貴州習水國家級自然保護區4種有蹄類共存時空格局初探

李崇清，田基鵬，楊光美，彭彩淳，粟海軍*

(1.貴州習水國家級自然保護區管理局，貴州 習水 564600；2.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025；3.貴州大學 生物多樣性與自然保護研究中心，貴州 貴陽 550025)

近緣相似物種如何在群落中共存是生態學中的一個基本問題，其中種間相互作用是構建動物群落的關鍵驅動因素，并且可能影響相互作用物種的分布、資源使用、行為和種群動態等。同域分布物種的生態位分化通常會沿著三個主要的生態位維度(時間、空間和營養)劃分資源。目前，同域有蹄類物種的生態位分化研究主要集中于單一的從時間、空間或營養生態位進行研究，不過最近也出現了一些關于有蹄類時空生態的研究，并且發現時空上的差異分化對于促進有蹄類物種間的共存方面具有重要作用。

競爭作為有蹄類物種間最常見的種間相互作用，在有蹄類物種分布較多的區域，尚缺乏綜合時間和空間資源情況時多物種的共存模式研究。近年來，隨著有蹄類物種種群數量的增加，競爭壓力的變化可能會給物種共存帶來新的思考。并且物種生態位分化的信息對于理解同域分布物種的生存狀況十分重要，將有助于生物多樣性管理與保護。中華鬣羚()、毛冠鹿()、小麂()和野豬()是當前南方山地森林較為常見的有蹄類，不過，對于它們的共存問題的討論還較少。本研究基于紅外相機監測數據分析了習水國家級自然保護區內4種有蹄類的共存時空關系，主要目的：一是通過核密度估計分析各物種日活動節律，量化物種間時間重疊關系，探討同域內物種時間生態位的分化情況；二是運用占域模型分析各物種棲息地選擇情況及共現模式，了解物種間空間的使用關系；三是從時空關系探討同域物種的共存關系，為保護區有蹄類種群的保護和管理提供科學數據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

貴州習水國家級自然保護區位于貴州省北隅，習水縣西北部，云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(E 105°50′～106°29′，N 28°07′～28°34′)，處于中國35個生物多樣性保護優先區之一的武陵山生物多樣性保護優先區內，總面積486.66 km，海拔范圍420～1756 m。屬中、低山峽谷地貌，大部分地區以丹霞紅層地貌為主要特征，具典型的亞熱帶濕潤季風氣候，年平均溫度14.7 ℃，年降水量900～1300 mm。以中亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統及其野生動植物為主要保護對象，植被以殼斗科、樟科、山茶科樹種占優勢，局部地段分布有面積較少的針闊混交林，是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態系統最有代表性的區域之一。

1.2 數據收集

2015年7月至2017年11月期間，在保護區內共安置97臺紅外相機連續監測，布設情況主要根據以往巡護工作經驗，選擇在干擾較小、離水源點較近、林下小徑或獸徑等位置，安裝于離地面0.6 m左右的樹干上。為了更好的拍攝效果，將相機周圍的雜草樹枝進行清除，且相機朝向應避免太陽直射。相機型號為獵科Ltl 6210(參數設置：照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等)，詳見穆君等。相機安裝完成后，記錄相機放置的日期、海拔、坡位和坡度等生境信息。分析時將各個位點的紅外相機在30 min內觸發所拍攝到的物種圖像作為一次獨立有效探測，也就是該物種的一次有效活動時間，并且在圖中將物種以拉丁名縮寫表示：中華鬣羚-CM、毛冠鹿-EC、小麂-MR、野豬-SS。

1.3 數據分析

..日活動模式及時間重疊

采用核密度估計方法(Kernel density estimation)分析描述有蹄類的日活動模式，即通過將物種所記錄的出現時間以24 h為一個循環周期，統計物種在某個特定時間段被發現的概率，并利用該方法比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，計算出物種間的時間重疊情況，即重疊指數，其取值范圍從0(無重疊)到1(完全重疊)，以量化物種間的時間活動關系。數據處理使用R(V3.2)軟件的“overlap”包進行。

..棲息地選擇及空間共現模式

占域模型(Occupancy model)是通過重復調查目標物種在每個地點或區域的每次調查中出現(記為“1”)及未出現(記為“0”)的數據，建立物種出現矩陣，采用最大似然估計或貝葉斯估計的原理，估算目標物種在某區域的空間占用率，并可以通過結合環境協變量得到相應的回歸系數β來衡量環境因素對占用率的影響。本研究利用單季節單物種占域模型(Single-season occupancy model)比較物種在不同環境因子下的棲息地選擇和空間分布關系。將食物資源豐富且各物種較活躍的季節(4-8月)視為一個調查周期，每個監測位點調查期間相機捕獲持續時間以15天為一個采樣單元構建探測歷史。根據習水保護區的生態影響因素，主要考慮5種環境協變量對物種占用率的影響(表1)。為了探究各物種間的空間共現模式，基于單季單物種占域模型的探測數據和采樣期間的共現數據，按照MacKenzie等提出的方案，使用雙物種占域模型 (Two-species occupancy model)，以獲得關鍵參數物種相互作用因子(Species interaction factor，SIF)。計算結果中SIF<1表示物種回避，SIF>1表示物種共現模式重疊，SIF=1表示物種獨立出現。

表1 習水保護區有蹄類占用率的潛在影響因素Tab.1 Potential influencing factors of ungulate occupancy rate in Xishui Nature Reserve

建模時剔除距離較近的相鄰位點，并將相鄰位點探測情況視為一個采樣點，因此，占域分析中以63個采樣點來進行建模。由于有蹄類物種的移動性較強，采樣地點的地理封閉不太可能，這里的占用率估計以及相互作用因子結果解釋為物種對空間使用的反映。此外，還通過計算物種的相對多度指數來了解物種在各海拔梯度的分布情況，公式為：=×100，式中，為物種的獨立有效探測，為調查期間所有相機的總工作天數。所有模型計算在Presence Ver 12.0(www.usgs.gov/software/presence)軟件中進行。

2 結果與分析

調查期內累計4365個有效相機工作日，獲得115 431個照片或視頻(獨立有效照片或視頻8680個)，其中目標物種獨立有效照片或視頻共計867個。共在14個位點拍到中華鬣羚，獨立有效事件54個；60個位點拍到毛冠鹿，獨立有效事件579個；小麂和野豬分別在18和35個位點出現，獨立有效事件分別為76和158個。

2.1 日活動節律及重疊關系

核密度曲線分析結果表明(圖1)，中華鬣羚的活動模式具有明顯的活動高峰，主要是在早晨(6∶00-8∶00)和傍晚活動(17∶00-20∶00)，而毛冠鹿主要在傍晚(17∶00-20∶00)活動，小麂也表現出與中華鬣羚相似的活動模式，不過其活動高峰段相較后者出現明顯后移，活動高峰主要是在8∶00-9∶00和18∶00-20∶00。野豬則在白天(9∶00-16∶00)都表現出較強的活動，不過在中午12點左右出現小幅下降。利用重疊指數的計算結果比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，結果表明中華鬣羚、毛冠鹿和小麂具有較高的時間活動重疊，中華鬣羚和毛冠鹿的重疊程度最高(△=0.88)，而野豬同其他物種間的重疊程度都較低，其中，與毛冠鹿的重疊程度最低，其次是中華鬣羚，重疊指數分別為0.63和0.64。

注：a為中華鬣羚與毛冠鹿；b為毛冠鹿與小麂；c為中華鬣羚與小麂；d為小麂與野豬；e為中華鬣羚與野豬；f為毛冠鹿與野豬。圖1 習水保護區主要有蹄類物種之間的日活動重疊Fig.1 Daily activity overlap among different species of ungulate species in Xishui Nature Reserve

2.2 棲息地選擇及空間共現關系

模型結果顯示，海拔是影響4種有蹄類棲息地選擇的主要因素，合計權重最高(表2)，各物種主要分布于海拔1200 m以上，其中中華鬣羚主要分布于海拔1400 m以上(圖2)。中華鬣羚、毛冠鹿和野豬的占用率與海拔呈正相關，占用率隨著海拔上升而增高，而小麂則反之(表3)。在其他環境因子中，中華鬣羚和野豬更傾向于坡度平緩且坡位較高的區域，小麂則反之，而毛冠鹿的占用率與這兩個因子呈負相關(表3)。中華鬣羚和毛冠鹿的占用率與距水源距離呈負相關，隨著水源距離的增加而緩慢減小，小麂和野豬則反之。除毛冠鹿對于干擾呈正相關外，其他物種的占用率與人為干擾都呈負相關(表3)。在空間共現模式上，4種有蹄類都呈現不同程度的重疊關系(圖3)，特別是中華鬣羚、小麂和野豬之間的重疊程度較高，表明這3個物種在研究區域內具有較為緊張的空間競爭關系，不過，這3個物種同毛冠鹿的重疊程度都較低，表明毛冠鹿同研究區域內其他3個物種在空間上競爭關系相較緩和。

表2 習水保護區有蹄類占域最優模型Tab.2 Occupancy optimal model of ungulates in Xishui Nature Reserve

表3 習水保護區4種有蹄類△<2的占域模型的變量β系數Tab.3 Variable β coefficient of occupancy model with △AIC<2 for four ungulates in Xishui Nature Reserve

圖2 不同海拔下4種有蹄類的出現情況Fig.2 Occurrences of four species of ungulate at different elevations

圖3 習水保護區4種有蹄類的物種相互作用因子Fig.3 Species interaction factor between four species of ungulate in Xishui Nature Reserve

3 結論與討論

動物日活動節律是物種的內源性時鐘以及溫度、光照等外部自然因素共同影響的結果，但捕食壓力或人為干擾也會對動物的活動節律產生重要影響。在習水保護區內，中華鬣羚主要在晨昏活動，而且傍晚的活動強度較早晨活躍，晚上活動強度較低，這與過去的研究結果不同，在四川和秦嶺等地中華鬣羚主要在夜間活動，表現出典型的夜行性；毛冠鹿則在傍晚比較活躍，且時間段和賈曉東的研究相似，不過早晨并沒有明顯的活動高峰的出現，而低峰時間段和鄒啟先等的結果相似；小麂同中華鬣羚結果相似，也表現為晨昏活動模式，不過與其他地區不同的是其早晨活躍時間表現相較推遲；野豬的活動高峰出現在中午前后，而其他地區則主要表現為早晨和傍晚活動，有研究顯示在有牲畜的情況下，野豬白天的活動明顯減少，而本次在監測期間內沒有發現有放牧等情況的出現，這可能是野豬白天活動較強的原因。動物在不同地區表現出不同的活動模式，這體現了動物在活動模式上具有一定的靈活性和適應性特征。同域物種可以根據當地環境條件調整其活動模式以達到時間生態位的差異分化，以避免資源和干擾競爭，這可能促進它們的共存。然而，本研究發現各物種間具有較高的活動時間重疊，除野豬外，沒有顯示出避免同時活動的策略，表明習水保護區內同域有蹄類物種間時間生態位的分化可能并不是其共存的驅動因素。前人的研究發現，有蹄類間的時間重疊較高，活動模式較相似，并沒有發現各物種間存在明顯的活動時間差異。

棲息地空間分化是同域分布近緣物種生態位分化最為普遍和重要的形式，能夠降低物種對空間和其他環境資源的種間競爭，以促進近緣物種的相互共存。在空間共現模式上，各物種間都表現為重疊關系而回避關系不顯著，表明有蹄類物種在研究區域內可能會利用相同的空間。不過在棲息地選擇偏好上，中華鬣羚主要分布在1400 m以上的區域，這與前人的研究相似，而毛冠鹿在各海拔范圍均有記錄，這表明毛冠鹿在該區域具有較廣的分布范圍。中華鬣羚和野豬更適應坡度平緩而坡位較高的區域，不過野豬對于水源的依賴更大，更傾向于離水源較近的區域。毛冠鹿對于坡度平緩且坡位較低的地區有更高的占用率，小麂則選擇坡度較大且坡位較低的區域，可見在棲息地利用上的差異是這4種有蹄類同域分布分化的主要模式。

本研究表明，在習水保護區內共存的4種有蹄類，其在時間活動節律上無明顯分化，并且在空間共現模式上也不存在明顯回避，不過各物種對棲息地的選擇差異表明通過空間生境利用分化，這4種有蹄類能夠避免對生存資源的強烈競爭，從而促進物種間的共存可能。未來應加強對區域內有蹄類物種在不同尺度下的生境利用及食性的分析，進一步提高對種間共存關系的理解。總之，本研究揭示了習水保護區內有蹄類動物群落之間的共存時空關系，進一步加深了有蹄類物種甚至其他物種間的共存關系的生態學理解，為今后制定針對性的保護管理措施提供科學數據。