不同類型谷子品種(系)光合性能、干物質積累轉運和籽粒灌漿特性對產量的影響

宋 慧 王 濤 閆宏山 邢 璐 解慧芳 李 龍 王淑君 宋中強 何 慶 劉金榮* 馮佰利

(1.安陽市農業科學院 谷子研究所，河南 安陽 455000；2.安陽工學院 生物與食品學院，河南 安陽 455000；3.西北農林科技大學 農學院， 陜西 楊凌 712100)

谷子(

Setaria

italica

(L.) Beauv.)屬多花小粒自花授粉作物，距今已有6 000年以上的馴化栽培歷史，具有抗旱、耐瘠薄、營養均衡和糧飼兼用等特點，在綠色、營養、可持續農業發展需求的引領下煥發出新的活力。2010—2020年，全國谷子常年播種面積維持在133.3萬hm左右，呈平穩增長趨勢，總產量增加了85.7%，單產提高了91.4%，耕種收綜合機械化水平提高了40%。華北夏谷區是我國谷子生產優勢區，谷子的生育期間處于全年光、溫、水、氣充沛的季節，有較多的增產潛力待挖掘。因此，綜合分析生產上的主推谷子品種的干物質生產與分配、冠層光合特點和灌漿特性，以及產量構成因素形成的差異，為華北夏谷區谷子乃至雜糧作物的高效育種提供理論依據，對推動華北夏谷區高效生產具有重要的科學意義。

作物產量是光合能力、光合同化產物的轉運和分配、籽粒灌漿特性共同作用的結果。提高作物葉片的凈光合速率，延長其光合有效功能期，促進光合產物積累及轉運，可提高粒重，進而增加產量。已有研究表明，超高產大穗型水稻品種的80%以上籽粒產量來自于抽穗后的光合產物，干物質生產優勢在中期和后期，產量隨著干物質凈積累量的增加而提高；高產潛力玉米品種增產的基礎是具有較高的光合效率、花后干物質積累量及較長的灌漿持續期等特性；不同產量類型的小麥品種在開花后表現為高產型品種具有較高的冠層光合有效輻射(PAR)截獲和利用能力，旗葉C同化物在籽粒的分配量和分配比例高于低產品種。雖然，光合產物是作物籽粒干物質的形成基礎，孕穗至開花前后一段時間的干物質生產及運載能力也很關鍵，向幼穗分配的干物質越多越高產。Yang等通過研究雜交稻的籽粒灌漿認為，造成秈粳雜交稻籽粒灌漿差和收獲指數低的主要原因是庫的活力小和物質轉運率低；不同籽粒之間，穗上部和中部的籽粒灌漿啟動速度快、強度大，穗下部籽粒灌漿高峰晚，增重速度遲緩，引起強勢粒和弱勢粒之間的差異主要是由植株內部激素水平的差異造成的。北方超高產水稻育種中株型改良是核心育種目標之一，直立穗型水稻品種的植株冠層下部的光照條件得到優化從而提高了產量。2005—2019年，育成的谷子品種，谷子的產量隨著年份表現出持續增產趨勢，生育期、株高、穗長、單穗重和穗粒重均逐年增加，未來谷子高產育種的突破關鍵是親本材料的發現、創制和利用，適應全程機械化栽培技術的中矮稈品種是谷子育種的重點方向。在育種過程中，育種者利用抗除草劑基因培育中矮稈、單穗重和穗粒重高、綜合抗性好、適合機械化收獲的中穗型常規谷子品種；也通過增加穗粒數，培育大穗型雜交谷子品種；還通過創制理想株型材料，培育葉片緊湊上沖，耐密植穗頭直立的品種，提高光能的利用率，多種途徑促使谷子向高產優質方向發展。楊延兵等研究發現谷子產量受氣溫和降水影響明顯，在谷子生育期籽粒產量隨平均氣溫升高而上升。在灌漿中后期，不同谷子品種的鮮穗含水量逐漸降低，干物質的積累呈逐漸上升趨勢，灌漿速率逐漸下降。Wang等采用全基因組重亞硫酸鹽測序及生物信息學方法對谷子籽粒灌漿過程中的所有DNA甲基化進行測序和鑒定，發現在谷子灌漿過程中DNA甲基化的動態變化對基因調控起著至關重要的作用。在谷子開花至成熟階段，華北夏谷區處于高溫、高濕的季節，谷子生殖生長時間相對縮短，單株生產潛力受到限制。目前，有關華北夏谷區谷子品種產量潛力的限制因素和機理的系統研究尚未見報道。本研究采用隨機區組試驗，分析2019—2020年華北夏谷區生產主推品種的光合生產能力、干物質轉運分配、籽粒灌漿速率的差異以及與產量構成因素相關關系，旨在探究華北夏谷區谷子品種的產量形成特性，以期為谷子高產高效育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2019—2020年在河南省安陽市北關區柏莊鎮安陽市農業科學院試驗基地進行，該區域位于太行山東南麓(36°18′ N，114°37′ E)，屬暖溫帶氣候，海拔75 m，年平均氣溫13.6 ℃，年平均降水量606.1 mm，無霜期201 d。試驗田前茬為小麥，土質為黃壤土，土壤肥力中等，呈弱堿性(pH 7.64)，耕層土壤含有機質7.7 g/kg、全氮0.85 g/kg、有效氮54.6 μg/g、速效磷20.4 μg/g、速效鉀212.0 μg/g。

1.2 試驗材料

以華北夏谷區主推常規谷子品種‘豫谷18’為對照(CK)、抗除草劑簡化栽培常規品種‘豫谷35’、雜交谷子品種‘張雜13’和谷子株型育種代表性材料‘S 410’為試材；依據品種的穗長和穗姿系統聚類分析，參試品種‘S 410’屬于直立小穗型品種，‘豫谷18’和‘豫谷35’屬于彎曲中穗型品種，‘張雜13’是彎曲大穗型品種。其中，‘豫谷18’、‘豫谷35’和‘S 410’由安陽市農業科學院提供，‘張雜13’由張家口市農業科學院提供。相同播期下除‘張雜13’抽穗期提前7 d左右，其他3個品種抽穗期基本一致。2年均于5月20日播種，9月30日收獲。

1.3 試驗設計

采用60萬株/hm的種植密度，6行區，行距40 cm，小區面積20 m，隨機區組排列，重復4次。參照高產攻關田的管理，生育期內保證良好的肥水供應，共施用N 544 kg/hm，PO489 kg/hm，KO77 kg/hm。

1.4 測定內容及方法

1

.

4

.

1

葉面積指數

分別在谷子開花期和成熟期，小區內選擇健康且生長一致的單株5株，用YMJ-CH智能葉面積儀測量單株葉面積。葉面積指數和冠層光合能力見公式。

葉面積指數(LAI)=
單株葉面積
冠層光合能力=
凈光合速率(

P

)×葉面積指數(LAI)

1

.

4

.

2

葉片光合速率和氣體交換參數小區內選取長勢、穗型一致谷子植株5株掛牌標記，在拔節期、開花期、灌漿期和成熟期用CI 403型光合作用測定系統(英國)測定谷子凈光合速率(net photosynthesis rate，

P

)、胞間CO濃度(intercellular COconcentration，

C

)、蒸騰速率(transpiration rate，

T

)和氣孔導度(stomatal conductance，

G

)。

1

.

4

.

3

干物質積累、分配和轉運

分別在谷子抽穗期、開花期、灌漿期和成熟期，選生長一致單株5株，按莖鞘、葉、穗、粒分別進行處理，105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒重，稱干重。

花后干物質積累量指成熟期與抽穗期地上部干物質積累量之間的差值；干物質轉移量指抽穗期地上部干物質積累量與成熟期地上部除去穗重以外的各器官干物質積累量的差值；干物質轉運率指干物質轉移量與抽穗期地上部干物質積累量百分比；干物質轉移對籽粒的貢獻率指干物質轉移量與籽粒干重百分比；收獲指數(HI)=籽粒產量與收獲時總干物質重之間的比值。

1

.

4

.

4

籽粒灌漿動態

于谷子抽穗期選抽穗期一致的穗300個掛牌標記；于花后當天開始每隔7 d從標記的穗中取樣；按照穗長平均分為上、中、下三部分，然后在烘箱中烘干至恒重，剔除秕粒稱重。然后每穗選出10粒最大的種子，每個重復不同取樣階段分別得到了100(10×10)粒種子，對其稱重求均值，換算為千粒重。

擬合籽粒生長動態，用Logistic方程

Y

=K/(l+eA+B

x

)式中：

Y

為籽粒質量，g;

x

為相對灌漿時間，d;K為理論最高粒重，g;A和B分別為方程對不同品種所確定的參數，e為導數，對方程求一、二、三級導數即為籽粒灌漿的參數：快速灌漿起始時間、快速灌漿終止時間、最大相對灌漿速率及出現時間、快速灌漿持續時間。

1

.

4

.

5

產量和產量構成因素

成熟期小區內選長勢一致20個單株，對穗長、單穗重、穗粒數、出谷率、千粒重等產量構成因素進行考種；剔除邊行優勢，對小區中間的4行進行脫粒稱重，測定小區產量。

出谷率

1.5 數據處理及統計分析

采用Microsoft Excel 2019處理和計算數據，采用SPSS 19.0統計軟件進行方差分析和多重比較(采用LSD法)，采用Sigma Plot 10.0軟件作圖。2年試驗結果趨勢一致，以2年數據的平均值進行整理。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀和產量構成特點

由表1可知，不同類型谷子品種之間產量構成因素中，小區實收穗數以彎曲大穗型‘張雜13’最高，為54.15×10個/hm，與其他品種差異均達顯著水平；單穗重由高到低表現為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’。出谷率以直立小穗‘S 410’最高，88.19%，彎曲大穗‘張雜13’最低，74.54%，均顯著高于對照。千粒重以彎曲大穗‘張雜13’最高，3.1 g，彎曲中穗‘豫谷18’和‘豫谷35’、彎曲小穗‘S 410’分別為2.77、2.81和2.64 g；產量由高到低表現為以‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’，品種間差異達顯著水平。

2.2 干物質積累、分配及轉運特性

由表2可知，不同類型谷子品種在開花期葉片、莖鞘的干物質積累量無顯著差異，彎曲大穗‘張雜13’和直立小穗型‘S 410’總干物質重分別高于CK， 42.48%和20.68%。不同器官之間，以莖鞘干物質質量占比最大、其次是葉片和穗子。隨著生育期的延長和干物質的轉運，成熟期不同品種葉、莖鞘、穗和總干物質重差異均達到顯著水平， ‘豫谷35’和‘張雜13’分別比CK高14.56%和7.8%，‘S 410’ 比CK低7.22%；總干物質重由高到低表現為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’；不同器官之間干物質質量從重到輕依次是穗>莖鞘>葉。

表2 不同類型谷子品種開花期和成熟期谷子干物質積累量
Table 2 Dry matter accumulation of different foxtail millet genotypes at flowing and maturing stage

時期Stage部位Part品種 Cultivar豫谷18(CK)Yugu 18S 410豫谷35Yugu 35張雜13Zhangza 13葉Leaf3.15±1.30 b3.95±1.30 ab2.43±1.51 c4.1±1.22 a開花期Flowing莖Stem4.62±1.41 c6.22±2.00 b3.82±0.92 c7.45±1.12 a穗Tassle2.13±1.42 ab1.79±1.21 b1.11±0.53 c2.57±0.73 a葉Leaf3.91±1.33 a3.46±1.62 c4.89±1.44 ab4.61±1.14 b成熟期Maturing莖Stem8.45±1.30 b6.65±1.73 c9.83±1.82 a6.42±2.40 c穗Tassel20.13±4.70 b16.82±4.34 d21.77±5.73 a19.55±4.91 c

由表3可知，不同品種干物質的積累量、轉移量、轉運率以及收獲指數由高到低均表現為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’。其中，‘豫谷35’的花后干物質積累量、轉移量、轉運率和收獲指數分別比對照高16.45%、17.40%、17.17%和7.31%；‘張雜13’分別比對照低5.28%、37.84%、2.17%和7.14%，該品種在夏谷區生育期短，積溫高導致分蘗少，干物質積累量和收獲指數偏低，影響高產潛力發揮；‘S 410’小穗、庫容量小、降低了花后干物質的積累量、干物質轉移量，干物質轉運率和收獲指數均較對照‘豫谷18’低，差異均不顯著，但是‘S 410’干物質轉移對籽粒的貢獻率最高，較對照高1.57%。

表3 不同類型谷子品種的干物質積累、分配及轉運特性
Table 3 Dry matter accumulation distribution and transportation characteristics of the different foxtail millet genotypes

品種Cultivar花后干物質積累量/(kg/hm2)Dry matter accumulationafter silking干物質轉移量/(kg/hm2)Transfer amountof dry matter干物質轉運率/%Transfer rate ofdry matter干物質轉移對籽粒的貢獻率/%Contribution to grain ofdry matter transportation收獲指數/%Harvestindex豫谷18(CK)Yugu 1816.10 b7.24 a27.14 b37.65 a46.36 bS 41013.36 d5.39 b25.05 c38.24 b40.53 d豫谷35Yugu 3518.77 a8.50 a31.80 a37.95 a49.75 a張雜13Zhangza 1315.25 c4.50 c26.55 c29.69 c43.05 c

2.3 光合特性

從圖2可知，不同類型谷子品種從拔節期至成熟期凈光合速率變化呈下降趨勢,其中，彎曲中穗型品種‘豫谷35’拔節-開花期

P

呈緩慢上升，開花-灌漿期凈光合速率出現緩慢下降;直立小穗型‘S 410’

P

在開花期達到高峰后，呈緩慢下降，彎曲大穗型品種‘張雜13’開花后期

P

快速下降，從開花期-成熟期不同穗型谷子品種旗葉的

P

由高到低表現為‘豫谷18’(27.83 μmol/(m·s))>‘豫谷35’(27.33 μmol/(m·s))>‘S 410’(22.11 μmol/(m·s))>‘張雜13’(22.11 μmol/(m·s))。由圖3可知，不同類型谷子品種

G

s隨著生育期的推進呈逐漸減少的變化趨勢，不同品種之間表現為‘豫谷35’最高，‘豫谷18’和‘張雜13’次之，‘S 410’最低。不同類型谷子品種不同生育階段

C

由高到低表現為‘豫谷35’(100.19 μmol/mol)>‘豫谷18’(92.04 μmol/mol)>‘張雜13’ (70.51 μmol/mol)>‘S 410’(56.82 μmol/mol)(圖4)。不同類型谷子品種開花后旗葉

T

呈先上升后下降的變化趨勢。其中，彎曲中穗‘豫谷35’拔節至開花期旗葉

T

呈快速上升，開花后至灌漿期開始緩慢下降，彎曲大穗品種‘張雜13’和直立小穗‘S 410’在此階段

T

開始快速下降，成熟期‘豫谷35’和‘豫谷18’仍然有較高的

T

，不同類型品種之間

T

由高到低表現為‘豫谷35’(1.74 μmol/(m·s)>‘豫谷18’(1.57 μmol/(m·s))>‘張雜13’(1.12 μmol/(m·s))>‘S 410’(0.94 μmol/(m·s))(圖5)。

S 410，‘S 410’；Y 35，‘豫谷35’；Y 18，‘豫谷18’；Z 13，張雜13。下同。S 410， ‘S 410’； Y 35， Yugu 35； Y 18， Yugu 18； Z 13， Zhangza 13. The same below.圖2 不同類型谷子品種不同生育階段的Pn變化Fig.2 Comparison of net photosynthetic rate of different genotypes foxtail millet at different growth stages

圖3 不同類型谷子品種不同生育階段的Gs變化Fig.3 Comparison of stomatal conductance of different genotypes foxtail millet at different growth stages

圖4 不同類型谷子品種不同生育階段的CiFig.4 Comparison of inter cellular CO2 concentration of different genotypes foxtail millet at different growth stages

圖5 不同類型谷子品種不同生育階段的TrFig.5 Comparison of transpiration rate of different genotypes foxtail millet at different growth stages

2.4 冠層光合性能分析

由圖6可知，不同穗型谷子品種，隨著生育期進程的推進，LAI呈由“小-大-小”的變化趨勢；不同穗型品種之間，LAI由高到低為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’，其中開花期‘豫谷18’的葉面積指數(LAI)較‘張雜13’和‘S 410’高38.77%和40.83%，成熟期分別高38.41%和36.49%，差異達顯著水平。不同類型谷子品種冠層光合能力由高到低為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’，不同生育期之間，以開花期和灌漿期冠層光合能力最強，以‘豫谷18’為例，開花期和灌漿期冠層光合能力占整個生育期的70.67%，‘豫谷35’的冠層光合能力比對照略高，差異不顯著，‘張雜13’和‘S 410’冠層光合能力分別比對照低15.78%和20.74%，見圖6(b)。

圖6 不同類型品種的和葉面積指數(a)和冠層光合能力(b)Fig.6 Leaf area index (a) and canopy photosynthetic ability (b) of with different genotypes foxtail millet

2.5 籽粒灌漿特性

2

.

5

.

1

不同粒位籽粒增重動態

從圖7可知，不同類型谷子全穗籽粒粒重增長動態，從抽穗開花當天到開花后7 d為漸增階段，花后7～28 d為快速增長階段，花后28 d至成熟期為緩增階段。漸增階段直立小穗品種(‘S 410’)籽粒增長的起步快，其余3個品種起步較慢；快增階段彎曲中穗型品種‘豫谷35’增長最快，其次是‘豫谷18’和直立小穗‘S 410’，而勾形大穗品種‘張雜13’籽粒增長速度最慢，進入緩增階段籽粒增長減慢，最終全穗籽粒粒重由大到小依次為‘豫谷35’ 、‘豫谷18’、‘張雜13’、‘S 410’。不同類型谷子品種籽粒增重最快階段出現時間也不同，‘S 410’籽粒增重從花后第7至第42天呈緩慢持續增長的過程；‘豫谷18’和‘豫谷35’籽粒增重最快時間出現在花后第7至第28天；‘張雜13’籽粒增重最快的的時間集中在花后第7至第35天。

圖7 不同類型品種的籽粒增長動態Fig.7 Grain growth dynamics of different types foxtail millet cultivars

不同類型谷子品種的不同籽粒位粒重變化趨勢基本一致。以中部籽粒增長起步較快，從開花當天至花后第28天籽粒快速增長；花后第28天至42天籽粒增長緩慢；下部籽粒重增長開始較慢，花后第14天至第28天為快速增長階段；上部籽粒增長最慢，在花后第28天才進入快速增長階段，直到成熟期仍然增長較快。

2

.

5

.

2

灌漿特征參數

由表4可知，不同類型品種籽粒灌漿參數中，彎曲大穗型‘張雜13’灌漿持續期最長，最大灌漿速率出現時間比對照延后7.0 d，灌漿活躍期比對照少11.7 d，平均灌漿速率和最大灌漿速率分別比對照低30.95%和31.74%；直立小穗型(‘S 410’)灌漿持續期最短，最大灌漿速率出現時間和灌漿活躍期分別比對照提前5.4和6.6 d，平均灌漿速率和最大灌漿速率分別比對照低21.43%和20.63%；彎曲中穗型‘豫谷35’的灌漿持續期、最大灌漿速率出現時間和灌漿活躍期均與對照相近，但是平均灌漿速率和最大灌漿速率比對照高9.52%和9.53%。不同類型谷子品種間，上、中、下部籽粒位灌漿參數變化趨勢基本一致。不同籽粒位灌漿持續期、最大灌漿速率出現的時間和灌漿活躍期持續時間均表現為上部>下部>中部，平均灌漿速率和最大灌漿速率由高到低也表現為中部>下部>上部。

表4 不同類型谷子品種粒位間籽粒灌漿特征參數
Table 4 The filling parameters for grains on different positions of different types foxtail millet cultivars

品種Cultivar籽粒部位Positiongrains灌漿持續時間/dTime ofgroutduration最大灌漿速率出現在花后的時間/dTime ofoccurrenceof maximumgrouting rateafter flowing灌漿活躍期持續時間/dDuration ofactive groutingperiod平均灌漿速率/(g/(1 000粒·d))Averagegroutingrate最大灌漿速率/(g/(1 000粒·d))Maximumgroutingrate上Upper41.728.027.20.130.20豫谷18Yugu 18 (CK)中Middle40.720.429.50.160.25下Lower35.720.023.50.120.19合計Total39.521.029.80.420.63上Upper43.517.636.90.080.11S 410中Middle28.914.821.50.130.20下Lower26.516.116.60.130.19合計Total31.115.623.20.330.50上Upper38.118.129.20.120.18豫谷35Yugu 35中Middle35.218.724.60.180.27下Lower32.419.220.30.170.26合計Total35.418.724.80.460.69上Upper39.928.444.20.090.14張雜13Zhangza 13中Middle43.828.040.80.110.17下Lower40.424.428.00.100.14合計Total42.428.041.50.290.43

2.6 灌漿參數、干物質轉運率和光合特性與產量的相關性分析

由表5可知，不同類型谷子品種產量與凈光合速率、葉面積指數均呈極顯著正相關；產量與干物質轉運量、平均灌漿速率、穗重均呈顯著正相關。

3 討 論

葉片是作物進行光合作用的主要器官，葉面積大小及光合能力的高低是作物生長發育及產量形成的重要因子。段春淵等研究認為在水稻灌漿期半直立穗型品種劍葉光合速率比直立穗型品種高，彎曲穗型品種光合速率相對平穩，水稻育種目標在形態指標上設置為選育半直立穗型品種。本研究結果表明，葉片

P

與谷子產量呈極顯著正相關(

R

=0.982)。從拔節期-成熟期，谷子葉片

P

、

G

、

G

和

T

在不同品種間呈先上升后下降的趨勢，在開花期光合能力達到高峰。開花期和成熟期谷子葉片的

P

由高到低表現為‘豫谷18’(27.83 μmol/(m·s)>‘豫谷35’(27.33 μmol/(m·s))>‘S 410’(22.11 μmol/(m·s))>‘張雜13’ (22.11 μmol/(m·s)。冠層光合能力是凈光合速率與葉面積指數的綜合反映。彎曲中穗型‘豫谷35’的冠層光合能力較‘張雜13’和‘S 410’分別高出57.85%和60.51%。在灌漿期，不同類型谷子品種葉面積指數隨生育期推進呈下降趨勢，且‘S 410’和‘張雜13’葉片衰老進程快，‘豫谷35’和‘豫谷18’生育后期較強的

P

與較高的葉面積指數是其獲得較高產量和粒重的重要生理基礎，這與在水稻和小麥等作物上的研究結果一致。作物高光效育種包括高光效株型育種和高光效功能育種兩部分，‘S 410’是谷子株型育種上突破性的新材料，其具有葉片短而上沖，穗頭直立，株型緊湊，抗倒伏，米質優良等優點。由于該品種單穗小、碼少，在常規留苗密度下，葉面積指數小引起冠層光合能力低，制約了產量的有效積累。因此，通過擴大群體密度，增加畝穗數是實現該品種高產的有效途徑。同時，在株型育種的過程中，增加高光合性狀的鑒定指標，應選擇光合效率高，幼穗發育進程快，相對碼多、碼大，單穗結實率高的品種。作物花后干物質的積累和轉運對產量形成有直接的影響，小麥的孕穗至開花前后是產量形成關鍵期，這一時期分配到幼穗的干物質越多產量越高。超級雜交稻干物質和養分積累的優勢主要是由于快增期持續天數較長，中后期尤其是抽穗后干物質和養分積累速率較快。本研究結果表明，不同穗型谷子品種花后干物質積累量、干物質轉運率與產量之間存在極顯著正相關(

R

分別為0.99和0.96)，而不同品種的干物質積累、轉運與分配差別各異，表現為花后與花前干物質生產的比例不同，最終表現出產量水平的差異。勾形大穗型品種‘張雜13’的花后干物質積累量、轉移量、轉運率和收獲指數分別比對照低5.28%、37.84%、2.17%和7.14%，在夏谷區‘張雜13’從開花至成熟幼穗分化時間縮短，不具備碼多、花多等特點，只能靠單桿大穗奪取高產；‘S 410’屬于直立穗型品種，小穗、庫容量小、粒重低，干物質轉移對籽粒的貢獻率較對照高1.57%，但是花后干物質的積累量、干物質轉移量、干物質轉運率和收獲指數均較對照‘豫谷18’低，且差異達顯著水平。結合夏谷區氣候特點，在品種改良過程中，應該選擇具備耐密植、田間成穗率高、光合能力強、經濟系數高的品種。

籽粒灌漿期是產量形成的重要階段。灌漿速率受基因型和環境條件共同影響，灌漿時間和灌漿速率決定了玉米籽粒的干物質積累量，灌漿速率和灌漿過程持續天數均與粒重顯著相關。水稻籽粒充實度與其穗上著生的部位有關，強勢粒開花早，灌漿啟動快，獲得同化物的能力較強，籽粒充實度好，粒重高;弱勢粒則相反，穗上部和中部的籽粒灌漿啟動速度快、強度大，穗下部籽粒灌漿高峰出現晚，增重速度遲緩。本研究結果表明，平均灌漿速率與產量呈顯著正相關，不同穗籽粒位平均灌漿速率表現為中部最大，不同穗型品種之間以彎曲穗型‘豫谷35’和‘豫谷18’平均灌漿速率高，灌漿持續期短，不同籽粒位灌漿速率均衡，產量最高；彎曲大穗型‘張雜13’灌漿持續期長，灌漿速率低結合華北夏谷區品種灌漿期晝夜溫差小，光合產物積累量少，易引起灌漿不實，秕粒增多，下部穗的灌漿速率低，產量中等，直立小穗型‘S 410’灌漿速率高，灌漿持續期短，但是穗小，產量低。由此可見，彎曲中穗型‘豫谷35’和‘豫谷18’在華北夏谷區更易實現高產，表現出干物質轉運率較高、光合速率較高、灌漿速率高、活躍灌漿期長，從而促進高產。因此，在谷子新品種改良過程中應選擇生育后期根系活力維持時間長，綠葉多不早衰，光合效率高，在溫差較小條件下，灌漿速度快，結實性好的育種材料選育。

4 結 論

華北夏谷區，‘豫谷35’產量最高，‘豫谷18’和‘張雜13’次之、直立穗型‘S 410’最低。籽粒灌漿啟動后旗位葉凈光合速率和冠層光合能力由高到低表現為‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘張雜13’>‘S 410’；不同生育期，谷子葉片光合能力由強到弱表現為開花期>拔節期>灌漿期>乳熟期。花后干物質的積累量、轉移量、轉運率以及收獲指數均表現為‘豫谷35’最高，不同籽粒位間灌漿持續期、最大灌漿速率出現的時間和灌漿活躍期出現時間出現均表現為上部>下部>中部，且產量與凈光合速率呈顯著正相關，與花后干物質積累量及轉運率均呈極顯著正相關。不同類型品種的產量與凈光合速率、葉面積指數均呈極顯著正相關；與干物質轉運量、平均灌漿速率、穗重均呈顯著正相關關系；與灌漿持續期和灌漿活躍期的持續時間呈負相關，但差異未達到顯著水平。綜上，在華北夏谷區應選育具有較高的花后干物質積累量、干物質轉移量和干物質轉移率，較高的光合速率和冠層光合能力以及灌漿速率相對較高的彎曲中穗型品種，是實現谷子優質高產的有效途徑之一。