元江錐群落垂直結(jié)構(gòu)的構(gòu)建機制初探

付靖媛， 張 謙， 蘇文華

( 1. 云南大學 生態(tài)學與環(huán)境學院， 昆明 650500； 2. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 云南 勐侖 666303； 3. 中國科學院大學， 北京 100049 )

生物多樣性形成和維持機制即群落構(gòu)建一直是生態(tài)學研究的熱點。近年來，由于生物多樣性喪失不斷加劇，因此群落構(gòu)建和維持機制的問題愈發(fā)重要。對植物群落而言，物種的空間分布是極為重要的結(jié)構(gòu)要素。空間分布格局反映了群落中不同種群的不同個體及同一種群個體在空間中的相互關(guān)系，是種內(nèi)、種間及環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。然而，現(xiàn)有群落空間分布的研究多在群落的水平結(jié)構(gòu)上進行(Worthy & Swenson, 2019)，而對于群落垂直結(jié)構(gòu)的構(gòu)建機制了解不多。群落垂直結(jié)構(gòu)是群落重要特征，群落結(jié)構(gòu)的復雜性影響著群落生物多樣性的高低(桂旭君等，2019)。在森林中，高大喬木處于上層可以優(yōu)先利用光能資源，而灌木層和草本層的植物只能有效地利用弱光或提高耐蔭性。因此，不同高度的植物引起的分層現(xiàn)象直接影響群落的垂直結(jié)構(gòu)特征，進而決定了群落內(nèi)可容納物種的種類和數(shù)量(Shen et al., 2009)。同時，有研究表明森林群落垂直分層數(shù)與物種多樣性指數(shù)相關(guān)(鄭景明等, 2007)，隨高度增加物種多樣性逐漸降低(張薔等, 2020)。因此，研究群落的垂直結(jié)構(gòu)特征對于理解群落物種多樣性及物種共存具有重要意義。

植物功能性狀通常被用來衡量物種是否具有繁殖能力和獲取資源能力的指標(McGill et al., 2006)，一個物種的功能特征可反映物種在群落中真實的生態(tài)位，從而推斷物種的生態(tài)策略。然而，物種水平上的生態(tài)策略差異會影響群落的垂直結(jié)構(gòu)，造成不同的空間格局。對性狀多樣性的理解有助于理解物種多樣性的形成和維持機制，對理解生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要意義(Mittelbach et al., 2001; Hooper et al., 2005)。功能性狀的變化趨勢與生態(tài)學理論上的生境過濾和競爭排斥兩個主要的群落構(gòu)建過程相一致(Dimichele et al., 2008)。生境過濾表示物種能夠共存在一個群落中，因為它們能耐受相同的非生物條件，所以群落內(nèi)的物種具有相似的性狀和生態(tài)位(Fukami et al., 2005)。其中，物種性狀值的限制范圍可被視作生境過濾的證明(Pausas & Verdu, 2008)。相反，由于競爭排斥可導致共存物種具有不同性狀，因此物種之間具有不同的生態(tài)位(Webb et al., 2002)。通過比較群落中共存物種分布模式與零模型的差異，可以了解影響群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力。如果共存物種性狀的分布模式相對于零模型表現(xiàn)為聚集性狀，那么生境過濾是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動力；相反，如果表現(xiàn)為發(fā)散性狀，那么種間競爭起主導作用(Webb et al., 2002)。目前，大多數(shù)基于物種功能性狀的研究證明在大尺度空間上生境過濾在植物群落中起主導作用，在小尺度空間內(nèi)競爭排斥起主導作用(Cornwell et al., 2006; Kraft et al., 2008；Cornwell & Ackerly, 2009)。

常綠闊葉林是世界主要植被類型之一(祝燕等，2008)，半濕潤常綠闊葉林是滇中高原地區(qū)的基本植被類型，上層優(yōu)勢種或共優(yōu)樹種主要是殼斗科，其中以滇青岡()、黃毛青岡()和元江錐()等為主要優(yōu)勢種(吳征鎰和朱彥承，1987)。關(guān)于常綠闊葉林的群落構(gòu)建和物種共存過程與機制研究者已開展了大量的研究(曹科等，2013；饒米德等，2013；楊潔等，2014)。然而，這些研究大都忽視了群落內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)對群落構(gòu)建和物種共存機制的可能影響。為了全面和深入地理解這一問題，本研究以昆明地區(qū)半濕潤常綠闊葉林的典型群落類型—元江錐群落為對象，通過分析群落的功能性狀結(jié)構(gòu)在不同高度中的變化，旨在探討半濕潤常綠闊葉林群落的垂直結(jié)構(gòu)特征、構(gòu)建機制及其對群落物種共存的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于云南省昆明市西北郊昆明筇竹寺(100°66′ E , 22°16′ N)，海拔為2 000 ～ 2 320 m，是昆明盆地周圍的低山區(qū)。該地區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒Ц咴撅L氣候，年平均氣溫為14.5 ℃。年平均降水量為1 035.3 mm，降水分配不均勻，干濕季分明，5—10月為雨季，占全年降水量的85%。山體起伏較大，坡面以西北坡為主，坡度為20°～40°。主要巖層為砂巖頁巖，土壤為紅壤，隨海拔及坡向坡度的變化，土層厚薄和土壤肥力均有較大變化。地帶性植被元江錐為優(yōu)勢種的半濕潤常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 葉片的采集 2015年10月，在筇竹寺附近的元江錐林中選擇4塊樣地(20 m × 20 m)進行群落學調(diào)查，樣方間距離≥ 100 m，分喬木層、灌木層和草本層，并按物種屬性進行分層采樣，調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(DBH) ≥ 2.5 cm的木本植物，草本層全部取樣，每層每個物種選15株，個體少于15株的全部采集。喬木層的個體選擇向陽面的枝條，灌木層的個體采集頂部枝條。每枝條取10片完好的成熟葉片用于測定葉片性狀，另取5片用于測定葉片電導流失率。采集的葉片裝入塑料自封袋帶回實驗室進行性狀測定。

1.2.2 葉片性狀測定 為了能更好地反映植物生長階段對環(huán)境因子的適應(yīng),本研究選擇測定葉厚度、葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度、葉片含水量、比葉面積、葉片電導流失率7個功能性狀(Cornelissen et al., 2003)(表1)。采樣當天用0.001 g的電子秤測定葉片鮮重；使用0.001 mm的電子千分尺測定葉片厚度(leaf thickness, LT)，測量時避開主葉脈及兩側(cè)次級葉脈，測量3次取平均值；使用葉面積儀測定葉片面積(leaf area, LA)；待所有測量完成后，將葉片在70 ℃下烘至恒重，稱量干重。計算比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉組織密度(leaf tissue density, LTD)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉片含水量(leaf water content, LWC)。葉片電導流失率是測量葉片在去離子水中的電導率EC，將葉片在-8 ℃處理14 h后測量其電導率EC，計算其電導流失率(percentage of electrolyte leakage, PEL)。

表 1 相關(guān)功能性狀的信息Table 1 Information of related functional traits

1.2.3 功能性狀樹構(gòu)建 采用以ward linkage計算距離的層次聚類(Ward)構(gòu)建功能性狀樹，并與劃分聚類(PAM)、模糊聚類(fanny)和基于高斯混合模型的聚類(GMM)結(jié)果進行對比。

采用霍普金斯統(tǒng)計量(Hopkins & Skellam, 1954)判斷數(shù)據(jù)的聚類性能?；羝战鹚菇y(tǒng)計量趨近于1，數(shù)據(jù)的聚類趨勢明顯；趨近于0.5，數(shù)據(jù)呈現(xiàn)隨機分布；趨近于0，數(shù)據(jù)呈現(xiàn)均勻分布。采用輪廓系數(shù)與聚類結(jié)合生態(tài)學意義相結(jié)合的方式選擇聚類簇數(shù)目。

1.2.4 群落功能性狀結(jié)構(gòu) 采用平均成對性狀距離指數(shù)的標準化效應(yīng)指數(shù)(standardized effect size for mean pairwise trait distance,)和最近性狀距離的標準化效應(yīng)指數(shù)(standardized effect size for mean nearest neighbors trait distance,)(Liu et al., 2013)，分別計算群落在林冠、林下和地被4層的功能性狀結(jié)構(gòu)。

式中：表示平均鄰近性狀距離；表示平均成對性狀距離；、代表實際觀察的值和值；、代表隨機產(chǎn)生的999個零群落的值和值； sd()、sd()為零群落的標準差；mean()、mean()代表平均值。>0或>0表示樣方物種的功能性狀結(jié)構(gòu)聚集；<0或<0表示物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散；=0或=0表示物種的功能性狀結(jié)構(gòu)隨機。

本研究中，值和值，均使用R 3.6.1進行分析，主要由picante包(version 1.8.2)的ses.mpd和ses.mntd函數(shù)計算得到(Liu et al., 2013)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同層次間植物功能性狀

本研究共調(diào)查了34個物種，隸屬于20科30屬(表2)。從圖1可以看出，元江錐群落中所測量的7個功能性狀均存在變化趨勢。葉厚度在喬木層和灌木層分別為(0.23 ± 0.06) mm、(0.21 ± 0.06) mm，顯著高于草本層 [(0.14 ± 0.06) mm] (< 0.05)。喬木層的葉面積(25.62 ± 6.40) cm顯著高于草本層 [(7.94 ± 3.20) cm] (<0.05)，灌木層(17.55 ± 12.87) cm與其余兩層之間無顯著差異。喬木層和灌木層的葉干物質(zhì)含量分別為(423.56 ± 62.00) mg·g、(373.60 ± 72.93) mg·g，顯著高于草本層 [(195.81 ± 51.18) mg·g] (< 0.05)。喬木層和灌木層的葉組織密度分別為(417.96 ± 88.80) kg·m、(360.31 ± 91.46) kg·m，顯著高于草本層 [(204.87 ± 54.09) kg·m] (< 0.05)。灌木層和草本層的葉片含水量分別為(62.67% ± 7.28%)、(80.42% ± 5.12%)，顯著高于喬木層 [(57.74% ± 6.20%)] (< 0.05)。灌木層和草本層的比葉面積分別為(160.07 ± 64.73) cm·g、(481.37 ± 161.15) cm·g，顯著高于喬木層 [(118.76 ± 46.48) cm·g] (< 0.05)。喬木層和灌木層的電導流失率分別為(38.93% ± 10.61%)、(38.32% ± 9.95%)，高于草本層(44.23% ± 6.89%)，但無顯著差異。

不同字母表示生活型間有顯著性差異(P < 0.05)。下同。Different letters indicate significant differences between life forms (P < 0.05). The same below.圖 1 元江錐群落不同層次物種間功能性狀箱點圖Fig. 1 Box-plots illustrating species’ functional traits in different layers of the Castanopsis orthacantha community

表 2 元江錐群落內(nèi)不同層次34種植物信息Table 2 34 species from different layers in Castanopsis orthacantha community

2.2 功能性狀樹的構(gòu)建

元江錐群落內(nèi)功能形狀的霍普金斯統(tǒng)計量為(0.706 ± 0.018)，介于0.5和1之間，具有一定的聚類趨勢。由平均輪廓寬度值，聚類簇的最佳數(shù)目為2；考慮到植物生活型，選擇聚類簇數(shù)目為3。進行層次聚類后，得到功能性狀聚類樹(圖2)。PAM、fanny、GMM與Ward的結(jié)果高度吻合，相似度分別為91.18%、100%、97.06%。

34個物種在聚類分析時與其分層基本一致，其中7個物種在聚類分析時與其所在層次不符，分別是胡頹子()、南燭()、昆明山海棠()、山茶()、菝葜()、銀木荷()及薄葉鼠李()。灌木層內(nèi)物種大部分在聚類簇2內(nèi)，少數(shù)分布于聚類簇1內(nèi)，僅薄葉鼠李分布于聚類簇3。

圖 2 元江錐群落的功能性狀聚類樹Fig. 2 Functional traits clustering tree of Castanopsis orthacantha community

2.3 群落功能性狀結(jié)構(gòu)

喬木、灌木和草本3個層次的值均小于0，可見樣方內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)喬木和灌木層次上均呈不顯著的發(fā)散(> 0.05)，在草本層次上呈極顯著(< 0.001)的發(fā)散。經(jīng)置換檢驗，各層之間值無顯著差異(圖3)。

喬木、灌木和草本3個層次的值均小于0，可見樣方內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)在3個層次上均呈非常顯著(<0.01)或極顯著(<0.001)的發(fā)散。經(jīng)置換檢驗，各層之間值存在顯著(< 0.05)差異；進行Scheffe多重比較后發(fā)現(xiàn)，喬木的值顯著(< 0.05)高于草本，灌木與喬木、草本無顯著差異(> 0.05)(圖3)。

圖 3 元江錐群落S.E.S NN (A)和S.E.S PW (B)指數(shù)Fig. 3 Castanopsis orthacantha community’s S.E.S NN (A) and S.E.S PW (B)

3 討論與結(jié)論

3.1 群落內(nèi)層次的構(gòu)建

根據(jù)不同分層方法可將群落分成不同層次，如利用塔吊及測高桿精準測量，將鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林分為林冠上層、林冠中層、林冠下層、亞冠層和灌木層(桂旭君等，2019)；通過最大受光面法，將格氏栲單優(yōu)群落劃分為受光層和非受光層(馬志波等，2020)。本研究最初按照植物的生活型將元江錐群落分為喬木、灌木以及草本3層，該層次劃分與功能性狀的聚類結(jié)果基本一致，表明群落垂直結(jié)構(gòu)分層與生境分異的功能群有關(guān)(Jia et al., 2019)。然而，聚類結(jié)果與分層不符的主要是高大灌木或木質(zhì)藤本，可能是高大灌木利用了喬木的資源、葉片功能性狀與喬木相似導致的。這也符合高大灌木作為層間植物的生態(tài)生物學特征。

林內(nèi)環(huán)境因子的異質(zhì)性導致了森林群落垂直方向上的成層現(xiàn)象。不同功能性狀反映植物生長環(huán)境因子的不同(Cornelissen et al., 2003)。植物群落在各層之間，除電導流失率無顯著差異外，其余性狀均存在顯著差異(< 0.05)。葉厚度與葉片壽命長短、投入多少、抗干擾能力以及光合作用相關(guān)(Cornelissen et al., 2003)，本研究表明陽光充足、長壽的葉片更厚，喬木層和灌木層相較于草本層而言擁有更多的光照資源。然而，隨著植物高度不斷增加其所需資源越來越多，在資源有限的情況下，葉片也更傾向于投入更多的資源使葉片更長壽以適應(yīng)資源匱乏的環(huán)境。葉面積反應(yīng)植物抗干擾能力，與植物的捕獲光的能力以及葉片的水熱平衡有關(guān)(Cornelissen et al., 2003)，是植物高光捕獲能力、低葉溫與低光捕獲能力、高葉溫之間的權(quán)衡，喬木層光照充足，植物葉片溫度較高通過低光捕獲能力進行自我保護。本研究中，葉干物質(zhì)含量反映植物資源分配于生長與分配于抵御環(huán)境變化以及病蟲害的權(quán)衡，葉干物質(zhì)含量較高的物種往往具有較高的葉片硬度，對于物理危害(蟲害、風、冰雹等)有著較高的抵御能力，喬木層位于群落上層，面對物理危害具有更高的風險，增加葉片的投入有利于在物理危害中保護自己。葉組織密度與植物的生長和生存狀態(tài)有重要聯(lián)系，反映了植物資源利用對策(Garnier et al., 2001)，低的葉組織密度和含量代表生物量快速生產(chǎn)對策，而高的葉組織密度則是資源有效保護對策(Ryser & Urbas, 2000)。本研究中，元江錐群落內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)靠下的物種葉組織密度積較小，喬木層葉組織密度較高植株更偏向于資源有效保護對策；而草本層的葉組織密度較低，植株更偏向于生物量快速生長對策。葉片含水量反映了植物的實際發(fā)展水平與植物生存狀況(Novriyanti et al., 2012)，群落垂直結(jié)構(gòu)內(nèi)層次越低其含水量越高也反映不同高度的植物對水分利用情況不同，草本層葉片含水量最高也說明其生境內(nèi)水資源更充足。比葉面積在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和強光下的自我保護能力(Cornelissen et al., 2003)。喬木層作為林冠上層，較小的比葉面積有助于其在強光下進行自我保護(Ellsworth & Reich, 1993)。本研究中，灌木層和草本層有較大的比葉面積，是作為林冠下層獲取更多光能而產(chǎn)生的適應(yīng)性特征，但這一特征在灌木層與草本層之間沒有顯著差異，說明兩者對光能的利用程度相似。電導流失率反映了植物對低溫的敏感度(Cornelissen et al., 2003)，該性狀不存在顯著差異說明其群落內(nèi)垂直方向上溫度變化無顯著差異。本研究中，光照和水分的不同是導致群落垂直結(jié)構(gòu)的重要因素。垂直空間上環(huán)境因子的變化，使需求不同的物種得以生長在群落的不同高度?？梢哉f，生境過濾是導致群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建的主要生態(tài)過程。

3.2 群落內(nèi)同一層次內(nèi)物種組成構(gòu)建機制

本研究元江錐群落喬木、灌木和草本層內(nèi)物種的功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散，說明在層次內(nèi)物種組成種間競爭排斥作用為主要生態(tài)過程。不同層次發(fā)散程度的不同，表明各層內(nèi)種間競爭強度的不同，發(fā)散程度隨高度的降低而增加，反映了競爭強度的逐步增大。桂旭君等(2019)的研究表明隨林層向上，物種豐富度、多度和Shannon-Wiener指數(shù)均下降，Pielou均勻度指數(shù)在林冠下層最大。本研究草本層相較于喬木層擁有更加發(fā)散的結(jié)構(gòu)，說明該層競爭排斥更加強烈、植物性狀更加多樣化、物種多樣性也更高，這是群落內(nèi)林冠下層的物種多樣性更高的原因。在小尺度的空間上，功能特性相差較大的物種因資源利用的不同，得以共存并導致群落結(jié)構(gòu)的發(fā)散(房帥等，2014)，通過競爭排斥增加同一層次內(nèi)的物種多樣性。不同物種的特征會影響物種利用共享的有限資源或產(chǎn)生后代的能力，由此產(chǎn)生的平均適合度差異有利于競爭排斥(Tilman, 1982; van Kleunen et al., 2010)。物種的功能性狀表現(xiàn)出越多的分化，說明生態(tài)位越穩(wěn)定(Kraft et al., 2015)。本研究群落下層內(nèi)性狀比喬木層更加發(fā)散，說明群落下層內(nèi)性狀分化更多、生態(tài)位更穩(wěn)定。

過去研究認為，不同水平空間尺度上，生境過濾、競爭排斥作用大小不同。大尺度上以生境過濾為主，小尺度上以競爭排斥為主(Cornwell et al., 2006; Kraft et al., 2008；Cornwell & Ackerly, 2009)。本研究通過對元江錐群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機制的探索發(fā)現(xiàn)，垂直空間上的層次間和層次內(nèi)控制物種組成的主要作用存在類似的變化規(guī)律，層間對應(yīng)水平空間的大尺度，以生境過濾為主；各個層次對應(yīng)水平空間的小尺度，以競爭排斥為主。

本研究結(jié)合植物功能性狀和群落功能性狀結(jié)構(gòu)揭示了元江錐群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機制，結(jié)果顯示，光照和水分條件組合的適應(yīng)是群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)成的主要影響因素，生境過濾是群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建的主要機制，在同一層次內(nèi)物種通過競爭排斥加大的物種多樣性。本研究是通過物種屬性進行分層采樣對垂直結(jié)構(gòu)及其構(gòu)建機制的初探，在今后的研究中應(yīng)進一步結(jié)合多種方式量化物種層次及其構(gòu)建過程，從多角度分析植物群落垂直結(jié)構(gòu)構(gòu)建機制。