基于結構功能特性的油麥菜生長分析

李桂鑫 王敏娟 胡冕琳 鄭立華

(中國農業大學 現代精細農業系統集成研究教育部重點實驗室，北京 100083)

植物生長過程是諸多環境因子和遺傳因子共同影響的結果，生長過程具有一定突變性和非線性等特點，在內外因子的協同作用下，植物結構與功能在某一層面會呈現一定的規律，而植物表型反映了植物結構與功能的物理、生理和生化性質，展示了遺傳因子在時空下的演進規律。油麥菜是常見的食用葉菜作物，是提高復種指數、增加單位面積和產量、提高經濟效應的特種蔬菜，因此分析并可視化油麥菜結構功能特性，對優化、節約種植資源具有一定的經濟與現實意義。

科學的種植、測量和試驗方法是獲取植物表型數據的關鍵，借鑒植物建模方面已有的理論體系，分析并可視化油麥菜結構功能特性具有可行性。在植物結構的定義方面，已有研究將植物整體的定性描述推演至各器官：Hallé等率先提出關于植物結構的定性描述，認為植物在1個框架內可以通過植物器官有規律的產生，這一描述使得研究植物器官隨時間的定量變化成為可能；隨后Buis等提出相同的植物器官是由同一種分生組織產生的具有相同形態特征的集合，這一概念對基于器官的植物定性或定量研究具有一定指導意義；Reffye等提出了植物的結構模型，給出了植物軸結構中各側生器官的定義，為植物結構建模提供了理論基礎。在植物功能模型方面，已有研究提出了不同復雜程度的模型和分析方法：1)有主要針對作物生長與環境因子之間關系的模型，例如用于模擬作物水和氮素平衡的STICS模型；2)系統的作物生長建模有針對牧場和林場綜合模擬水、氮磷轉換和土壤pH的APSIM模型，研究范圍從藻類涵蓋到樹木的FSPM模型，基于FSPM的GreenScilab仿真工具可對植物生長進行模擬和校準，有利于植物工廠油麥菜生長可視化管理，所以本研究擬采用GreenScilab仿真工具進行可視化模擬。

植物的可視化仿真正趨于結構特征與功能特征相結合的方向發展。在植物圖像建模方面，自Aristid等提出用于描述植物生長過程的L系統以來，以L系統為基礎框架的各植物建模的方法相繼出現，例如隨機L系統、上下文相關L系統、參數L系統和微分L系統等，以及面向不同應用場景的參考軸技術、分枝矩陣法、分形方法和粒子系統等。使用計算機技術用圖像方式對植物進行虛擬建模，目的是為了能有效地模擬植物的生長過程，粒子系統在植物林間分布的模擬中表現較好，但不適用于設施環境下植物仿真研究，而L系統和參考軸技術具有規則繁復、模擬結果不具有感官相似性的缺點。隨著雙尺度自動機的提出以及對微狀態和宏狀態2種尺度的定義，可以將作物結構、功能和圖像結合，更適用于模擬真實植物的生長過程，所以本研究擬采用雙尺度自動機進行油麥菜結構分析。基于植物結構功能模型的研究多以林間樹木與經濟作物為主，尚無葉菜生長模型，多數葉菜植物結構具有一定生長規律，分析并總結葉菜植物的生長特性有利于高效的經濟生產活動。

本研究擬以典型的葉菜植物油麥菜為研究對象，采用四階多項式模型(Ploy4)、雙尺度自動機和GreenScilab仿真工具三者相結合，針對作物不同特性進行分析，以期為設施環境中油麥菜培育，提供生長模型和可視化管理方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究采用京研益農種業科技公司生產的研香油麥菜，該品種油麥菜的莖生長過程中呈柱形半直立狀，葉片呈披針形翠綠狀，葉面較光滑，耐寒性強，收獲生長期短適宜在河北及周邊地區播種，發芽率在80%以上。

1.2 溫室環境及種植方案

2021年春季開始進行試驗目標的種植，種植方式采用溫室基質土栽培，種植盆容積為1.5 L，種植過程中使用的養分供給為改良的霍格蘭培養液，含植物生長所需的微量元素和鐵鹽，定植后20 d內每5 d添加200 mL培養液，定植20 d后，每2 d添加200 mL培養液。溫室位于中國農業大學植物表型實驗室，溫室可對培育環境的溫度、濕度和光照強度等環境因素進行控制，油麥菜喜涼濕氣候，催芽定植后溫室溫度設定在約25 ℃，日有效積溫為25 ℃，溫室相對濕度控制在70%，植物冠層距離光源0.45 m時，光照強度為12 000 lx。

試驗樣本共有34株，分2部分進行數據采集：第1部分以非破壞性采集的方式，對14株油麥菜樣本的葉片長度和葉片最大寬度等表型數據進行測量，其中樣本序號為2、10和11的樣本在定植后沒有真葉萌發，因此每日對剩余11株油麥菜樣本進行測量；第2部分以破壞性采集方式，對20株油麥菜樣本的葉片鮮重進行測量。培育過程中為降低植株間由于葉片遮擋帶來的對環境因子的競爭，手動調節株間間隔。

1.3 數據采集方法及分析工具

試驗期間于每天9:00左右對油麥菜樣本進行數據測量，葉片長度和莖長用精度為0.1 mm的刻度尺測量，葉片最大寬度和莖直徑用精度為0.02 mm的游標卡尺測量，葉片鮮重用精度為0.000 1 g的分析天平測量。利用吸光布與支架，搭設減少光線影響的拍攝場地，在采集圖像時距離定植槽高70 cm處俯拍油麥菜冠層圖像，距離定植盆50 cm處側拍油麥菜圖像。相機采用索尼ILCE-5000，鏡頭使用索尼SELP1650標準變焦鏡頭。試驗數據使用Origin(2018 64bit版本)進行分析，油麥菜仿真使用GreenScilab(V0.9版本)進行可視化。

2 結果與分析

2.1 油麥菜生長統計模型

對油麥菜進行結構與功能模型構建需充分了解自定植到采收期油麥菜不同器官的生長特性，可從油麥菜自定植到采收期器官種類、葉片萌發特點和葉片尺寸變化等方面進行生長特性分析。

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1

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油麥菜生長數據分析

油麥菜自定植到采收期器官主要有根、主莖、對生葉片、真葉和萌發的芽。對生葉片在葉片形態上與真葉有較大的區別，對生葉片邊緣較為圓潤呈橢圓形，真葉較為細長呈披針形葉片(圖1)。

藍色虛線框為擬放大葉片邊緣部分。L為葉片長度，W為葉片最大寬度。The blue dashed box is the enlarged part of the blade edge.L is the blade length and W is the maximum width of the blade.圖1 對生葉片與真葉形態差異Fig.1 Comparison of morphological differences between opposite blade and real blade

油麥菜所有葉片中，對生葉片率先萌發且葉片數為2，水平方向夾角約為180°。油麥菜采收時的主要對象是真葉，第1片真葉在2片對生葉片定植3～5 d后萌發，后續真葉間隔1～2 d逐片萌發。在種植前期，樣本生長緩慢，樣本間真葉數量未體現出明顯差異，種植至30 d時，已萌發16片真葉的油麥菜占總樣本數的比例最高，約為45%；種植至35 d時，已萌發22和24片真葉的油麥菜占總樣本數的比例最高，約27%，樣本之間真葉數的差異隨時間逐漸變大。

選取種植樣本的部分葉片進行尺寸變化的展示，葉片長度和葉片最大寬度的平均值隨生長時間的變化見圖2。對生葉片在生長過程中的葉長和最大葉寬變化不大，在種植初期葉長約為5 mm，葉寬約為3 mm，直到約25 d左右對生葉片枯蔫，葉片最大長度約為21 mm，葉片最大寬度約為9 mm。真葉尺寸在經過一定時間的快速生長期后趨于緩慢增長，且真葉長度與葉片最大寬度有相似的生長趨勢，約種植5 d后，真葉開始以較均勻的時間間隔逐片萌發，在采收期到來前，每片真葉先經過約12 d的快速生長期，隨后經過5～10 d的緩慢生長期。在種植初期真葉葉長約為50 mm，葉寬約9 mm，在種植約40 d時，葉片最大長度約為350 mm，葉片最大寬度約65 mm。

圖2 油麥菜葉片長度和最大寬度隨生長時間的變化Fig.2 Changes of blade length and maximum width of lettuce with growth time

圖3示出樣本鮮重的平均值隨生長時間的變化，整體鮮重增長緩慢變化較小。真葉在種植約5 d后萌發，較早萌發的真葉片快速積累生物量后進入緩慢增長階段，但大部分真葉在定植約25 d后仍進行生物量積累，真葉生物量明顯高于對生葉片。真葉與對生葉片生物量有質的差異，因此不屬于同一個生理年齡。

圖3 葉片鮮重隨生長時間的變化Fig.3 Changes of fresh weight of blade with growth time

2

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1

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2

油麥菜生長數據擬合

使用異速生長模型(Allometricl)和四階多項式模型(Ploy4)對葉片尺寸進行擬合，異速生長模型(Allometricl)多用于樹木生物量分布，四階多項式模型(Ploy4)在處理不同類型非線性數據時可以獲得較好的效果。模型公式如下：

y

=

ax

(1)

y

=

A

+

A

x

+

A

x

+

A

x

+

A

x

(2)

式中：

x

為生長時間，

y

為葉片尺寸，其他變量為擬合過程中迭代優化的系數，擬合過程中迭代優化選擇Levenberg-Marquardt優化算法。油麥菜對生葉片在采收前就已枯蔫，且對生葉片鮮重最大值極小，所以本研究只針對真葉進行尺寸擬合。真葉逐片萌發且截至采收時存活時間不一致，選取存活時間較長、可擬合數據較多的真葉3進行2種模型擬合結果的對比，結果見圖4和圖5。

縱向線段為誤差線，圖5同。The longitudinal line segment is an error bar, the same as Fig.5.圖4 異速生長模型和四階多項式模型對真葉長度的擬合結果Fig.4 Fitting results of real blade length by Allometricl model and Ploy4 model

圖5 異速生長模型和四階多項式模型對真葉最大寬度的擬合結果Fig.5 Fitting results of real blade maximum width by Allometricl model and Ploy4 model

異速生長模型在真葉尺寸擬合中易出現欠擬合的結果且擬合效果欠佳，對真葉生長過程的擬合并不理想，四階多項式模型在真葉長寬數據中都有較好擬合效果。從擬合效果可以得出，當葉片尺寸數據為先增長后趨于平緩特點時，四階多項式模型對尺寸的擬合可以達到較為理想的效果。

采用四階多項式模型(Ploy4)對油麥菜真葉1～20 的葉片長度和葉片最大寬度擬合后的決定系數見表1，表中各葉片決定系數

R

≥0.99，展現了理想的擬合效果。

表1 四階多項式模型擬合油麥菜不同真葉長寬的決定系數Table 1 of different real blade length and width of lettuce by Ploy4 model

對油麥菜進行數據采集、分析和擬合，可以獲得不同時間階段的油麥菜結構特性，對油麥菜可視化仿真提供參數支撐。

2.2 雙尺度自動機生成油麥菜拓撲結構

雙尺度自動機是基于植物結構，對植物的生長過程進行模擬的模型。植物結構可簡化為由植物的軸迭代組成，植物的主干為主軸，主軸上的側枝為側軸。軸上器官自下而上分別為：軸上葉片的著生點為節；節與節之間的軸為節間；葉腋處的芽為腋芽；節、節間和節上的植物器官的集合在植物學中稱為分生單位，也叫葉元；生長在植物頂端的芽為頂芽。植物的軸結構見圖6。

圖6 植物的軸結構Fig.6 Axial structure of plants

植物生長過程中具有不同生化或物理意義的時間段為生理年齡；植物在不同生理年齡中經歷著周期性的生長，每個周期稱為1個生長周期；植物經歷的生長周期總和為實際生長年齡；植物在生長周期內，長出下1個新葉元的所需時間為節周期。植物在1個生長周期內，軸上所長出的新的葉元的總和為生長單元。

葉元和葉元上可能存在的芽為微觀尺度，葉元和芽有不同的生理年齡時，微觀尺度的生理年齡取決于葉元。包含固定生理年齡信息的微觀尺度可以循環生長，1個新的微觀尺度的生長對應1個節周期。1個生長周期內微觀尺度總和為宏觀尺度，因為在1個生長周期內的生長過程必然發生在同一生理年齡，所以在同一宏觀尺度內的微觀尺度有相同的生理年齡。軸的萌發帶有隨機性，因此以半馬爾可夫鏈表示微觀尺度間的關系。

在使用雙尺度自動機對不同植物進行定義、研究和分析時，應當側重研究載體的現實價值與意義。

姜真杰等對臭柏進行仿真設計時，考慮的是臭柏抗旱固沙的特性，所以構建了臭柏全生長過程雙尺度自動機模型。對油麥菜進行雙尺度自動機定義，主要考慮油麥菜采收期的合理預測，從而帶來較高的經濟價值。油麥菜對生葉片在采收期到來前枯蔫，當采收期結束后，生物量主要向主莖供給，導致油麥菜葉片老化，鮮重降低，失去了原有的經濟價值，所以針對油麥菜的采收期進行雙尺度的定義。

用雙尺度自動機生成拓撲結構的關鍵是對葉元和芽賦予不同的生理年齡。根據植物學的定義，生理年齡較大的植物器官從與其生理年齡相同或生理年齡較小的器官中長出，且當各葉片長度和鮮重存在十倍左右的量級時，葉長越長，生物量越大，表明其生理年齡越小，本研究從生長特點和生物量差異2個方向出發，探索油麥菜葉元生理年齡的定義規則。

試驗觀察發現真葉以固定的旋進方向在短莖上螺旋上升，各莖節上只有1片葉片著生，與互生葉序有著相似的特點。自第1片真葉萌發，葉片呈“Y”型間隔角度上旋遞進生長，各葉片在水平方向以約間隔120°分布。試驗的11株樣本中，7株樣本葉片呈逆時針順序，4株樣本葉片呈順時針順序。油麥菜葉片不同遞進方向示例見圖7。

1,2,…,18為依據萌發順序給定的各葉片序號。1, 2, …, 18 are the serial numbers of each blade given according to the germinating order.圖7 油麥菜葉片順時針遞進與逆時針遞進示例Fig.7 Examples of clockwise and counterclockwise progressions of lettuce leaves

試驗發現油麥菜各葉片生長順序有一定規律，且著生點之間沒有依托與寄生關系，所以從生長特點角度各葉片同屬一個生理年齡。

結合油麥菜葉片的生物量差異和生長特點，定義主莖生理年齡為1，對生葉片及其著生點處的葉元生理年齡為1，真葉及其著生點處的葉元生理年齡為2。對油麥菜構建定植期到采收期的雙尺度自動機模型見圖8，油麥菜的生長過程可以概括為生理年齡為1的主莖上先萌發2片生理年齡為1的對生葉片，隨后萌發不定數量生理年齡為2的真葉。

1,2,…,n為循環次數；虛線圈為微觀狀態，實線圈為宏觀狀態。1, 2, …, n is the number of cycles; The dotted line circle is the micro state, and the solid line circle is the macro state.圖8 油麥菜定植期到采收期的自動機模型Fig.8 Automata model of lettuce from planting to harvest

構建油麥菜雙尺度自動機模型，將生長周期、生理年齡等不同時間參數與結構參數結合，作為油麥菜仿真與可視化的輸入，對進一步使用GreenScilab

仿真工具分析油麥菜結構功能特性在不同生理年齡的變化具有重要意義。

2.3 GreenScilab進行功能模型仿真與可視化

功能模型反映的是植物內部的機理，體現在不同器官之間生物量的匯聚能力差異。油麥菜在生長期主莖和葉片的生長規律間接反映了油麥菜的功能特征，將結構功能特性作為輸入，使用GreenScilab可進行仿真。對生長期葉片尺寸與莖尺寸的平均值(圖9)進行對比可見，葉片在種植第10 d后進入快速生長期，此時表示葉片匯聚強度開始逐漸增長至最高，在種植第30 d開始，葉片進入緩慢生長期，因為新的葉片仍逐片萌發并生長，所以葉片總體長度還在增加，但整體生長速度變緩，此時表示葉片整體匯聚強度開始下降。主莖長度自定植開始逐漸生長，到種植35 d左右開始快速生長，此時表示主莖開始匯聚更多生物量，隨后生長過程中油麥菜會出現分莖生長，不利于采收。

圖9 葉片與莖尺寸隨生長時間的變化Fig.9 Changes of blade and stem size with growth time

油麥菜生長過程中，提供生物量積累的器官有吸收養分的根部和進行光合作用的葉片，這一類器官為源器官；吸收與利用源器官生物量的器官有莖和葉片，這一類器官為匯器官。GreenLab生長模型中，源-匯模型假設生物量先聚集至一點，這一點稱為生物量庫，根據匯器官的相對匯聚強度對生物量進行分配。不同的匯器官之間的匯聚強度不同，但在1個生長周期內可利用的匯聚強度可以歸一化，利用貝塔分布對油麥菜葉片與莖的匯聚強度進行分析。將油麥菜匯聚強度和種植條件作為結構參數輸入，使用GreenScilab模擬種植35 d時油麥菜的結構形態見圖10(a)，真葉數量為22，真葉長度最大為340 mm，真葉寬度最大為50 mm；圖10(b)中真葉最大長度為354.85 mm，最大寬度為62.87 mm，在結構特性方面與仿真結果呈現感官相似。

圖10 油麥菜GreenScilab仿真圖和實物圖Fig.10 Greenscilab simulation diagram and physical diagram of lettuce

3 結 論

油麥菜逐葉片呈“Y”型間隔角度上旋遞進生長，這一結構特性有利于后續三維建模的研究；使用四階多項式模型(Ploy4)對油麥菜葉片尺寸擬合可以獲得較好的效果，各葉片決定系數≥0.99；利用雙尺度自動機技術和GreenScilab仿真工具，對油麥菜結構功能特性可視化，結果具有感官相似性。將上述方法結合，驗證得出研香油麥菜品種在30～35 d 左右達到適宜采收時間，在采收期到來前，葉片尺寸各異、新鮮程度不同，因此采收方式以間隔采收、分批采收為主，選取莖高度約30 cm、莖寬度約3 cm 的油麥菜植株劈去底部較老葉片后整株采收最佳，在既可獲得口感與營養俱佳的油麥菜，也可以減少不必要的培育成本。采用四階多項式模型(Ploy4)、雙尺度自動機和GreenScilab仿真工具三者相結合，對油麥菜不同特性進行分析，可以為設施環境中油麥菜生長的可視化管理提供有效的手段。