候波動引起的，20世紀以來氣候變化主要由自然波動與人類活動共同作用，特別是20世紀70年代以來，主要由人類活動引起。全球氣候變化主要表現為氣溫升高、降水變率增大、降水分布更不均勻，同時強降水頻率增加，很多地區太陽總輻射有減弱趨勢，風速趨于減緩等[7]。這些波動將造成水體物理和化學性質的改變，促進藻類增殖，最終加劇富營養化的過程。

1 CO2濃度升高對富營養化的驅動機制

圖1 氣候變化誘發水體富營養化機制示意圖

2 氣候變化對水體富營養化的驅動機制

2.1 氣溫升高

全球海洋和陸地溫度較工業革命前增加0.89 ℃[5]，且有加速趨勢[21]。隨著氣溫升高，水溫也隨之升高[22-23]，尤其是水體表層升溫更加顯著，超過底層升溫幅度[24]。1960—2000年，歐洲西部的Windermere湖水體表層溫度增加了1.4 ℃；1950—1990年，瑞士蘇黎世湖平均水溫以每10年0.16 ℃的速率上升，大多數歐洲湖泊表層水溫增長率為每10年0.5～0.6 ℃，瑞典Stensj?n湖更是高達每10年1.6 ℃[25]；我國千島湖地區1980—2013年平均氣溫升高1.67 ℃，增幅為每10年0.49 ℃[26]。

2.1.1水溫升高增加富營養化發生概率

如圖1所示，由于氣溫升高，水體溫度也隨之升高，引起水體分層周期延長、加劇[27]。例如，1947—1998年，瑞士的蘇黎世湖水體分層時間增加了14～21 d；2003年后，歐洲的萊茵河水體分層周期增加了14～21 d[28]；芬蘭一些湖泊水體分層周期延長了30～60 d[29]。隨著氣候變化的持續，水體分層將更為嚴重，且持續時間將更長[30-31]。由于表層水體增溫幅度超過底層，水體分層的加劇，將使水柱變得更為穩定，垂向對流減少，底層溶解氧(DO)濃度降低[32]。水溫升高會減少大氣中氧氣進入水體，使水體DO濃度降低[33]，湖底附近DO會降得更低，甚至出現DO濃度為0的現象[34]。水溫升高會增加水生有機體呼吸速率，進一步降低水體DO濃度[35]；而水體底層DO濃度降低，會促進水體沉積物中營養鹽尤其是磷的釋放，使水體營養鹽濃度增加，促進水體浮游植物的生長和水體富營養化的形成[24]。

水溫升高還會使水體結冰推遲，解凍提早，從而使整個水體冰封期縮短[36-37]。在俄羅斯的卡累利阿共和國的一些湖泊，1950—2009年冰封期平均減少了11～16 d[38]；1961—1990年，瑞典北部一些湖泊冰封期減少了約80 d[39]；從北歐到中歐，20世紀60年代至90年代來水體解凍時間提前了約30 d[40-41]。由于水體解凍提前，水體中藻類種群結構將會發生重大調整[42-43]，為一些較輕的浮游藻類生長創造了有利條件[44]，使其成為水體中的優勢種[45-47]。在瑞典，自20世紀90年代開始，冬季變得更加溫暖，水體解凍時間提前促進了春季浮游植物的生長，春季變暖導致夏季浮游植物生長提前，且生長期延長了至少1個月，一些對溫度敏感的浮游植物(如藍藻和綠藻)的春季和初夏生物量有所增加[48]。水溫升高刺激水體浮游植物的生長，藍藻暴發的風險將持續增加，富營養化發生概率也隨之增高[49]。

2.1.2水溫升高改變湖泊水生植物群落結構

氣候變暖不僅使湖泊浮游植物種群結構發生變化，導致物種多樣性下降[50]，還會改變水生植物分布深度及生長特征。水溫與水生植物豐富度存在顯著的正相關關系[51]，水溫升高可能影響水生植物群落的物種組成、提高生產力、加快生命周期[52-53]。在較冷的水體中，水體較為清澈，透明度較高，以沉水植物為優勢種，沉水植物可以從沉積物和水體中吸收養分，減少了浮游植物獲取營養的機會[54]。一般而言，溫度在浮游植物群落的組成和演替中起著重要作用[55-57]，全球變暖導致水溫升高，水體變得較渾濁，綠藻和藍藻等浮游藻類開始出現，浮游植物可能會取代沉水植物[58]。尤其在淺水型湖泊生態系統，水溫升高可能會導致大型水生植物迅速喪失，隨后浮游植物占優勢[59]。高溫有利于浮游植物密度的增加，尤其是藍藻[60-61]。一旦浮游植物覆蓋水面，降低了水下光照，水體可溶性磷酸鹽及總氮的濃度都會因此升高，水生植物物種豐富度隨之降低[62]。

2.2 降水變率

根據IPCC報告，20世紀30°N～60°N之間的陸地降水普遍增加，在1951—2008年，30°S～60°S的降水呈減少趨勢[7]。除降水有變化外，氣候變化也使得降水變率增大，已經觀測到強降水事件大范圍增加，甚至一些年降水量較少的地區也是如此。在歐洲和北美強降水發生頻率顯著增加，在美國，暖季降水增加最為顯著；在歐洲，最顯著的變化發生在寒冷季節[7]。氣候變化導致降水頻率、降水強度及暴雨發生頻率均有所增加，使得地表徑流加大，土壤侵蝕隨之加劇，大量地表徑流從退化的陡坡和貧瘠的土壤流入水體，使更多有機負荷、營養鹽進入水體，成為湖泊等水體外部養分輸入的重要途徑。沉積到湖泊沉積物中的養分逐漸成為內部釋放源，在干旱季節，由于水量較少，水位急劇下降，導致水體營養鹽濃度升高[5,63]。營養鹽濃度增加有助于藻類暴發，大量的死亡藻類又沉積到沉積物中并成為內源性營養源的一部分[64-65]。在營養物濃度較低的水域，強降水導致湖泊外部營養鹽負荷增加更加明顯[25]。尤其在一些河口和沿海水域，來自河流徑流的氮輸入是富營養化的主要原因，隨著氣候變化問題將更為嚴重[66]。氣溫升高背景下強降雨事件增加，對藍藻生長具有積極的影響[66]。意大利北部的馬焦雷(Maggiore)湖自20世紀80年代后一直是一個貧營養化湖泊，但自2005年以來，馬焦雷湖暴發了一系列藍藻水華事件，可解釋為對降水格局變化的響應，是氣候誘導富營養化的一個重要跡象[67]。到21世紀末，受降水總量和極端降水量增加的影響，美國內陸河流的總氮負荷將增加；降水變化有可能加劇印度、中國和東南亞等地水體的富營養化[68]。

2.3 太陽輻射變化

2.3.1輻射減弱

光照是水生生態系統最主要的控制因素，也是沉水植物生長發育的必備環境因子[69-70]。只有在實際水深小于或等于光補償深度的水域，沉水植物才能生長，水下光環境的惡化是導致大多數沉水植物消亡的重要原因[71]。水下光照強度受太陽輻射強度、水深、水體透明度等因素影響[72]。氣溶膠顆粒可以通過吸收和散射太陽輻射來直接改變輻射平衡，從而減少到達地表的輻射量[73]，由于氣溶膠污染，到達中國東部的地表太陽輻射被削弱[74]。一旦地表獲得的太陽輻射減弱，水下光照勢必也隨之減弱。光照不足的水體中，由于浮游藻類的快速繁殖進一步削減水下光照，沉水植物生長將受到抑制[75]。且浮游植物的增加，會減少大氣中氧氣進入水體，使得水下DO濃度進一步降低，沉積物會出現缺氧狀態，使得水質惡化、富營養化過程加劇，水生生態系統陷入惡性循環[76]。

2.3.2紫外輻射增加

由于人類活動排放了大量消耗臭氧層物質(Ozone depleting substances, ODSs)，導致大氣平流層中的臭氧減少[77]，進入地表的紫外輻射量大大增加。雖然在20世紀90年代后ODSs生產大幅減少，但直至現在并沒有顯著證據證實臭氧層正在恢復，全球很多地區平流層臭氧仍處于下降狀態[78]。預計2040—2050年，紫外輻射強度將增加2%，南半球將達27%[79]。由于浮游植物對紫外輻射比較敏感，觀測資料顯示，從20世紀90年代開始全球浮游植物群落數量正逐步下降，紫外輻射的作用不可忽略[80-81]。與一般藻類相比，藍藻為躲避高強度紫外輻射的傷害，演化了一套代謝和損傷修復機制，可抵御和修復紫外輻射的損傷[82-83]。在南美一些湖泊的研究卻發現，UV-B輻射達到最強時，綠藻的種群密度增加，且葉綠素a濃度有所提高[84]。因此，地表紫外輻射增加可能增加藍綠藻擴張的機會，對其他藻類生長產生抑制作用。

2.4 風的變化

2.4.1風速減弱

風在水生生態系統功能中起至關重要的作用，風對浮游植物的生長有重大影響，有時甚至起主導作用[85]，如藍細菌菌落的垂直運動和水平遷移均受風引起的水動力控制[86]。在大型淺水型湖泊中，風對浮游植物的影響可分為3個部分：對浮游植物的直接干擾影響，如對養分吸收效率和光競爭的影響；對浮游植物的間接影響，如風引起的內部養分釋放；對浮游植物運輸的影響，包括垂直遷移和水平漂移[87]。風速減弱可加劇富營養化的發生，因為風引起的擾動不僅影響沉積物-水界面，還強烈影響深水湖泊中的熱量、氧氣和養分分層[88]。風速減弱導致分層動力學發生了重大變化，不僅抑制了直接垂直混合的向下滲透，從而影響水體底層溫度，還影響浮游植物的生長、養分消耗過程，以及水-沉積物界面營養鹽沉積與釋放過程[89]。水體分層持續時間可能從數小時到數月不等，甚至在某些湖泊中可能是永久的[89]。風在水體翻轉中起重要作用，風速減弱將使水體更加穩定，分層將會更劇烈，分層時間會隨之延長[90]。在愛沙尼亞的V?rtsj?rv湖(平均水深2.7 m)，如果年平均風速以1 m/s降低，湖泊分層天數以3.16 d/a的速率增加[89],如果風速繼續降低，V?rtsj?rv湖可能會分層更長的時間，從而對生態系統造成重大影響[89]。長期分層使水體底層缺氧，加速沉積物營養鹽的釋放，加大水體富營養化發生概率[91]。在太湖，小風浪情況更有利于藍藻生長或漂浮，當風速低于4 m/s時，藍藻密度和藍藻生物量隨風速增大而升高，而大風浪對藍藻的生長或漂浮均不利[92]。隨著氣候變化，全球地表風速已大大下降，1979—2008年，大部分北半球中緯度地區的地面站的年平均風速下降了73%，平均每年降低0.014 m/s[93-94]。

2.4.2臺風等熱帶氣旋

通常在沒有穩定分層的淺水湖泊中，沉積物-上覆水界面經常受風擾動，風擾動主要影響沉積物的再懸浮，并導致養分釋放到上覆水中，成為浮游植物生長和繁殖的養分來源，促進上層浮游植物的生長[95]。根據野外對臺風等熱帶氣旋的跟蹤研究發現，臺風等熱帶氣旋對水華暴發也有顯著影響[96]。首先，臺風等強風浪可以引發水體垂向混合，使得底層營養鹽上浮[97]。在太湖的研究中發現，臺風等熱帶氣旋引起的強風浪擾動能夠提高水體中碳、氮、磷的濃度，改變水體中微囊藻的分布，并且能促使微囊藻群體迅速增大[98-100]。其次，藍藻群體的垂直運動和水平遷移均受風致流體動力學的控制，風浪擾動增加水體中藍藻顆粒碰撞的概率，導致藍藻細胞團增大，使群體獲得更大的浮力，中小規模或中等程度的風致擾動會引起菌落的數量、規模的增加，在風浪擾動過后迅速上浮形成表面可見的藍藻水華[101-102]。強風浪對藍藻菌落擴大與細胞外多糖(exopoly saccharides, EPS)的存在有關，EPS增加了藍藻菌落的大小和浮力并促進了菌落在水面的聚集，從而形成水華[101-102]。第三，伴隨臺風而來的暴雨也能在短時期內帶來大量地表污染物沖刷進入水體，高強度的暴雨可能會沖走街道、建筑物屋頂、社區垃圾等，并在短時間通過地表徑流進入水體，也可以將周圍土壤中的營養鹽沖刷進入水體[103]，為藻類生長提供的必備元素。

隨著氣候變化，影響我國的熱帶氣旋變化呈現一定的規律性，且各地區差異較大。例如， 1980—2014年，影響我國的臺風極端大風和臺風大風年日數均顯著減少，而臺風極端大風年平均強度增強；引起臺風極端大風的臺風和臺風大風頻次均顯著減少，但引起臺風極端大風的臺風在生命期和影響期的平均強度均顯著增強[104]。從地區上看，臺風等熱帶氣旋表現也不盡相同，1949—2015年7—9月登陸華南地區臺風及熱帶氣旋(不含熱帶低壓)頻數均有微弱上升趨勢，尤其2005—2015年登陸華南地區的強臺風有明顯上升趨勢[105]，而影響太湖流域臺風的頻次和最早影響時間變化趨勢不顯著，但最晚影響時間有顯著推后趨勢[106]。因此，熱帶氣旋對各地區水體的影響不盡相同，在臺風增強地區，臺風等熱帶氣旋誘發水體藻華暴發的風險也會增加。

3 氣候變化與水體富營養化的相互作用

3.1 氣溫升高、風速降低及降水減少的協同作用

太陽輻射、水溫、風速、強降水等因素均會影響水體分層[107]，繼而影響水體底層DO濃度，進一步影響底層營養鹽的釋放。當風速降低時，風力對水體的混合作用減弱，水體分層也隨之減弱；而水溫升高，會使水體分層周期延長、加劇[27]。在太湖流域的研究發現，氣溫升高、風速降低、日照減少等因素是誘發太湖藍藻暴發的重要原因，其中氣溫升高使藍藻暴發的風險平均每10年增加約2%，因風速降低導致藍藻水華暴發的風險平均每5年增加3.5%[108]。20世紀90年代后，太湖流域氣溫呈上升趨勢，風速呈下降趨勢；降水量呈減少趨勢[109-110]。氣溫升高為藍藻的生長提供了熱量條件，使藍藻水華形成所需的積溫時間提前；風速降低減少了對水體的攪動，有利于藍藻上浮和聚集；降水量減少導致水體中的污染物和營養鹽濃度升高，為藍藻暴發創造了有利的水質條件；多重氣候因素協同作用導致太湖藍藻暴發越來越嚴重[109-110]。在福建九龍江流域，1954—2011年風速、日照時數明顯下降，未來冬季降水呈減少趨勢，這些氣候因素都對九龍江藻華暴發起到了一定的推動作用[111]。

3.2 強降水破壞水體熱分層

在氣溫變化條件下，一些湖泊、水庫會出現季節性熱分層現象，但強降水能使熱分層穩定性減弱[112]。氣候變化背景下，熱分層會有所延長，在千島湖的研究發現，強降雨可以引發水體混合，改善水體的DO水平，對表層水體復氧有促進作用；中度和強降雨事件會降低水體的熱穩定性，加深混合層深度，形成溫躍層[113]。但強降水在破壞水體熱分層穩定性的同時，也攜帶大量污染物進入水體，使水體污染負荷提高，大量污染物不能被快速地輸移和分解，從而消耗DO，惡化底層水體化學環境，使得水質突發性污染風險加大[114]。強降水攜帶的高濃度營養鹽有利于藻類的生長，增加了有害藻華的發生率，同時攜帶的大量懸浮物質也影響水下光照，繼而對水生初級生產力以及浮游植物群落結構產生影響[115]。在天目湖的研究也發現，夏季強降雨會降低水體上層5 m的熱分層，但對5 m以下的熱分層基本無影響。熱分層期間，底層水體處于厭氧狀態，底層水體氨氮濃度明顯增加；熱分層消失后，底層水體DO、總磷及懸浮顆粒物濃度均增加[116]。因此，雖然氣候變化引發的強降水頻率增加會破壞水體熱分層，但攜帶進入水體的污染物會導致突發性污染事件風險增大。

3.3 氣候變化導致光照和熱量錯配

氣候變化會導致光照和熱量較歷史同期出現錯配現象，劉世明[117]研究發現，一般情況下春季浮游藻類以硅藻為主，后隨著溫度的上升，轉變為綠藻，繼而轉為以藍藻為優勢種；但由于氣候變化，氣溫升高導致特定溫度節點較歷史同期提前，但太陽高度角度卻未達到歷史同期角度，導致春季雖地表獲得了更高溫度，但卻獲得了較短時間的光照及較弱光照強度，最終在較高水溫與較弱光照條件下，促進了藍藻成為優勢種以及水華的形成。

4 結論與展望

大氣中CO2濃度升高促進浮游藻類大量繁殖，尤其有利于藍藻的生長。氣溫升高導致水溫隨之升高，水體分層現象加劇，底層缺氧更加嚴重，加之解凍期提前，結冰期縮短，底層缺氧現象隨之出現，導致沉積物營養鹽釋放加劇，大大增加了富營養化發生的概率。降水變率與強降水發生頻率增加，地表徑流增加，土壤中營養鹽的流失加劇，增加了水體營養鹽濃度，誘導水體富營養化的發生。由于氣候變化與大氣污染雙重作用，太陽輻射減弱趨勢明顯，水下光照也隨之減少，加速了沉水植物的衰亡，促進了浮游植物的生長，進一步惡化水下光照環境，加速沉水植物的衰亡，導致水體富營養化的發生。風速降低可減少淺水型湖泊沉積物再懸浮，延長水體分層時間，使得水體穩定性提高，底層缺氧現象加劇，加劇富營養化的發生。臺風等強風浪擾動可促進水體中氮、磷等營養鹽釋放，有利于藍藻細胞團增大，便于上浮，暴雨會促進周圍營養鹽進入水體，促進藻類生長。這些因素還會相互作用，加大富營養化發生風險，因此，未來研究可著重放在以下幾點：

a.氣候變化對水生生態系統的影響。研究氣候變化對水體富營養化的影響，包括溫度、輻射、降水和風速等變化對水體富營養化的作用機理，對水體理化環境的影響，對浮游生物生長速度、種群、群落結構變化的影響，對水生高等植物生存、生長、分布的影響，對種群、群落結構及水生生態系統演化的影響。

b.CO2濃度升高、氣候變化(氣溫、降水、太陽輻射、風速等)與水生生態系統相互作用機理。如風速降低、水溫升高、降水變率等對水體分層的影響；水溫變化、降水波動對藻類光合作用的影響，對碳、氮、磷源吸收及利用的影響等。

c.外源性污染、內源性污染、大氣氣溶膠沉降、氣候變化影響等對水體富營養化的貢獻率及其相互作用。如氣候變化對大氣氮、磷等營養鹽沉降量等的影響；氣候變化(如水溫、輻射等)對水體內源性污染釋放的影響；大氣氮、磷沉降對內源性污染的影響。

d.水生生態系統應對氣候變化誘導水體富營養化問題的對策和措施。針對氣候變化可能給水生生態系統帶來的連鎖反應，如何制定相應的對策，防控帶來的不利影響。