例析“物質過膜運輸方式”題目講評中的“拓展三問”

河北 劉曉菊 李 喆

(作者單位：河北省秦皇島市第一中學)

《中國高考評價體系》把對知識、能力及素養的考查落實為核心價值、學科素養、關鍵能力和必備知識四項內容。新高考試題往往注重給出創新的任務情境來讓學生解決相關生物學問題，從而體現考生運用科學思維方法揭示生物學規律或機制的能力和學科核心素養。這類題目情境往往具有創新性和靈活性，也體現了科學的嚴謹性和社會生活的實用性。

教師在引導學生進行專題復習時，可以將典型高考題及模擬題作為例題，幫助學生拓展視野，學會邏輯思維和推理判斷，培養學生恰當地運用已有知識解決實際問題及準確地運用學科術語歸納概括事實證據的能力，合理推測結果和得出結論的能力。在做典例分析時，教師引導學生進行“拓展三問”，師生共同歸納知識要點和易錯點，可以提高專題復習的效率，避免了學生為做題而做題的盲目性，真正做到查漏補缺，提高學生的思維層次和解決問題的實踐能力。

下面筆者以“物質運輸方式”相關考點為例，做教學實踐的分析總結，以期做到理論與實踐真正結合，針對題目中的情境任務抓住解題關鍵信息，呈現知識要點和易錯點。

考點一

以“有特殊功能的細胞”作為題目背景研究某些物質過膜運輸方式，分析其在特定條件下對物質的吸收和排出的生理特點，培養學生“結構與功能相適應”的生命觀念。例如具有氣體運輸功能的人體成熟紅細胞、具有重吸收功能的腎小管上皮細胞。

【例1】(2021年，河北卷，第4題)人體成熟紅細胞能夠運輸O2和CO2，其部分結構和功能如圖1，①～⑤表示相關過程。下列敘述錯誤的是 ( )

圖1

A.血液流經肌肉組織時，氣體A和B分別是CO2和O2

B.①和②是自由擴散，④和⑤是協助擴散

C.成熟紅細胞通過無氧呼吸分解葡萄糖產生ATP，為③提供能量

D.成熟紅細胞表面的糖蛋白處于不斷流動和更新中

【答案】D

【解析】人體成熟紅細胞的特殊功能是運輸CO2和O2，其細胞內細胞核和細胞器等已退化，為血紅蛋白保留空間；當血液流經肌肉細胞時，會發生氣體交換，O2從紅細胞中進入血漿，經組織液進入肌肉細胞，而肌肉細胞產生的CO2經擴散進入紅細胞，故圖中氣體A是CO2，氣體B是O2，A項正確；CO2和O2屬于脂溶性小分子物質，通過自由擴散過膜，圖中④體現出載體蛋白順濃度梯度運輸葡萄糖進入紅細胞，沒有消耗能量，屬于協助擴散；圖中⑤是水分子通過“水通道蛋白”進入紅細胞，屬于協助擴散，B項正確；圖中③表示“鈉-鉀泵”作為載體蛋白消耗能量時吸收K+同時排出Na+的主動運輸，人體成熟紅細胞無線粒體，只能通過無氧呼吸產生ATP，C項正確；細胞膜上糖蛋白是可以運動的，且處于不斷流動中，人體成熟紅細胞因無核糖體不能合成更新蛋白質，D項錯誤。

根據題目信息師生共同提出“拓展三問”：第一，該題A項設置的特定情境如果換成“血液流經肺泡時”氣體A和B分別是CO2和O2的描述是否正確？第二，人體成熟紅細胞產生ATP的生理過程具體是怎樣的？第三，圖中③這種能向不同方向同時運輸Na+和K+的主動運輸涉及的轉運蛋白對所運輸的物質是否具有特異性？

通過以上三個問題的解決，學生歸納出知識要點：第一，氣體交換發生在血液流經肺部毛細血管和組織細胞處的毛細血管處，這兩處CO2和O2進出紅細胞方向正好相反；第二，人體成熟紅細胞通過無氧呼吸產生ATP，產生乳酸而不產生酒精和CO2；第三，“鈉-鉀泵”載體蛋白在特定部位分別與Na+和K+結合后在ATP提供能量時發生構象變化，使Na+和K+運輸到另一側，并與載體蛋白脫離，然后載體蛋白恢復原狀，這體現了載體蛋白的特異性，這時細胞內富集K+，而細胞外液是高Na+溶液。

【例2】血液流經腎臟時，先經過腎小球濾過膜進入腎小囊形成原尿，再經過腎小管上皮細胞的重吸收最終形成尿液(終尿)。終尿不含葡萄糖、氨基酸，而原尿含有的葡萄糖、氨基酸和無機鹽的濃度與血漿基本相同。腎小管上皮細胞順濃度重吸收鈉離子時，為氨基酸同向轉運提供能量來源，腎小管上皮細胞中的葡萄糖以被動運輸的方式進入組織液。下列說法錯誤的是 ( )

A.腎小管上皮細胞通過被動運輸重吸收原尿中的水分

B.原尿中鈉離子進入腎小管上皮細胞的方式為協助擴散

C.原尿中的葡萄糖重吸收進入腎小管上皮細胞，需要載體蛋白的協助

D.原尿中的氨基酸通過主動運輸進入腎小管上皮細胞，消耗ATP水解提供的能量

【答案】D

【解析】腎小管上皮細胞通過自由擴散、水通道蛋白的協助擴散重吸收原尿中的水分，均屬于被動運輸，A項正確；題中信息鈉離子進入腎小管上皮細胞是順濃度梯度進行的，且為氨基酸的運輸提供能量，所以鈉離子運輸方式是協助擴散，氨基酸進入細胞屬于主動運輸，消耗的能量來自鈉離子濃度梯度提供的勢能，不是ATP直接供能，所以B項正確，D項錯誤；原尿中的葡萄糖重吸收進入腎小管上皮細胞是主動運輸，需要載體蛋白的協助，C項正確。

分析題目中信息師生共同提出“拓展三問”：第一，原尿和終尿在成分上的差別與腎小管上皮細胞的重吸收作用有什么關系？第二，腎小管上皮細胞從原尿中重吸收葡萄糖屬于從低濃度向高濃度運輸，能提供證據嗎？第三，主動運輸的能量來源形式有哪些？

通過以上三個問題的解決，學生歸納出關鍵知識：第一，原尿中除了含尿素、尿酸等代謝廢物，還含有水和很多有用的營養成分，如葡萄糖、氨基酸和一些無機鹽離子，而終尿中只含有水和尿素、尿酸等代謝廢物以及少量的無機鹽離子，一般不含葡萄糖等營養物質。腎小管上皮細胞的重吸收作用使人體排尿時避免了水和葡萄糖、氨基酸、無機鹽離子等營養物質隨尿液排出的損失，這是生物體在進化中形成的適應現象；第二，題干中“腎小管上皮細胞中的葡萄糖以被動運輸的方式進入組織液”證明了腎小管上皮細胞中的葡萄糖是高濃度的，且高于細胞外葡萄糖濃度，這種細胞內高濃度的維持與腎小管上皮細胞不斷通過主動運輸從原尿中吸收葡萄糖有關，選擇性吸收需要的物質以保證細胞生命活動需要是主動運輸的重要意義；第三，由題中腎小管上皮細胞對氨基酸的重吸收過程可知，為該特殊主動運輸提供能量的不是ATP水解釋放的能量，而是來自“離子梯度形成的化學勢能”，這是一種“協同運輸”，即一種離子順濃度梯度過膜時為另一種物質的逆濃度梯度運輸提供能量，顯然這與該細胞膜上“特殊的載體蛋白”有關。

考點二

以文字描述或者圖示信息為情境，考查幾種物質過膜運輸方式的概念和區別；特別是呈現某種細胞內存在對某一種物質運輸的多種不同機制的轉運蛋白，分析判斷不同過程屬于哪種過膜運輸的方式。例如葡萄糖進入小腸上皮細胞和運出小腸上皮細胞的過膜機制不同，植物細胞中H+進出液泡膜的運輸方式也不同。

【例3】(2020年，江蘇卷，第5題)圖2①～⑤表示物質進、出小腸上皮細胞的幾種方式，下列敘述正確的是 ( )

圖2

A.葡萄糖進、出小腸上皮細胞方式不同

B.Na+主要以方式③運出小腸上皮細胞

C.多肽以方式⑤進入細胞，以方式②離開細胞

D.口服維生素D通過方式⑤被吸收

【答案】A

【解析】葡萄糖逆濃度梯度進入小腸上皮細胞時能量來自“Na+的濃度梯度勢能”且有載體協助，為主動運輸，運出小腸上皮細胞的方式③順濃度梯度，為協助擴散，A項正確；由圖示可知，Na+主要以②主動運輸的方式運出小腸上皮細胞，B項錯誤；多肽以⑤胞吞的方式進入細胞，以胞吐方式離開細胞，C項錯誤；維生素D屬于固醇類，進入細胞的方式為自由擴散，D項錯誤。

分析題目中信息師生共同提出“拓展三問”：第一，圖2中顯示小腸上皮細胞膜上運輸葡萄糖的載體有幾種？第二，圖2小腸上皮細胞吸收和排出物質涉及了哪幾種跨膜運輸方式？第三，圖2顯示的不同物質主動運輸過膜時能量來源有哪些？

通過以上三個問題的解決，學生歸納關鍵知識：第一，葡萄糖進入小腸上皮細胞的方式為主動運輸，能量來自“Na+的濃度梯度勢能”，葡萄糖順濃度梯度由載體協助運出小腸上皮細胞，屬于不耗能的協助擴散，兩種載體蛋白位置不同，導致葡萄糖的運輸方向也不同；第二，此題涉及了主動運輸吸收葡萄糖和K+、排出Na+，協助擴散吸收Na+和運出葡萄糖，自由擴散吸收排出水和吸收維生素D，胞吞作用吸收和胞吐作用排出多肽分子；第三，圖中顯示的不同物質主動運輸方式過膜時能量來源有ATP或“離子濃度梯度勢能”。

【例4】(2021年，山東卷，第2題)液泡是植物細胞中儲存Ca2+的主要細胞器。液泡膜上的H+焦磷酸酶可利用水解無機焦磷酸釋放的能量跨膜運輸H+，建立液泡膜兩側的H+濃度梯度。該濃度梯度驅動H+通過液泡膜上的載體蛋白CAX完成跨膜運輸，從而使Ca2+以與H+相反的方向同時通過CAX進入液泡并儲存。下列說法錯誤的是 ( )

A.Ca2+通過CAX的跨膜運輸方式屬于協助擴散

B.Ca2+通過CAX的運輸有利于植物細胞保持堅挺

C.加入H+焦磷酸酶抑制劑，Ca2+通過CAX的運輸速率變慢

D.H+從細胞質基質轉運到液泡的跨膜運輸方式屬于主動運輸

【答案】A

【解析】Ca2+通過CAX作為載體的跨膜運輸由H+濃度梯度驅動，屬于主動運輸，A項錯誤；Ca2+進入液泡，液泡內濃度增加，導致細胞吸水，使植物細胞保持堅挺，B項正確；加入H+焦磷酸酶抑制劑會使H+濃度梯度減少，則Ca2+運輸動力減小，Ca2+運輸速率變慢，C項正確；液泡膜上的H+焦磷酸酶是運輸H+的載體，又消耗能量，說明H+過液泡的跨膜運輸是主動運輸，D項正確。

綜合分析題目師生共同提出“拓展三問”：第一，細胞膜上的“H+焦磷酸酶”有什么功能？第二，液泡膜上“載體蛋白CAX”可運輸哪種離子？第三，題中植物細胞運輸不同離子的不同載體工作機制有什么不同，請列表比較。

通過以上三個問題的解決，學生歸納出關鍵知識：第一，液泡膜上的“H+焦磷酸酶”能作為催化劑催化無機焦磷酸水解釋放能量，也能作為H+通過液泡膜上的載體蛋白；第二，液泡膜上“載體蛋白CAX”可運輸H+和Ca2+兩種離子，不過二者方向相反，正是H+順濃度梯度運出的化學勢能給Ca2+進入提供了能量，因此H+出液泡是協助擴散，Ca2+進入液泡是主動運輸；第三，H+和Ca2+兩種離子在液泡膜上的跨膜運輸分析其特征如下表。

H+和Ca2+兩種離子過液泡膜跨膜運輸的特征

考點三

細胞吸收或排出某分子或離子的速率大小可能與能量供應或驅動力有關，還可能與轉運蛋白數量的多少有關。而膜上“該物質的轉運蛋白”的多少是隨細胞生理狀態的改變而變化的，這種變化又受什么調節呢？例如細胞代謝水平的升高或降低、細胞外某種激素分子濃度的大小。

【例5】(2020年，北京卷，第9題)GLUT4是骨骼肌細胞膜上的葡萄糖轉運蛋白，研究者測定了5名志愿者進行6周騎行運動訓練前后骨骼肌中GLUT4的含量(圖3)。由此可知，訓練使骨骼肌細胞可能發生的變化是 ( )

圖3

A.合成的GLUT4增多

B.消耗的葡萄糖減少

C.分泌到細胞外的GLUT4增多

D.GLUT4基因的數量增多

【答案】A

【解析】據圖分析，訓練后比訓練前GLUT4數量增加，而GLUT4是骨骼肌細胞膜上的葡萄糖轉運蛋白，說明消耗葡萄糖增加。圖3顯示訓練后比訓練前GLUT4數量增加，說明訓練使骨骼肌細胞合成的GLUT4這種轉運蛋白增多，A項正確；膜上GLUT4的增多也說明訓練使葡萄糖進入該細胞增多，B項錯誤；GLUT4是細胞膜上的蛋白，不會分泌到細胞外，C項錯誤；細胞內GLUT4基因的數量不變，但基因表達水平增加，D項錯誤。

【例6】如圖4、圖5分別表示1 000 m持續全速游泳對女子運動員不同生理期雌二醇(一種雌激素)、胰島素水平的影響。請據圖回答下列問題：

圖4

圖5

(1)1 000 m持續全速游泳影響女子運動員胰島素水平，有利于肝糖原分解和________，以保持血糖濃度的相對穩定。

(2)葡萄糖轉運載體(GLUT)有多個成員，其中對胰島素敏感的是GLUT4。

①GLUT1～3幾乎分布于全身所有組織細胞，它們的生理功能不受胰島素的影響，其生理意義在于________，以保證細胞生命活動的基本能量需要。

②據圖6分析，當胰島素與蛋白M結合之后，經過細胞內信號轉導，引起________的融合，從而提高了細胞對葡萄糖的轉運能力。

圖6

③結合圖6分析，下列因素中可能會引發糖尿病的有________(填下列字母)。

a.體內產生蛋白M抗體

b.體內產生胰島素抗體

c.信號轉導蛋白缺失

d.胰高血糖素與其受體結合發生障礙

【答案】(1)脂肪等非糖物質轉化為葡萄糖 (2)①維持細胞對葡萄糖的基礎轉運量 ②含GLUT4的囊泡與細胞膜 ③a、b、c

【解析】題目設置的情境為“1 000 m持續全速游泳”，運動消耗使血糖降低，引起胰島素分泌減少及胰高血糖素分泌增多，促進肝糖原分解和脂肪等非糖物質的轉化，使血糖濃度維持相對穩定。而GLUT1～3轉運葡萄糖的過程不受胰島素影響，保證細胞對葡萄糖的基礎代謝需要。圖6中胰島素與蛋白M結合之后，引起含GLUT4的囊泡與細胞膜融合，加速葡萄糖轉運進入細胞。蛋白M抗體或胰島素抗體的產生通過影響胰島素與蛋白M的結合，以及信號轉導蛋白缺失，都會最終減少含GLUT4的囊泡與細胞膜的融合，影響葡萄糖進入細胞，從而引發糖尿病。若胰高血糖素與其受體結合發生障礙，會減弱血糖的升高程度，不會引發糖尿病。

分析例5和例6師生共同提出“拓展三問”：第一，細胞膜上運輸葡萄糖的幾種載體蛋白有什么區別？第二，“1 000 m持續全速游泳”運動對雌二醇和胰島素兩種激素的分泌有何影響？第三，機體某些細胞膜上運輸葡萄糖的載體GLUT4數量多少可能與生物體內什么因素的改變有關？

通過以上三個問題的解決，學生歸納出關鍵知識：第一，細胞膜上運輸葡萄糖的載體蛋白有GLUT1～4，其中GLUT1～3三種分布于全身所有組織細胞，其功能不受胰島素的影響，機體內胰島素的增減會使特定細胞的細胞膜上GLUT4的數量多少發生改變，從而影響特定細胞對葡萄糖的吸收；第二，“1 000 m持續全速游泳”運動后會增加女子運動員不同生理期雌二醇分泌，減少女子運動員不同生理期胰島素的分泌，且運動狀態相同時女子運動員針對“不同生理期”雌二醇分泌量有不同，胰島素分泌量相同；第三，機體某些特定細胞膜上運輸葡萄糖的載體GLUT4數量多少可能與生物體內胰島素的水平高低有關，也可能與細胞膜上“蛋白M”的正常活性、細胞內“信號轉導蛋白”是否正常有關，推測含有GLUT4的囊泡可能來自細胞器高爾基體，細胞內合成的特殊的載體蛋白GLUT4，最終要在一定的信號調節下才能融入細胞膜上起運輸物質的載體作用。

通過以上例題的講評，學生拓寬了知識面，也培養了自身提問和歸納總結的習慣，堅持下來會發現有很大的收獲。例如獲得新知：主動運輸要消耗的能量有H+濃度梯度化學勢能、ATP水解釋放的化學能、無機焦磷酸水解釋放的化學能等。細胞膜和細胞器膜上存在的運輸某一種物質的轉運蛋白可以是兩種或兩種以上，但運輸該物質的機制會有差異。大分子物質或顆粒性物質過膜往往是胞吞、胞吐作用，但要明確，胞吞作用和胞吐作用也可能不是大分子物質，例如神經遞質乙酰膽堿、去甲腎上腺素等小分子的運輸也可通過胞吐作用運輸。