金佛山方竹經(jīng)營對扁刺栲群落物種多樣性和優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)的影響

王靜梅， 周禮華， 黃 力， 胡四維， 靳 程， 楊永川

( 重慶大學(xué) 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室， 重慶 400045 )

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的本質(zhì)特征，維持群落物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義(徐煒等，2016)。隨著人類活動日益頻繁，人為干擾已成為影響生物多樣性的主要因素(Lefevr et al., 2012; Ribeiro et al., 2016)。近年來，國內(nèi)外對林木間伐、林業(yè)經(jīng)營、旅游活動等不同形式的人為干擾對植物群落影響的研究廣泛(郝建鋒等，2016；Utaile et al., 2020；林建勇等，2020)，表明不當(dāng)人為干擾對森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性具有顯著的負面影響，不利于森林植物資源的保護及其功能的發(fā)揮。因此，研究人為干擾對森林群落物種多樣性和種群結(jié)構(gòu)的影響，對指導(dǎo)森林資源保護和林區(qū)可持續(xù)經(jīng)營和管理具有重要意義。

亞熱帶常綠闊葉林是東亞地區(qū)最典型的地帶性植被類型，發(fā)揮著極其重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(宋永昌，2013)。扁刺栲()群落為中國西南山地亞熱帶常綠闊葉林典型代表群落之一，在重慶、貴州、四川和云南等地廣泛分布(宋永昌，2004)。近年來，針對扁刺栲群落的研究主要集中于四川峨眉山、瓦屋山、紅靈山，云南烏蒙山等地，研究內(nèi)容主要集中在地理分布、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性、種群格局等方面(楊一川等，1994；包維楷和劉照光，2002；杜燕等，2019；周杰等，2019)。前人研究表明，小徑竹類入侵是扁刺栲群落維持面臨的主要問題之一，竹類可通過竹冠層、莖稈、根系、竹葉凋落物等多重因素直接或間接地阻礙林內(nèi)喬木幼苗幼樹的生長，從而導(dǎo)致森林群落物種組成和多樣性的改變(Li et al., 2014; Kong et al., 2017; Qian et al., 2019)。

圖1部分進行復(fù)制粘貼到圖2，得到我們本文待檢測圖像3。對圖像進行小波變換，并對低頻部分(圖4)進行分塊，得到圖5。

雖然重慶金佛山分布有十分典型的扁刺栲群落，但針對重慶金佛山扁刺栲群落特征的研究鮮有報道，目前僅有少量文獻粗略記錄到其群落分布地(馬聲遠等，1998)。金佛山扁刺栲群落主要分布在東南坡海拔1 700～1 900 m的范圍內(nèi)，金佛山方竹()在林下大面積分布，并在灌木層成為優(yōu)勢種甚至是單優(yōu)種(易思榮等，2012)。金佛山方竹經(jīng)營有著悠久的歷史，方竹采集和經(jīng)營管理活動廣泛存在。實際上，長期的竹筍采收和竹林管理等活動已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)對珙桐()這類第三紀(jì)孑遺植物種群的更新和維持產(chǎn)生了負面影響(Qian et al., 2017)。目前，金佛山方竹入侵和人為干擾對扁刺栲群落物種組成及其多樣性和種群結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響仍不明確。

該研究對金佛山扁刺栲群落進行了全面的調(diào)查，并通過對比研究有無金佛山方竹經(jīng)營活動的兩類扁刺栲群落的物種組成特征和優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)，明確金佛山方竹經(jīng)營對扁刺栲群落物種多樣性和種群更新的影響，以期為亞熱帶山地扁刺栲群落的管理和可持續(xù)保護提供科學(xué)依據(jù)。

草本層重要值=(相對蓋度+相對高度)/2

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

金佛山國家級自然保護區(qū)位于中國西南山地，重慶市南川區(qū)境內(nèi)(107° 00′—107°20′ E、28°50′—29°20′ N)。金佛山位于云貴高原向四川盆地的過渡帶，最高海拔2 238 m，海拔高差約1 600 m，屬于典型的喀斯特地貌。該區(qū)屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，氣候垂直變化明顯，年均溫為12.3 ℃，年平均降雨量為1 434.3 mm(周禮華等，2019)。土壤類型主要為黃壤、黃棕壤、石灰土及少量亞高山草甸土(張治偉等，2017)。主要植被類型為亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉和闊葉混交林、山地矮林、針葉林、灌叢和草甸等(馬聲遠等，1998)。

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1.2 樣地設(shè)置與樣方調(diào)查

扁刺栲自然群落垂直分層明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層3層。喬木層高達26 m，共計樹種13科21屬26種，以殼斗科、山茶科和樟科為主，建群種和優(yōu)勢種為扁刺栲，次優(yōu)勢種和共建種為中華木荷()、灰柯()、小果冬青()、曼青岡()。灌木層高4.5 m，共計12科18屬21種，以禾本科和殼斗科為主，金佛山方竹占絕對優(yōu)勢，含少量扁刺栲、格藥柃()、川黔潤楠()個體。草本層平均蓋度21.67%，物種豐富，分布較均勻，共計26科42屬49種，含鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、殼斗科等植物，由扁刺栲、鱗毛蕨()、近輪葉木姜子(var.)、黃金鳳()等物種組成(圖1，表3)。

表 1 重慶金佛山調(diào)查樣方的基本信息Table 1 Basic information of plots in Jinfo Mountain, Chongqing

1.3 數(shù)據(jù)處理

金佛山方竹經(jīng)營群落的灌木層物種豐富度顯著低于自然群落，草本層Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均顯著低于自然群落，Simpson指數(shù)顯著高于自然群落(圖2)，金佛山方竹經(jīng)營對草本層和灌木層的多樣性影響最明顯。

喬木層、灌木層重要值=(相對密度+相對高度+相對顯著度)/3

(1)

139 Analysis of influencing factors of pneumothorax incidence after CT-guided percutaneous core needle biopsy

(2)

(3)

=/ln

圖書館的經(jīng)費來源于各地方政府財政，其是否履行了作為公共圖書館的職責(zé)，有時并不影響經(jīng)費，為保證公共圖書館進取心，評價體系的構(gòu)建也是必不可少的。

=萌枝數(shù)/實生個體數(shù)

=

在灰色系統(tǒng)理論基礎(chǔ)上形成傳統(tǒng)灰色預(yù)測模型，設(shè)原始數(shù)據(jù)x0=x01,x02,…,x0n，x0k≥0，k=1,2,…,n；x1=x11,x12,…,x1n，，x(1)的緊鄰均值生成序列z1=z11,z12,…,z1n，(k=2,3,…,n)

(4)

(5)

(6)

(7)

式(4)(5)(6)(7)中：為樣地內(nèi)的物種數(shù)；= /；為樣地群落物種總重要值；為第個種的重要值。

1.3.3 種群結(jié)構(gòu) 根據(jù)樣地樹種分布情況，對喬木優(yōu)勢樹種分別進行徑級和高度級的劃分(Zhu et al., 2010)。(1)徑級結(jié)構(gòu)：根據(jù)個體大小劃分為Ⅰ級幼苗<1.3 m；Ⅱ級幼樹<5 cm且≥1.3 m；Ⅲ級中樹5 cm≤<10 cm；Ⅳ級大樹10 cm≤<15 cm；Ⅴ級大樹≥15 cm。(2)高度級結(jié)構(gòu)：高度級劃分為Ⅰ級<1.3 m；Ⅱ級1.3 m≤<5 m；Ⅲ級5 m≤<10 m；Ⅳ級10 m≤<15 m；Ⅴ級≥15 m。(3)喬木優(yōu)勢種植株按照實生個體和萌生個體分別統(tǒng)計，計算每個喬木優(yōu)勢種的萌枝率()和有萌個體率()(Nanami et al., 2004)。(4)幼苗相對優(yōu)勢度()參考Ohsawa和Kitazawa(2002)的方法進行計算。

1.3.2 群落多樣性的測度 采用物種豐富度()、Shannon-Wiener指數(shù)()、Simpson指數(shù)()、Pielou指數(shù)()(馬克平等，1995；張金屯，2011)計算不同群落各層次的多樣性指數(shù)。

(8)

=有萌枝個體/實生個體

(9)

(10)

式(10)中：為第種的最大高度(m)；為第種的蓋度(%)。

采用單因素方差分析(one-Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗兩類群落各層次物種多樣性指數(shù)的顯著性差異(=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 扁刺栲群落特征

金佛山6個樣方共含維管束植物40科63屬84種。其中，蕨類植物2科3屬3種；種子植物包括裸子植物1科1屬1種；被子植物37科59屬80種，占樣地物種數(shù)的95.24%，是群落的主要組成成分。群落物種以樟科(Lauraceae)和薔薇科(Rosaceae)占優(yōu)勢，物種數(shù)分別占10.71%、9.52%；其次為殼斗科(Fagaceae)、禾本科(Poaceae)、山茶科(Theaceae)，分別占7.14%、5.95%、5.95%；另外寡種科(1～2種)有34個科，累計占群落物種數(shù)的57.16%，其中單屬單種科占23.84%(表2)。

表 2 金佛山扁刺栲群落物種組成Table 2 Species composition of Castanopsis platyacantha community in Jinfo Mountain

2018 年11月，對金佛山東南坡的扁刺栲群落進行調(diào)查。在扁刺栲群落的典型分布區(qū)設(shè)置6個20 m × 30 m的調(diào)查樣方，其中A1-A3為扁刺栲自然群落(無金佛山方竹經(jīng)營活動)，B1-B3為金佛山方竹經(jīng)營群落(有金佛山方竹經(jīng)營活動，主要為竹筍采收、竹林間伐、護筍養(yǎng)竹、林下灌叢雜木以及喬木萌枝修剪等人為干擾)，詳情見表1。對樣方內(nèi)所有高度大于1.3 m 的木本植物進行每木調(diào)查，記錄胸徑、樹高和株數(shù)，對1.3 m以下的個體測量其高度和蓋度(Tang & Ohsawa, 1997)。按照植株的實生個體和萌生個體分別統(tǒng)計(商侃侃等，2018)，另外，記錄其幼苗株數(shù)、測量高度和蓋度。根據(jù)樣地植被情況，將≥5 m的植株劃分為喬木層， 1.3 m≤<5 m的植株劃分為灌木層， 其余劃分為草本層(樊海東等，2019)。野外未識別出的物種拍照記錄后采集標(biāo)本，在室內(nèi)進行鑒定。

表 3 扁刺栲自然群落各層次主要物種及其重要值 (基于A1-A3)Table 3 Main species and importance value of different layers in Castanopsis platyacantha natural community (based on A1-A3)

包括H>1.3 m的所有木本植物。Including all woody plants with H>1.3 m.圖 1 扁刺栲自然群落高度級結(jié)構(gòu)Fig. 1 Height class structure of Castanopsis platyacantha natural community

2.2 金佛山方竹經(jīng)營對群落物種多樣性的影響

1.3.1 優(yōu)勢種確定 參考馬克平等(1995)、張金屯(2011)的方法，通過計算喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值衡量物種優(yōu)勢度，采用優(yōu)勢度分析法確定優(yōu)勢種(Ohsawa, 1984)。

不同小寫字母表示不同群落間差異顯著。Different lowercase letters indicate significant differences between different communities. 圖 2 扁刺栲自然群落與金佛山方竹經(jīng)營群落各層物種多樣性指數(shù)Fig. 2 Species diversity indexes of various levels in natural Castanopsis platyacantha and managed Chimonobambusa utilis communities

A, D. 扁刺栲； B, E. 中華木荷； C, F. 灰柯。A, D. Canopsis platyacantha; B, E. Schima sinensis; C, F. Lithocarpus henryi.圖 3 扁刺栲自然群落與金佛山方竹經(jīng)營群落優(yōu)勢喬木種群徑級和高度級結(jié)構(gòu)Fig. 3 Diameter class and height class structure of dominant tree species in natural Castanopsis platyacantha and managed Chimonobambusa utilis communities

2.3 金佛山方竹經(jīng)營對優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)的影響

兩類扁刺栲群落中喬木層優(yōu)勢種扁刺栲、中華木荷、灰柯的徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)差異明顯。自然群落中的扁刺栲和灰柯徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)均較金佛山方竹經(jīng)營群落完整，表現(xiàn)出一定的連續(xù)性，并且小徑級和小高度級個體數(shù)量較多，表明種群有一定的自然更新能力，種群偏向穩(wěn)定型。雖然灰柯種群高大個體最少，但其幼苗儲備居多，有一定種群發(fā)展?jié)摿Α＝鸱鹕椒街窠?jīng)營群落中扁刺栲、灰柯以大徑級和大高度級的個體為主，種群偏向衰退型。兩類群落的中華木荷徑級和高度級結(jié)構(gòu)嚴(yán)重缺失，幼苗數(shù)量居中，并且轉(zhuǎn)化受阻，種群傾向衰退型。

在高粱種植過程當(dāng)中，種植人員要做好田間管理工作，促進高粱根系的發(fā)育成長，確保高粱茁壯成長，為后期高粱成長提供重要的保障基礎(chǔ)。當(dāng)苗長出3片葉時，此時需要做好除草與間苗工作，確保其密度合理，提升整齊度。間苗時，需要除去若苗，留住壯苗與健壯苗。當(dāng)高粱苗長出4片葉時，按照每穴一株的標(biāo)準(zhǔn)進行定苗操作。如若出現(xiàn)缺株的情況下，需要對其進行及時補株，在進行間苗與定苗時，需要確保該工作在晴天下午進行。主要是為了降低養(yǎng)分與水分的消耗，為幼苗成長提供重要的條件基礎(chǔ)。

在他的影響下，我對畜牧工作愈加認真。一次他從福建引進一種紅心薯（學(xué)名標(biāo)心紅）代替勝利百號老品種喂豬，我就養(yǎng)豬實驗對比，提供精確數(shù)據(jù)。還有一次，他從九江的都昌縣帶回很多蚌殼，準(zhǔn)備磨成粉摻在豬飼料里，他找?guī)讉€人琢磨這事，問誰知道其中的含鈣量，有一個獸醫(yī)說百分之零點幾，我回答是30%。王部長肯定我是對的，他事先已經(jīng)研究過。

兩類群落中扁刺栲、中華木荷、灰柯種群的萌枝率、有萌個體率和幼苗優(yōu)勢度均具有明顯差異，均表現(xiàn)為自然群落>金佛山方竹經(jīng)營群落，表明林下方竹撫育行為對喬木種群萌枝能力和幼苗生長均具有負面影響。

表 4 兩類群落喬木優(yōu)勢樹種的萌枝率和幼苗優(yōu)勢度Table 4 Re-sprouting ratio and seedling relative dominance value of dominant tree species

3 討論與結(jié)論

3.1 金佛山扁刺栲群落特征

金佛山扁刺栲群落科屬和物種組成與亞熱帶其他地區(qū)的扁刺栲群落相似(楊一川等，1994；包維楷和劉照光，2002；梁政等，2018；杜燕等，2019)，均以殼斗科、樟科、薔薇科、山茶科物種為主。我國西南山地扁刺栲群落普遍存在小徑竹類入侵、成為灌木層優(yōu)勢種的情況。本研究中， 金佛山方竹在灌木層成為優(yōu)勢種，瓦屋山、峨眉山、紅靈山、烏蒙山等地的箭竹()、筇竹()、方竹()等在灌木層成為共優(yōu)種或單優(yōu)勢種(谷海燕等，2006；杜燕等，2019；周杰等，2019)。在種群結(jié)構(gòu)方面，金佛山自然群落中的扁刺栲種群與紅靈山和峨眉山雖同為穩(wěn)定型種群，但金佛山方竹經(jīng)營群落的扁刺栲種群與烏蒙山的扁刺栲種群同為衰退型種群。金佛山扁刺栲群落的伴生種中華木荷種群為衰退型或嚴(yán)重衰退型種群，不同于烏蒙山、紅靈山和峨眉山為增長型或穩(wěn)定型種群(杜燕等，2019；周杰等，2019)。

對于多方向交匯的互通立交，匝道數(shù)量多，組構(gòu)復(fù)雜，應(yīng)按統(tǒng)一原則進行編號，方便下一步分析數(shù)量。根據(jù)筆者實際研究經(jīng)驗，建議按照以下原則進行編號，實例工程編號示意圖見圖2。

本研究對比金佛山、瓦屋山(梁政等，2018)、峨眉山(谷海燕和李策宏，2006)三地扁刺栲自然群落多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，金佛山扁刺栲群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)略低于瓦屋山和峨眉山，Simpson指數(shù)與瓦屋山相近。梁政等(2018)提到瓦屋山和峨眉山扁刺栲群落自解放初期受破壞后自然恢復(fù)期間，基本無進一步的人為干擾，優(yōu)勢樹種扁刺栲、中華木荷逐漸恢復(fù)優(yōu)勢，群落其他伴生樹種如小葉青岡()等逐漸增加，群落恢復(fù)相對穩(wěn)定。然而，金佛山扁刺栲群落目前受金佛山方竹大面積入侵和人為干擾強烈，影響喬木優(yōu)勢樹種更新，群落發(fā)展不穩(wěn)定，因而群落物種多樣性較低。

3.2 金佛山方竹經(jīng)營對群落物種多樣性的影響

本研究發(fā)現(xiàn)金佛山方竹經(jīng)營對扁刺栲群落物種多樣性具有負面效應(yīng)，高強度的竹筍采收、竹林間伐、金佛山方竹撫育行為等經(jīng)營活動降低了扁刺栲群落物種多樣性。人為干擾對扁刺栲群落各層的物種多樣性影響程度不同，相對而言灌木層和草本層受到的影響更為嚴(yán)重，這與人為干擾的方式與范圍、群落的各層次物種組成以及植物生態(tài)特性有關(guān)(郝建鋒，2016)。喬木層整體物種多樣性在兩類群落中差異并不明顯，因為人為干擾主要作用于林下，所以對大喬木影響相對較小。金佛山方竹經(jīng)營群落灌木層物種豐富度顯著低于自然群落，金佛山方竹的入侵和長期的人為干擾使得經(jīng)營群落組成單一，物種豐富度低，這與郝建鋒等(2014)、張瀟月等(2019)的研究結(jié)果相似。此外，金佛山方竹經(jīng)營群落草本層的物種多樣性顯著低于自然群落，林下的撫育行為對草本層的多樣性影響最大，由于長期開展竹筍采收、撫育、間伐等經(jīng)營活動，農(nóng)戶定期地選擇性林木間伐和人為踩踏對草本層發(fā)育均造成嚴(yán)重破壞，因此影響群落幼苗的更新。

3.3 金佛山方竹經(jīng)營對優(yōu)勢種種群結(jié)構(gòu)的影響

Qian等(2017)的研究表明，金佛山方竹撫育對珙桐種群更新產(chǎn)生明顯的負面影響，本研究也發(fā)現(xiàn)這種負面效應(yīng)在扁刺栲群落的優(yōu)勢喬木上同樣存在。金佛山方竹經(jīng)營活動導(dǎo)致扁刺栲群落優(yōu)勢種種群高度級結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)均間斷分布，種群內(nèi)以大徑級個體(≥15 cm)為主，而缺少幼苗和幼樹。從物種來看，扁刺栲自然群落中的扁刺栲、灰柯種群偏向穩(wěn)定型，其萌枝能力與幼苗優(yōu)勢度明顯優(yōu)于金佛山方竹經(jīng)營群落，但幼苗向幼樹的轉(zhuǎn)化不足。相反，金佛山方竹經(jīng)營群落的扁刺栲、灰柯種群偏向衰退型，表明金佛山方竹經(jīng)營活動顯著影響了扁刺栲群落優(yōu)勢種種群更新和維持。金佛山方竹入侵后與喬木幼苗和幼樹競爭資源與養(yǎng)分，密集的竹冠層形成一定光照遮蔽，竹葉凋落物層堆積對種子萌發(fā)與幼苗生長產(chǎn)生阻隔。雖然有研究指出，一定程度的蔭蔽條件和一定厚度的凋落物與腐殖質(zhì)層雖對幼苗的生長有利(Qian et al., 2019)，但隨著幼苗生長，由于對光照、營養(yǎng)物質(zhì)和生長空間等需求的提高，幼苗生長逐漸衰弱，轉(zhuǎn)化受阻(Li et al., 2014; Kong et al., 2017; 謝佩耘等，2017; Qian et al., 2019)。另外，金佛山方竹筍生產(chǎn)作為金佛山地區(qū)的重要經(jīng)濟支柱產(chǎn)業(yè)，當(dāng)?shù)鼐用衩磕甓ㄆ陂_展金佛山方竹經(jīng)營，如林木間伐、護筍養(yǎng)竹等，并選擇性地保留了大徑級喬木，去除喬木萌枝分枝并剔除林下雜木，人為干擾強烈，直接造成存在金佛山方竹經(jīng)營活動的扁刺栲群落林下喬木幼苗幼樹的破壞，不利于森林群落健康發(fā)展，這與郝建峰等(2015)、林建勇等(2019)對青岡()和閩楠()群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的研究中得出的結(jié)論一致。因此，建議對金佛山扁刺栲群落的木本幼苗進行撫育，并對金佛山方竹林進行適度間伐，調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)，并降低竹筍經(jīng)營中的人為干擾，以盡可能地實現(xiàn)經(jīng)濟發(fā)展與常綠闊葉林保護并行的雙重需求。

表 5 金佛山扁刺栲群落多樣性指數(shù)與其他地區(qū)的比較Table 5 Comparison of diversity index of Castanopsis platyacantha community in Jinfo Mountain to other zones

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