雜交秈稻外觀品質性狀與食味品質性狀典型相關分析

劉瑋琦 肖豐 曾蓋 肖應輝, 羅麗華*

（1 湖南農業大學農學院，長沙 410128；2 北大荒墾豐種業股份有限公司，哈爾濱 150090；第一作者：2661021055@qq.com；*通訊作者：llh7654@163.com）

培育優質水稻品種，不斷增強稻米的市場競爭力，滿足人們對優質稻米的需求，已成為種子企業和稻作科學家的主攻目標。稻米品質包括加工、外觀、蒸煮食味、衛生營養等多個方面的性狀，其中，外觀品質和蒸煮食味品質尤顯重要。外觀品質直接通過消費者感官體現稻米品質的商用價值，蒸煮食味品質則直接影響消費者對稻米的進一步消費欲望[1]。

關于稻米品質性狀的遺傳機理前人進行了大量研究，并已分離克隆了大量的稻米品質性狀相關基因[2]。粒形是稻米外觀品質的重要組成部分，是受多基因控制的數量性狀。目前已成功克隆了近百個粒形相關基因[3]，包括粒長基因 GS3[4]、GL7[5]、GL3.3[6]和 qGL3[7]等，粒寬 基 因 GW5[8]、GS5[9]和 OsUBP15 等[10]，長 寬 比 基 因GW7[11]、TGW3[12]和 GS2[13]等。堊白受主效 QTL 位 點Chalk5 和胚乳淀粉合成相關基因OsPPDKB、SSIIIa 等共同調控[14-15]，且易受水稻灌漿期溫度等環境因子和栽培技術影響。Wx 基因是調控稻米蒸煮食味品質的核心，與 SSII-3、SSIII-2、SSI 和 ISA 等基因共同調控直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度，從而決定稻米蒸煮食味品質[16]。

稻米是各種品質性狀的集合體，由于稻米品質性狀是一個多基因控制的復雜系統，錯綜復雜的基因調控網絡，致使稻米品質性狀表型復雜多變。不同品質性狀是如何相互影響一直是被關注的焦點，但迄今尚難形成一致的觀點。一些研究認為，外觀品質性狀中的堊白粒率、堊白度與蒸煮食味品質中的直鏈淀粉含量顯著正相關，而與膠稠度顯著負相關[17]；長寬比與直鏈淀粉含量極顯著負相關[18]。亦有研究發現，堊白粒率、堊白度與直鏈淀粉含量顯著負相關，長寬比與直鏈淀粉含量顯著正相關[19]。外觀品質與蒸煮食味品質各具體性狀相關性不一致，育種家就難以根據這種性狀的相關性進行選擇，制約了外觀品質和蒸煮食味品質均優的水稻品種選育進程。

典型相關分析能分別將稻米外觀品質和蒸煮食味品質中各具體性狀線性結合為一組典型變量，通過分析典型變量間的關系，闡明品質性狀集團間的復雜互作關系，為同時改良不同集團多個性狀提供依據[20]。本研究以8個不育系與25個恢復系配制的200 份雜交秈稻組合為試驗材料，對稻米外觀品質與蒸煮食味品質性狀進行典型相關分析，旨在探討稻米外觀品質與食味品質間的關系，為稻米品質性狀的綜合改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018 年夏季在長沙，用8個不育系與25個恢復系配制了200個雜交組合。配制雜交組合的恢復系為引自華南稻區和筆者自育的25個優質恢復系，分別是19 香、R30356、R711、R801、辰星占、廣西常規、黃花占、黃絲占、金農絲苗、莉香占、香秀占、象牙3-3-2、星光一號、粵豐絲苗、粵禾絲苗、粵黃廣占、粵王絲苗、正茂香占、Y18 測 38、Y18 測 43、Y18 測 57、Y18 測 65、Y18測70、Y18 測71 和Y18 測83。不育系均是筆者團隊以C815S 為背景育成的抗稻瘟病兩用核不育系，分別為505S、614S、706S、711S、712S、714S、715S 和 718S。

1.2 試驗方法

材料田間種植于2019 年夏季在湖南長沙江背鎮試驗地進行。所有試驗材料于5 月下旬播種，秧苗葉齡為4～5 片葉時移栽。田間按隨機區組試驗方案布局，重復2 次，每個小區6 行，每行8 株，單本栽植。按當地常規栽培技術進行田間管理。

成熟期收獲各小區稻谷，晾干后儲存3個月后進行品質分析。測定的外觀品質性狀包括粒長（x1）、粒寬（x2）、長寬比（x3）、堊白度（x4）和堊白粒率（x5），食味品質包括直鏈淀粉含量（y1）、膠稠度（y2）、米飯硬度（y3）、米飯黏度（y4）和食味綜合評分（y5）等性狀。

稻米粒長、粒寬、長寬比、堊白度和堊白粒率參照農業部行業標準NY/T 2334-2013，用萬深大米外觀分析系統進行測定。直鏈淀粉含量和膠稠度分別依據國家標準 GB/T15683-2008 和 GB/T22294-2008 進行測定。米飯硬度和米飯粘度用米飯硬度粘度計（日本佐竹RHS1A）測定，食味綜合評分用米飯食味計（日本佐竹STA1B）進行測定。

1.3 數據處理

數據處理及統計學分析在數據分析軟件SPSS 23.0 系統中完成。典型變量U 和V 分別由外觀品質的5個性狀（x1～x5）和食味品質的 5個性狀（y1～y5）通過線性組合構成。

2 結果與分析

2.1 稻米品質表型

本研究所用不育系均是由C815S（或者C815S 衍生的創5S）與不同稻瘟病抗源回交改良育成，遺傳背景較近，然而不同不育系配制雜交組合在外觀品質性狀和食味品質性狀上均有明顯差異。總體上，不育系505S 和712S 較其他不育系配制雜交組合的堊白度和堊白粒率更低；不育系711S 提高配制組合的直鏈淀粉含量和米飯硬度，而不育系712S 則能使所配組合的直鏈淀粉含量和米飯硬度降低。

2.2 相關分析

對外觀品質性狀的粒長、粒寬、長寬比、堊白度、堊白粒率和食味品質性狀的直鏈淀粉含量、膠稠度、米飯硬度、米飯粘度、食味綜合評分分別進行了相關分析，發現膠稠度、米飯硬度、米飯粘度與外觀品質各指標相關性均不顯著；直鏈淀粉含量與粒寬、堊白度和堊白粒率極顯著正相關，與長寬比顯著負相關；食味綜合評分與粒長、長寬比顯著正相關，與粒寬極顯著負相關（表 1）。

表1 外觀品質性狀與食味品質性狀間簡單相關分析

2.3 典型相關分析

以5個外觀品質性狀指標為X 集合，5個食味品質性狀指標為Y 集合進行典型相關分析。得到的5 對典型相關變量中，只有前兩對典型相關變量的相關系數達到0.05 顯著水平，具有統計學意義（表2）。第一、二對典型變量的相關系數分別為r1=0.517 和r2=0.340，累計貢獻值為91.329%，表明前兩個典型相關系數能較好地反映外觀品質與食味品質整體相關關系。前兩對典型變量的標準化線性組合如下：U1=-0.883x1+2.703x2+3.156x3-0.202x4+0.785x5，V1=1.065y1+0.111y2-0.272y3+0.189y4-0.323y5；U2=-2.174x1+0.842x2+1.769x3-1.027x4+0.529x5，V2=-0.064y1-0.264y2-0.932y3+0.401y4-1.293y5（x1～x5分別指粒長、粒寬、長寬比、堊白度和堊白粒率；y1～y5分別指直鏈淀粉含量、膠稠度、米飯硬度、米飯黏度和食味評分）。

表2 外觀品質性狀與食味品質性狀間典型相關分析及典型冗余分析

根據典型變量的線性組合公式可知，在第一對典型變量線性組合構成中，U1和V1中分別以長寬比和直鏈淀粉含量的系數較大；在第二對典型變量線性組合構成中，U2和V2中分別以粒長和食味綜合評分的系數較大。表明第一對典型變量主要由長寬比和直鏈淀粉含量決定，第二對典型變量主要由粒長和食味綜合評分決定。外觀品質各指標可以被第一、第二典型變量（U1和U2）解釋的比例分別為28.7%、35.6%；食味品質各指標可以被第一、第二典型變量（V1和V2）解釋的比例分別為23.7%、8.9%（表2）。

在典型相關結構分析中，典型變量與自身對應觀測變量間的相關系數為結構系數，而與另一典型變量觀測變量間的相關系數為交叉結構系數。外觀品質性狀的典型相關結構分析表明，綜合外觀品質典型變量U1和U2，粒長、粒寬、長寬比的結構系數相對較大，可見，以粒長、粒寬及兩者比值即長寬比是決定稻米外觀品質的主要因子（表3）；交叉結構系數數據顯示，蒸煮食味品質性狀的中直鏈淀粉含量、食味綜合評分與外觀品質關系最為密切。食味品質性狀的典型相關結構分析顯示，典型變量與直鏈淀粉含量關系最為緊密，其次是食味綜合評分、米飯硬度。

表3 外觀品質性狀與食味品質性狀間典型相關結構分析

3 結論與討論

水稻籽粒灌漿期遇高溫導致稻米堊白粒率增加、堊白度增大，為了應對高溫脅迫影響稻米外觀品質問題，培育稻谷長寬比大的細長粒形水稻品種已成為南方優質秈稻選育的重點。有研究認為，稻谷粒形會影響稻米的蒸煮食味品質[21]，細長粒形往往導致稻谷碾磨品質下降、直鏈淀粉含量降低[18]。本研究發現，稻米粒長、長寬比與稻米食味綜合評分顯著正相關，直鏈淀粉含量則與堊白度、堊白粒率顯著正相關，與長寬比顯著負相關，數據顯示稻米長寬比大、堊白粒率低、堊白度小，有利于降低其直鏈淀粉含量、提高食味綜合評分，表明通過遺傳手段同時改良稻米外觀品質和稻米蒸煮食味品質并不矛盾。

此前對稻米品質因子相關關系研究主要應用簡單相關[22-23]、通徑分析[23]或主成分分析[24-25]，多局限于兩個因子間或集團內不同因子間關系研究。運用典型相關分析可以研究兩個因子集團間的相關關系，闡述稻米品質內各因子整體互作關系。本研究檢測到兩對有統計學意義的典型變量，第一對典型變量（U1和V1）分別由長寬比和直鏈淀粉含量決定，第二對典型變量（U2和V2）分別由粒長和食味綜合評分決定。結果表明，由長寬比、粒長為主成分的外觀品質典型變量與由直鏈淀粉含量、食味綜合評分為主成分的蒸煮食味品質典型變量表現出正相關關系。換言之，南方秈型雜交水稻的品質改良育種，外觀品質性狀以改良長寬比和粒長性狀為主，蒸煮食味品質性狀的改良應將直鏈淀粉含量和食味綜合評分作為重點。