花葉菜心雜種優勢分析

張學芬，王亞秀，和禹廷，劉小愿，張妮南，張魯剛

（西北農林科技大學園藝學院 陜西 楊凌 712100）

菜心（syn.L. ssp.var.Tsen et Lee）又稱菜薹，是十字花科蕓薹屬中以食用花薹為主的一種蔬菜，也是我國南方地區主栽蔬菜之一，周年生產供應，既適合市銷，又經常銷往中國港澳、日本、美國、歐洲及東南亞等國家和地區。起源于廣東的菜心，被譽為“蔬菜之冠”，是廣東省栽培面積最大和市場供應最主要的蔬菜。隨著人們生活水平的提高，人們對菜心的需求使得育種家們不斷地提高菜心的產量和品質。

十字花科植物存在明顯的雜種優勢，利用雜種優勢是提高菜心產量的有效手段。利用細胞質雄性不育系制種，具有易操作、成本低和雜交種純度高等優點，因此被廣泛應用于多種作物雜交種生產。但是目前在菜心上尚未發現可以利用的雄性不育源，其雄性不育材料通常來源于種間或種內雜交、回交后所得。彭謙等運用CMS 油菜湘油A 和菜心雜交，然后一直回交，育成我國首個菜心細胞質雄性不育系002-8-20A 及其保持系。劉自珠等又利用002-8-20A 培育出多個菜心雜交組合；張喆以不育系為母本和自交系組配了10 個雜交組合，并對其農藝性狀進行了配合力分析，從中獲得了5 個優質組合；Peng 等利用菜心細胞質雄性不育系組配了36 個菜心雜交組合，并對其品質及農藝性狀進行了雜種優勢和配合力的分析；李大忠等通過小白菜亞種和菜心雜交，選育了雄性不育兩用系66A；晏儒來等利用紅菜薹不育系，通過轉育的方式，培育出了ms101 等18 個菜心不育系，然后與4 個自交系雜交，育成菜雜一號和菜雜三號2 個新品種，又利用ms101 和早白菜心品種雜交，育成菜雜四號。

筆者以2 個花葉菜心細胞質雄性不育系為母本和6 個自交系為父本的菜心材料，組配了10個雜交組合。對試驗親本及其雜交組合的農藝性狀進行了測定，通過計算分析其一般配合力、雜種優勢和性狀相關性，篩選綜合性狀優良的親本和雜交組合，為以后深入研究，培育配合力高、穩定性好的雄性不育系、提高菜心品質和產量，以及培育菜心新品種奠定了基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

母本材料：19TC3 和19TC9 等2 個花葉菜心細胞質雄性不育系；父本材料：19TB7、19TB8、19TB14、98TB7、97TS14 和94T-5S-2 等6 個菜心自交系；雜交組合：20TF1～20TF10 等10 個雜交組合；對照品種：秦薹一號。以上所有供試材料均由西北農林科技大學園藝學院大白菜課題組選育（表1）。

表1 材料編號及組合來源

1.2 方法

8 份親本和10 份雜交組合及對照品種分別于2020 年9 月5 日在西北農林科技大學綜合試驗站和2021 年9 月3 日在西北農林科技大學曹新莊試驗農場的塑料大棚內按完全隨機方法播種，株行距20 cm×25 cm，按5 行×5 列的規格種植25 株，小區面積1.25 m左右，每個材料2 次重復。試驗期間按常規管理方法進行管理。

成熟收獲期，2020 年（52 d）從每個小區隨機挑選5 株材料，對其株高、地上部單株質量、葉片數、最大葉片長、最大葉片寬等農藝性狀進行調查；2021 年（68 d）從每個小區隨機挑選5 株材料，對其株高、地上部單株質量、主薹長、主薹粗和分枝數等農藝性狀進行調查。

1.3 數據統計與分析

采用Excel 2007 和SPSS 23.0 軟件對數據進行整理分析。一般配合力（general combining ability，GCA）及雜種優勢的計算公式如下：

（1）一般配合力（GCA）=-，其中表示親本所配組合的性狀平均值，表示所配組合總體的平均值。

（2）雜種優勢分析時主要計算中親優勢（Mid-parent heterosis，MPH）、超親優勢（Best-parent heterosis，BPH）、超標優勢（High-check heterosis，HCK）。計算公式如下：

中親優勢（MPH）/%=100×（F-MP）/MP；

超親優勢（BPH）/%=100×（F-BP）/BP；

超標優勢（HCK）/%=100×（F-CK）/CK。

其中F為雜一代性狀表現平均值，MP 為雙親性狀表現平均值，BP 為最優親本性狀表現平均值，CK 為對照品種性狀表現平均值。

對2020 年和2021 年測量的各個性狀表現的平均值進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 親本一般配合力分析

基于雜交組合的8 個農藝性狀的表型值，對其親本的一般配合力進行計算分析。從表2 中可以看出，同一親本不同性狀的一般配合力表現不同；同一性狀不同親本的一般配合力表現也不同；同一親本同一性狀不同年份的一般配合力表現也存在差異。其中，母本19TC3 的所有表現性狀的一般配合力均為正值，母本19TC9 所有表現性狀的一般配合力均為負值，表明19TC3 的一般配合力高于19TC9；父本中19TB14 和97TS14 的性狀一般配合力要明顯高于19TB7、19TB8、98TB7 和94T-5S-2的一般配合力，表明用19TB14 和97TS14 為父本組配的雜一代更易遺傳其優勢性狀，改良菜心品質，提高產量。

表2 親本材料產量性狀的一般配合力效應值

2.2 各組合不同性狀雜種優勢分析

由表3 可以看出，除20TF4、20TF6、20TF10外，其他7 個雜交組合地上部單株質量、株高、最大葉片長、最大葉片寬性狀的中親優勢均為正值，20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF6 等5 個組合葉片數的中親優勢均為正值。20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF9 等5 個組合地上部單株質量的超親優勢均為正值；除20TF4、20TF10 外，其他8 個組合株高的超親優勢均為正值，以94T-5S-2 為父本的2個組合20TF4 和20TF10 均為負值。除20TF6 外，其他9 個組合最大葉片長的超親優勢均為正值；除20TF2、20TF6 外，其他8 個組合最大葉片寬的超親優勢均為正值；除20TF1、20TF2 外，其他8 個組合葉片數的超親優勢均為負值。由此可以從供試材料中，獲取容易提高葉片大小和株高的優勢組合，還可以獲取地上部單株質量的優勢組合以及葉片數減少的優勢組合。在雜交組合的所有性狀中，地上部單株質量雜種優勢表現最強，其平均中親優勢和超親優勢分別為43.18%～55.06%和20.91%～45.51%，其次為最大葉片長、最大葉片寬和株高，葉片數的雜種優勢表現相對較弱。

表3 10 個組合5 個性狀的雜種優勢（2020 年）

從表4 中可以看出，這10 個雜交組合中，由19TC9 配組的5 個組合地上部單株質量的中親優勢均為正值，其中4 個組合的超親優勢為正值，20TF6 是地上部單株質量雜種優勢表現最強的組合，其中親優勢和超親優勢分別為95.30%和75.90%。株高性狀有8 個組合的中親優勢、4 個組合超親優勢均為正值；主薹長性狀有7 個組合的中親優勢為正值、4 個組合的超親優勢為正值；主薹粗性狀有5 個組合的中親優勢為正值、3 個組合的超親優勢為正值；分枝數性狀有8 個組合的中親優勢為正值、5 個組合的超親優勢為正值。表明供試材料的株高、地上部單株質量、主薹長、主薹粗和分枝數都有超親優勢存在。在雜交組合的所有性狀中，雜種優勢表現最強的性狀是分枝數，其平均中親優勢和超親優勢分別為19.41%～22.61%和10.67%～19.72%，其次為地上部單株質量，其他性狀的雜種優勢表現相對較弱。分枝數表現最強的組合是20TF8，地上部單株質量中表現最強的是20TF6。

表4 10 個組合5 個性狀的雜種優勢（2021 年）

從表3～4 中的數據還可以看出，后代雜交組合所有性狀的平均中親優勢都表現為正向，多數性狀的平均超親優勢也表現為正向，這說明花葉菜心具有顯著的雜種優勢。但10 個組合的雜種優勢變幅較大、差異明顯。2020 年所測組合的農藝性狀的平均中親優勢在1.03%～43.18%，平均超親優勢在-11.23%～20.91%；2021 年所測10 個組合的性狀平均中親優勢在2.68%～22.61%，平均超親優勢在-5.55%～10.67%。這對利用雄性不育系進行雜種優勢選育優良品種提供了可能。

從表5 可以看出，2 年試驗的地上部單株質量的超標優勢均為正值，表明所有組合的單株質量均優于對照品種秦薹一號，2 年的超標優勢分別為13.04%～146.38%和0.75%～103.00%，由此表明花葉菜心具有顯著的雜種優勢，這些組合具有應用潛力。

表5 10 個組合地上部單株質量的超標優勢

筆者進一步分析了10 個雜交組合2 年地上部單株質量的相關性以及其中親優勢與超標優勢的相關性，地上部單株質量的相關系數僅僅為-0.075，表明地上部單株質量受年度環境影響大。2020 年份中親優勢與超標優勢呈極顯著相關，相關系數為0.976，2021 年份中親優勢與超標優勢相關系數為0.491，表明年際間中親優勢與超標優勢變化不一致。綜合2 年超標優勢的表現，20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增產顯著、年際間超標優勢較穩定，可進一步進行試驗示范。

2.3 性狀相關性分析

由表6 和表7 對菜薹自交系及雜交組合的農藝性狀進行相關性分析的結果顯示，從2020 年測定的5 個性狀的相關性來看，地上部單株質量與最大葉片長、最大葉片寬之間均呈極顯著相關，與株高、葉片數之間均呈顯著相關，其中與最大葉片長、最大葉片寬的相關系數分別達到0.866 和0.873，與株高、葉片數的相關系數分別為0.540 和0.499，表明葉片大小是決定單株質量的主要因素。同時發現最大葉片長與最大葉片寬之間呈極顯著相關，最大葉片長與葉片數之間呈顯著相關。2021 年測定的5 個性狀顯示，只有株高與主薹長之間、地上部單株質量與主薹粗之間呈極顯著相關。其中株高與主薹長的相關性最顯著，相關系數達到0.941，地上部單株質量與主薹粗相關系數達到0.798，表明在研究的組合中主薹粗是引起產量差異的主要原因，因此選擇主薹粗的父本是雄性不育系配置組合的主要方向。

表6 5 個性狀相關性分析（2020 年）

表7 5 個性狀相關性分析（2021 年）

3 討論與結論

目前，雜種優勢育種最多的是利用自交不親和系和雄性不育系制種。早期利用自交不親和系育成了湘薹一號、湘薹二號等白菜薹，但利用自交不親和系制備雜種一代有諸多弊端，例如親本多代自交容易發生退化、人工成本高等。而利用雄性不育系配制雜種一代，可以大大節省人力且雜交種純度高。郭少龍等利用細胞質雄性不育系育成了菜心新品種喜蘭，朱紅芳等利用雄性不育系成功選育出優質紫菜薹新品系申薹紫仙。

配合力是評價親本優良性比較直觀的數據，是選擇親本的重要參考指標。它反映了親本向后代群體傳遞性狀的的能力，有正值也有負值。因此，在育種中為了獲得所需性狀優良的雜交材料，通常選擇一般配合力高的親本。筆者分析發現，同一親本不同性狀的一般配合力表現不同，同一性狀不同親本的一般配合力表現也不同，且差異較明顯。這與劉春梅對白菜薹一般配合力進行分析得到的研究結果類似。其中，母本19TC3、父本19TB14 和97TS14 各性狀的一般配合力更高，配制雜一代更易遺傳其優勢性狀，可改良菜心品質、提高產量。

菜心是以花薹和薹葉為產品器官的蔬菜作物，其產量構成性狀包括薹高、薹粗和薹葉大小、薹葉數量等。筆者統計了8 個產量構成性狀，并對其進行相關性分析，發現地上部單株質量與最大葉片長、最大葉片寬和主薹粗之間呈極顯著相關，分析認為，葉片大小和主薹粗是構成菜心產量的主要因素。株高對產量的作用在不同年度差異較大，這可能與菜心生長的環境和地域有關。

在植株性狀方面，后代雜交組合所有調查性狀的平均中親優勢都表現為正向，多數性狀的平均超親優勢也表現為正向，這與前人測定菜心雜交組合農藝性狀的結果基本一致。10 個雜交組合中以地上部單株質量和分枝數雜種優勢最強，與對照品種秦薹一號相比，所有組合超標優勢均為正值。這說明花葉菜心具有顯著的雜種優勢，可以利用雜種優勢達到增產的目的。

綜合2 年的年超標優勢的平均表現及其穩定性，初步認為20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增產顯著，年際間超標優勢較穩定，可進一步進行區域試驗和生產試驗。一個優良的菜心品種不僅需要較強的雜種優勢，而且需要優良的品質表現，筆者僅對10 個組合地上部單株質量及其構成性狀的雜種優勢進行了分析，相關品質性狀表現有待進一步研究。